低調(diào)的褐藻_海之福蔭美

第三章　細(xì)數(shù)海藻多少種

海藻是低等植物，沒有根、莖、葉的區(qū)分，不能開花結(jié)果。但它是海洋植物的主體，在海洋中有2萬余種?？茖W(xué)家們根據(jù)海藻各種各樣的奇特體形和顏色，以及不同的生活方式，把它們分成九大類：綠藻類，如石莼；眼蟲藻類，如綠眼蟲藻；甲藻類，如多錐甲藻；硅藻類，如輻射元篩藻；金藻類，如金囊藻；黃蓼類，如綠海球藻；褐藻類，如海帶；紅藻類，如紫菜；藍(lán)藻類，如顫藻。接下來，我們一一認(rèn)識(shí)它們。

第一節(jié)　奇特的藍(lán)藻

什么是藍(lán)藻

藍(lán)藻之所以稱為藍(lán)藻是因?yàn)樗械乃{(lán)藻都含有一種特殊的藍(lán)色色素。藍(lán)藻是海洋中的一種原核生物，又名藍(lán)綠藻藍(lán)細(xì)菌。由于大部分藍(lán)藻的細(xì)胞壁外有膠質(zhì)衣，所以藍(lán)藻又叫粘藻。縱觀所有的海洋藻類生物，最簡(jiǎn)單，也就是最原始的一種是藍(lán)藻。藍(lán)藻屬于單細(xì)胞生物，它沒有細(xì)胞核，然而在細(xì)胞中央含有核物質(zhì)，這些核物質(zhì)的形狀通常為顆粒狀或網(wǎng)狀，其染色質(zhì)和色素在細(xì)胞質(zhì)中均勻分布。與其他核物質(zhì)不同，藍(lán)藻細(xì)胞中央的核物質(zhì)雖然沒有核膜和核仁，但仍然具有核的功能，所以被稱為原核或者是擬核。除此之外，在藍(lán)藻中還有一種環(huán)狀DNA，也就是質(zhì)粒，它在基因工程中起著運(yùn)載體的作用。與其他細(xì)菌相同，藍(lán)藻屬于原核生物。它與具原核的細(xì)菌一起都屬于原核生物界。

藍(lán)藻

你知道嗎

藍(lán)藻都是藍(lán)色嗎

藍(lán)藻也不全是藍(lán)色的，不同的藍(lán)藻含有一些不同的色素，有的含葉綠素，有的含有藍(lán)藻葉黃素，有的含有胡蘿卜素，有的含有藍(lán)藻藻藍(lán)素，也有的含有藍(lán)藻藻紅素。紅海就是由于水中含有大量藻紅素的藍(lán)藻，使海水呈現(xiàn)出紅色。

魚缸中的藍(lán)藻

藍(lán)藻的特征

1.細(xì)胞壁

在光學(xué)顯微鏡下觀察，藍(lán)藻的細(xì)胞壁是由兩層組成，內(nèi)層為固有膜，外層為膠質(zhì)衣鞘。有些物種這兩層細(xì)胞壁的界線不明顯。在電子顯微鏡下觀察，藍(lán)藻細(xì)胞壁(固有膜) 有4層(第一層～第四層)，第一層和第三層為透明層，第二層和第四層為不透明層。細(xì)胞壁主要是由肽葡聚糖組成，最內(nèi)層(第一層)與原生質(zhì)質(zhì)膜緊貼，最外層(第四層)表面有隆起的脊和水泡狀凸起?！澳z質(zhì)衣鞘”緊貼細(xì)胞壁，膠質(zhì)為果膠化合物，由原生質(zhì)體產(chǎn)生，通過固有膜上的孔分泌出來集結(jié)而成。衣鞘內(nèi)面較堅(jiān)固，含有一定量的纖維素。衣鞘可以有或沒有層理。一些浮游生活的物種，衣鞘沒有層理而且透明，含水量高，不經(jīng)特殊技術(shù)處理是很難分辨的；很多物種的衣鞘是無色的，但另有一些物種的衣鞘是有色的，如黃色、棕色、紅色或紫藍(lán)色。衣鞘呈現(xiàn)黃色、棕色是由于有褐綠素和褐紅素所致；呈現(xiàn)紅色或紫藍(lán)色是由于有粘球藻素的緣故。衣鞘的形態(tài)結(jié)構(gòu)也是藍(lán)藻分類的依據(jù)。

藍(lán)藻

2.細(xì)胞核

藍(lán)藻門物種沒有真核生物所具有的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)，僅在細(xì)胞中央體含有嗜堿性物質(zhì)，即“核質(zhì)”，能行使類似與真核生物細(xì)胞核的功能。核質(zhì)在細(xì)胞中央體內(nèi)并非均勻地分布，而是有類核染色體和不同類型的顆粒體。研究人員認(rèn)為，在細(xì)胞中央體內(nèi)所含彌散分布的核糖核酸，可分為3種顆粒狀分子：①多數(shù)呈網(wǎng)狀連接，具有脫氧核糖核酸小顆粒；②含有磷的較大顆粒；③位于周圍的含有磷脂類化合物的更小顆粒。核質(zhì)實(shí)際上是一種三維網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)體。在中央體內(nèi)沒有核酸，核質(zhì)也沒有“核”的組織結(jié)構(gòu)，但卻具有相當(dāng)于“核”的功能。

藍(lán)藻模型圖

3.原生質(zhì)體

藍(lán)藻的原生質(zhì)體分化為中央無色部分和中央體以外的有色部分，這兩部分之間沒有定型的膜。中央無色部分即含有核質(zhì)，具有核功能的中央體；中央體以外是具有同化色素的有色部分，被稱為色素質(zhì)。色素質(zhì)通常是一種細(xì)致的泡沫機(jī)構(gòu)，包含有許多小球形的或不規(guī)則形的顆粒體，其中的大多數(shù)可能是儲(chǔ)藏物質(zhì)，具有還原酶系統(tǒng)的酶顆粒主要分布在靠近橫壁處。原生質(zhì)體內(nèi)沒有線粒體，也沒有真正的植物液泡，有些物種具有假液泡或氣泡。

4.假液泡

營(yíng)浮游生活的藍(lán)藻物種(腔球藻屬、多胞藻屬、項(xiàng)圈藻屬、微胞藻屬和頂孢藻屬)通常具有假液泡。在低倍顯微鏡下觀察，假液泡呈強(qiáng)折光而不規(guī)則的較大黑色物體；而在高倍顯微鏡下，此等假液泡呈紅色、深紅色。這種情形可能是一種折光現(xiàn)象。壓力或部分真空可以促使假液泡的消失。由于假液泡內(nèi)含有氣體，能使在水域內(nèi)營(yíng)底棲性或在基質(zhì)表面生活的物種上浮到水面。因此，如果此類藍(lán)藻大量聚集在水體表面，就有可能形成“水華”。

水華

你知道嗎

什么是“水華”

水華就是淡水水體中藻類大量繁殖的一種自然生態(tài)現(xiàn)象，是水體富營(yíng)養(yǎng)化的一種特征，主要由于生活及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中含有大量氮、磷的廢污水進(jìn)入水體后，藍(lán)藻（嚴(yán)格意義上應(yīng)稱為藍(lán)細(xì)菌）、綠藻、硅藻等藻類成為水體中的優(yōu)勢(shì)種群，大量繁殖后使水體呈現(xiàn)藍(lán)色或綠色的一種現(xiàn)象。也有部分的水華現(xiàn)象是由浮游動(dòng)物——腰鞭毛蟲引起的?！八A”現(xiàn)象在我國(guó)古代歷史上就有記載。另外，海水中出現(xiàn)此現(xiàn)象（一般呈紅色）則為赤潮。

5.色素體及色素

藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)沒有像真核藻細(xì)胞那樣具有有組織結(jié)構(gòu)的色素體，光合色素分散在色素質(zhì)內(nèi)。但在電子顯微鏡下，能觀察到在色素質(zhì)內(nèi)含有亞顯微結(jié)構(gòu)的片層，這些片層有規(guī)則地排列，群集成類似于真核藻細(xì)胞色素體結(jié)構(gòu)那樣的類囊體。光合色素成分有葉綠素a、α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、束絲藻黃素、束絲藻葉素、金黃素、藍(lán)藻黃素、玉米黃素、c-藍(lán)藻蛋白，c-紅藻蛋白，和別藻蛋白等。

藍(lán)色的海藻

藍(lán)藻中不同的物種由于所含色素成分及其比例的不同，呈現(xiàn)出各種色彩：草綠色、藍(lán)綠色、橄欖色、黃色、橘紅色、紅色、粉紅色、紫紅色、紫色、棕色及黑色等。但是，不同物種藍(lán)藻的色彩并非完全由光合色素來決定，“衣鞘”所含的色素對(duì)藍(lán)藻呈現(xiàn)的色彩也起重要作用。

6.儲(chǔ)藏物質(zhì)

最初發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻色素質(zhì)內(nèi)含有大小、形態(tài)不同的顆粒體，是在生殖細(xì)胞內(nèi)大量出現(xiàn)，而在生長(zhǎng)旺期的細(xì)胞內(nèi)和當(dāng)處在黑暗的環(huán)境中一段時(shí)間后，這些顆粒體會(huì)逐漸消失。這種現(xiàn)象論證了這些顆粒體的大多數(shù)是光合作用產(chǎn)物——貯藏物質(zhì)。藻類學(xué)家們認(rèn)為：分布在色素質(zhì)內(nèi)所有的顆粒體的化學(xué)組成并不是同一的。其中有與淀粉十分相似的碳水化合物，稱之為藍(lán)藻淀粉；另一些光合作用產(chǎn)物是肝糖類物質(zhì)，利用魯哥氏液(碘-碘化鉀溶液)可將該物質(zhì)染成棕褐色。肝糖類物質(zhì)可轉(zhuǎn)化為肝糖蛋白。在電子顯微鏡下能觀察到在色素片層之間有多糖顆粒。色素質(zhì)邊緣有由脂蛋白形成的藍(lán)藻素顆粒，可用中性紅染色。生活在富營(yíng)養(yǎng)環(huán)境內(nèi)的物種能產(chǎn)生類核染色體顆粒，在含硫的環(huán)境中生活的物種色素質(zhì)內(nèi)就會(huì)有含硫的顆粒。

7.藍(lán)藻的運(yùn)動(dòng)

藍(lán)藻門內(nèi)的物種沒有鞭毛和纖毛，但有一些物種卻有一定的運(yùn)動(dòng)能力，尤其是顫藻科內(nèi)的物種，都具有這樣的運(yùn)動(dòng)能力：一些物種能在衣鞘內(nèi)伸縮運(yùn)動(dòng)，絲體可以伸出鞘外，也可縮入鞘內(nèi)，從而使自身位移；另有一些物種，絲體能左右擺動(dòng)，還能在基質(zhì)表面上爬行，在杯中水體內(nèi)培養(yǎng)的顫藻，往往能沿著杯壁爬出水面。

對(duì)于藍(lán)藻能運(yùn)動(dòng)的解說：一種理論認(rèn)為是由于藻體細(xì)胞的收縮和膨脹，通過細(xì)胞壁上有一定組織排列的孔道釋放膠質(zhì)而引起的；另一種理論認(rèn)為，在絲體壁的表面產(chǎn)生平行排列的蛋白質(zhì)微絲，由于微絲在附著基質(zhì)表面上做順著絲體縱向收縮擺動(dòng)，在附著基質(zhì)的反作用力下，導(dǎo)致絲體呈波浪形運(yùn)動(dòng)，使整個(gè)藻體向前滑動(dòng)。

藍(lán)藻的繁殖

藍(lán)藻門物種沒有有性繁殖，只有最簡(jiǎn)單的細(xì)胞分裂、營(yíng)養(yǎng)繁殖和通過產(chǎn)生特殊細(xì)胞來繁衍后代。

1.細(xì)胞分裂

藍(lán)藻的細(xì)胞分裂沒有像真核細(xì)胞有絲分裂那樣的復(fù)雜過程，分裂開始，由細(xì)胞中部的細(xì)胞壁向細(xì)胞腔內(nèi)產(chǎn)生新的細(xì)胞壁，初生如環(huán)，環(huán)形新壁逐漸向細(xì)胞中央延伸，最后把原細(xì)胞分隔成兩個(gè)子細(xì)胞。藍(lán)藻的這種分裂方式稱之為直接分裂。這是藍(lán)藻繁殖的主要方式。

植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)

2.營(yíng)養(yǎng)繁殖

非絲狀群體的營(yíng)養(yǎng)繁殖是一種偶然的機(jī)會(huì)，只有當(dāng)群體的膠質(zhì)包被破裂時(shí)才出現(xiàn)。如果一種群體的膠質(zhì)包被是柔軟而有溶解趨向的，在其分離成為2個(gè)或多個(gè)子群體以前，該群體不可能生長(zhǎng)成為大體積群體。具有強(qiáng)韌膠質(zhì)包被的群體，其膠質(zhì)包被破裂，分成較小的群體時(shí)，通常變成許多細(xì)胞。

絲狀群體的營(yíng)養(yǎng)繁殖是在絲體不可能無限伸長(zhǎng)的情況下出現(xiàn)的，如由于動(dòng)物的取食、絲體內(nèi)細(xì)胞的死亡、絲體內(nèi)細(xì)胞間較弱的黏附而引起絲體折斷；由于絲體內(nèi)產(chǎn)生異形胞，異形胞自身就是生殖細(xì)胞；許多盤形、圓柱形細(xì)胞的絲狀體能在絲體內(nèi)產(chǎn)生若干個(gè)短的絲體分段，即藻殖段，而在藻殖段端細(xì)胞間往往形成雙凹形的分離盤。藻殖段由少數(shù)幾個(gè)細(xì)胞或較多的細(xì)胞組成，具有比營(yíng)養(yǎng)絲體更強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，藻殖段形成不久，就能運(yùn)動(dòng)離開營(yíng)養(yǎng)絲體，生長(zhǎng)成新的絲體。藻殖段是絲狀群體的一種重要的繁殖方式。

3.孢子繁殖

藍(lán)藻門物種不產(chǎn)生具有鞭毛或纖毛能運(yùn)動(dòng)的生殖細(xì)胞，只產(chǎn)生非運(yùn)動(dòng)性孢子。

顯微鏡下的藍(lán)藻孢子

(1)厚壁孢子。這種孢子包含了原有細(xì)胞的細(xì)胞壁和原生質(zhì)體，是由原有細(xì)胞轉(zhuǎn)化而成的。孢子形成的開始是細(xì)胞有所增大以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累和細(xì)胞壁的加厚。因此，絲體的每個(gè)細(xì)胞都可能轉(zhuǎn)化成厚壁孢子，但有的物種的厚壁孢子僅發(fā) 生在絲體一端或異形胞的鄰近。厚壁孢子可以由絲體中的一個(gè)細(xì)胞單獨(dú)形成，也可由相鄰的幾個(gè)細(xì)胞同時(shí)轉(zhuǎn)化而成。厚壁孢子有抵御不良環(huán)境的功能。當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，孢子立即發(fā)育成新的營(yíng)養(yǎng)絲體。厚壁孢子萌發(fā)開始于孢子原生質(zhì)體的一次橫裂，并能在孢子壁未破裂以前連續(xù)幾次橫裂，很少是在孢子壁破裂以后原生質(zhì)體開始橫裂或尚未橫裂的原生質(zhì)體從孢子壁裂口擠出來。很多物種的厚壁孢子發(fā)育的幼絲體是能運(yùn)動(dòng)的。

(2)內(nèi)生孢子。這種孢子的產(chǎn)生是由藍(lán)藻細(xì)胞的原生質(zhì)體在細(xì)胞壁內(nèi)不斷分裂，形成小形的團(tuán)塊，并充滿在細(xì)胞壁內(nèi)，小形的團(tuán)塊就是內(nèi)生孢子，原細(xì)胞壁就成為孢子囊壁。內(nèi)生孢子的細(xì)胞壁是新生的，這和綠藻門內(nèi)有些物種產(chǎn)生不動(dòng)孢子的過程是相似的。

細(xì)胞的分裂

(3)外生孢子。這種孢子的產(chǎn)生同樣是由藍(lán)藻細(xì)胞的原生質(zhì)體在細(xì)胞壁內(nèi)不斷分裂，形成小形的團(tuán)塊，即外生孢子。與內(nèi)生孢子產(chǎn)生方式不同之處是外生孢子在原生質(zhì)體遠(yuǎn)軸一端不斷產(chǎn)生，而不是像前者那樣是整個(gè)原生質(zhì)體在最后同時(shí)形成孢子。

你知道嗎

什么是異形胞

異形胞是由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的變態(tài)所發(fā)生的，其細(xì)胞壁的構(gòu)造、原生質(zhì)體內(nèi)透明內(nèi)含物等都與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和其他孢子有所區(qū)別。異形胞通常是由絲體內(nèi)一個(gè)細(xì)胞單獨(dú)形成，少數(shù)屬的物種也可由相鄰的幾個(gè)細(xì)胞同時(shí)形成。一些物種的異形胞是生在頂位的，而另一些物種的異形胞是位于胞間位的。異形胞被認(rèn)為是具孢子性質(zhì)的，能萌發(fā)成新的絲體，與厚壁孢子不是同功的。異形胞的功能與厚壁孢子的形成有一定的關(guān)系，厚壁孢子通常在一個(gè)異形胞的接鄰處發(fā)生(如筒孢藻屬)。異形胞與絲體斷裂有關(guān)，有促成藻絲體營(yíng)養(yǎng)繁殖的作用。另外，可能與藻絲體真、假分枝的起始點(diǎn)也有一定的關(guān)系。

藍(lán)藻的分布

藍(lán)藻類分布范圍非常廣，其可以概括為淡水、海水、內(nèi)陸鹽水、濕地、沙漠。無論是在高溫溫泉中，還是在寒冷的冰雪中，藍(lán)藻都可以無憂無慮地生存，但是它更多是存在于溫暖和有機(jī)物含量較高的水體中。與其他藻類相比，藍(lán)藻好高溫和強(qiáng)光，喜歡酸性和低氮高磷的水，淡水是其主要的生長(zhǎng)區(qū)。因此，在淡水中，人們最常見的浮游植物就是藍(lán)藻。如果氣溫比較高，在淡水中藍(lán)藻聚集在一起并大量繁殖，形成“水華”。在我國(guó)南方地區(qū)，幾乎全年都可以見到“水華”，因?yàn)楦邷厥沟盟{(lán)藻不斷繁殖。另外，藍(lán)藻在鹽堿水中也比較常見。在海洋中具有重要作用的一種超微藻類就是微細(xì)藍(lán)藻。在水體中，微細(xì)藍(lán)藻的垂直分布情況是表層大于底層。如果是水平分布一般為下風(fēng)位多于上風(fēng)位，因?yàn)樵谄届o的水中，藍(lán)藻更容易繁殖。

雖然水華是由藍(lán)藻繁殖形成的，殊不知，并不是所有的藍(lán)藻都可以形成水華。據(jù)觀察，形成水華的藍(lán)藻主要有微囊藻、魚腥藻、色球藻、螺旋藻、擬項(xiàng)圈藻、腔球藻、尖頭藻、顫藻、裂面藻、膠鞘藻、節(jié)球藻、束毛藻……其中最為常見的是微囊藻水華，一旦它出現(xiàn)就標(biāo)志著水體富營(yíng)養(yǎng)化。在藍(lán)藻水華發(fā)生的時(shí)候，空氣中彌漫著腥臭味，在夜間因?yàn)槿鄙俟?，所以這些水華會(huì)大量消耗水中溶解氧，死亡后產(chǎn)生羥氨或硫化氫，嚴(yán)重威脅著水中動(dòng)物和植物的生命安全，嚴(yán)重破壞水體生態(tài)平衡，更不利于漁業(yè)的發(fā)展。通常來說，發(fā)生過水華的水體的利用價(jià)值大大下降。如果藍(lán)藻水華情況較為嚴(yán)重的話可能會(huì)導(dǎo)致束毛藻等藍(lán)藻赤潮的發(fā)生，危害更加嚴(yán)重。

魚腥藻

通過觀察可以發(fā)現(xiàn)，一些藍(lán)藻具有固氮能力。如今，國(guó)內(nèi)外正在進(jìn)行利用藍(lán)藻固定游離氮的研究，此研究的目的就是為農(nóng)作物肥源找到新的方法。例如，在稻田中接種培養(yǎng)固氮藍(lán)藻可增加水稻產(chǎn)量。另外，如果把一些藍(lán)藻，如褐色管孢藻放入水中，可以作為水質(zhì)的指示生物。而泥生顫藻則是水體污染的指示生物。除此之外，一些藍(lán)藻種類是可以食用的，不僅為人類生活提供了天然綠色食物，而且還維持人體內(nèi)各種維生素和微量元素的穩(wěn)定，有益于人體健康。

如果把藍(lán)藻作為魚類的餌料，通常的觀點(diǎn)就是其不利于魚類消化。然而，在我國(guó)南方的很多地區(qū)，雖然魚池中生長(zhǎng)著非常多的藍(lán)藻，但魚類生長(zhǎng)良好。這是為什么呢？原來這些是一種名為螺旋魚腥藻的藍(lán)藻，它們對(duì)鰱魚種飼養(yǎng)具有極為良好的效果。魚類食用之后不會(huì)影響消化，鑒于此，我們需要重新定位藍(lán)藻，因?yàn)橐云湃淖龇ㄖ粫?huì)誤導(dǎo)我們的判斷。但是，藍(lán)藻影響魚類消化的常識(shí)也要謹(jǐn)記于心，因?yàn)槟切┬⌒偷膯渭?xì)胞種類的藍(lán)藻的確不利于魚類消化。

第二節(jié)　色彩鮮艷的紅藻

什么是紅藻

紅藻是一種含有紅色素的藻類，它們幾乎都生長(zhǎng)在海洋中。漲潮線以下的巖石上或較深的水中是它們的最佳生長(zhǎng)地，而有些物種可以在深海中生長(zhǎng)，紅藻之所以為紅色是以因?yàn)樵迥懰氐纳卣谘诹巳~綠素的顏色。

你知道嗎

紅藻的分布

紅藻門植物絕大多數(shù)分布于海水中，僅有10余屬，50余種是淡水種。淡水種多分布在急流、瀑布和寒冷空氣流通的山地水中。海產(chǎn)種由海濱一直到深海100米都有分布。海產(chǎn)種的分布受到海水水溫的限制，并且絕大多數(shù)是固著生活。

紅藻的特征

1.細(xì)胞壁

紅藻的細(xì)胞壁由內(nèi)、外兩層組成。內(nèi)層堅(jiān)韌，緊貼于細(xì)胞質(zhì)，由纖維素組成；外層由藻膠組成，如瓊膠、海蘿膠、卡拉膠等。有些物種的細(xì)胞壁上還發(fā)生鈣化作用，如珊瑚藻。

紅藻

比較少見的淡水紅藻

2.細(xì)胞核

紅藻細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞核數(shù)目不定，多數(shù)物種只有1個(gè)核，有的物種細(xì)胞幼年含1個(gè)核，到了老年期則含數(shù)個(gè)核，如石花菜目、紅皮藻目和仙菜目中的許多種。核數(shù)目多少與體積的大小沒有關(guān)系，如海頭紅的中軸細(xì)胞含一個(gè)大核，直徑30～35微米，其周圍細(xì)胞含有許多小型核。仙菜科Ceramiaceae藻體的軸細(xì)胞所含的細(xì)胞核也比周圍細(xì)胞的大。生殖細(xì)胞里通常只具有1個(gè)核。多數(shù)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的核較小，平均直徑為3微米。

核中往往有1個(gè)(有時(shí)幾個(gè))明顯的核仁，此外還有發(fā)達(dá)的核網(wǎng)，并有染色質(zhì)顆粒，染色質(zhì)的含量很少。

3.原生質(zhì)體

真紅藻物種所含的細(xì)胞質(zhì)黏度很高，因此原生質(zhì)體緊貼于細(xì)胞的內(nèi)壁。一般原生質(zhì)體收縮后，發(fā)生質(zhì)壁分離，會(huì)引起細(xì)胞的死亡。

海蘿聚糖結(jié)構(gòu)式

許多較原始的真紅藻的細(xì)胞中不含明顯的液泡，但大多數(shù)的真紅藻，細(xì)胞內(nèi)具有一個(gè)中央液泡。液泡的內(nèi)容物，據(jù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果，反應(yīng)不一，有堿性、中性或酸性反應(yīng)，pH為4～6.8，用中性紅或亞甲藍(lán) 染色，極易著色，往往有結(jié)晶體的沉淀物形成。它們的滲透壓，一般比海中生長(zhǎng)的褐藻和綠藻低，生長(zhǎng)在深海的紅藻，一般為海水的1.5倍，而生活在海濱的物種則為海水的2～2.2倍。

4.色素體及色素

紅藻色素體的形狀、數(shù)目的多少，往往作為物種進(jìn)化的標(biāo)準(zhǔn)之一。

原始的紅藻細(xì)胞內(nèi)只有1個(gè)軸生星形色素體，中央含有1個(gè)無色的淀粉核(無淀粉鞘)。如紅毛菜目和海索面目的許多物種都有星形色素體。

在高等的真紅藻中，如胭脂藻屬、屠氏藻屬、阿氏藻屬、角叉藻、育葉藻屬等的光合作用細(xì)胞，具有大的單一側(cè)生色素體，而老細(xì)胞的側(cè)生色素體往往成片狀或分裂，有的老細(xì)胞的色素體斷裂成帶狀。大多數(shù)的真紅藻具有側(cè)生色素體，但色素體的形狀，往往隨物種的不同而有差別，甚至在同一個(gè)藻體內(nèi)，不同部位的細(xì)胞，色素體的形狀也不同。如絹絲藻屬的頂端細(xì)胞的色素體呈透鏡形；仙菜屬的皮層細(xì)胞所含色素體的形狀不規(guī)則，多數(shù)是四邊形。一曾有人觀察到真紅藻類細(xì)胞中的色素體，在不同光照下能移動(dòng)。

紅藻

色素體所含的色素有葉綠素a、葉綠素d、葉黃素和胡蘿卜素。另外還含有水溶性的輔助色素藻紅素(γ-紅藻蛋白)及藻藍(lán)素(γ-藍(lán)藻蛋白)，前者含量多，后者含量少。輔勘色素與藍(lán)藻所含有的相似，為一種蛋白質(zhì)，其特征和血紅素相仿。若用蒸餾水浸泡新鮮紅藻，輔助色素即可以溶出，但有些種只能緩慢地從細(xì)胞里滲出。在提取液中加入硫酸銨結(jié)晶，紅藻紅素就能結(jié)晶沉淀而析出，過濾后再重結(jié)晶，可得到紅藻紅素純結(jié)晶，此結(jié)晶為六角形。若原提取液放置幾小時(shí)，就有藻藍(lán)素結(jié)晶沉淀而析出，呈菱形。純?cè)寮t素提取液呈現(xiàn)洋紅色，在反射光中呈現(xiàn)橘黃色熒光。純?cè)逅{(lán)素提取液，呈現(xiàn)青藍(lán)色，在反射光中呈現(xiàn)暗紅色熒光。這兩種色素受到強(qiáng)烈日光照射后，多數(shù)分解，藻紅素比藻藍(lán)素對(duì)強(qiáng)光更敏感。這兩種色素的總量和相互的比例，往往隨季節(jié)的不同而有差異。

生長(zhǎng)在深海中的紅藻呈紅色，是由于含大量藻紅素，不含藻藍(lán)素。生活在海濱區(qū)的紅藻呈紫色、暗棕紅色、紅紫色，是由于所含藻藍(lán)素與藻紅素的比例不同所致。

5.儲(chǔ)藏物質(zhì)

紅藻的光合作用產(chǎn)品是一種多糖類——紅藻淀粉，通常為小顆粒，直徑為3～4微米，分布于細(xì)胞質(zhì)中，也有的附著于色素體上，但不被色素體包埋。這些小顆粒有時(shí)密集在細(xì)胞核的周圍，若在有淀粉核的細(xì)胞里，則圍于淀粉核的四周。

大的淀粉粒呈盤形或錐形，一面下陷，此點(diǎn)是淀粉粒與色素體連接的地方，另外有的呈不規(guī)則的多角形，上面出現(xiàn)紋層，如果稍加壓力，淀粉粒上出現(xiàn)放射狀的裂縫，由此可知，淀粉粒呈球狀。這些顆粒呈現(xiàn)雙折光，如放在尼古爾氏柱間觀察，這些顆粒若在沸水、燒堿溶液、水合氯醛、碘液中就膨脹，膨脹的顆粒用碘處理時(shí)就出現(xiàn)2個(gè)區(qū)，中央為黑色，周圍色淺。如用碘液直接處理紅藻淀粉顆粒，顏色由黃色變成黃褐色，再轉(zhuǎn)成紅色，最后出現(xiàn)紫紅色或藍(lán)色。如先用沸水或水合氯醛處理，使其膨脹，再用碘液處理則現(xiàn)紫色或藍(lán)色。

海菜中含有豐富的碘

許多紅藻的光合作用產(chǎn)品是溶解的糖類，有些紅藻體中有硝酸鹽存在，特別是在老藻體的部分含量較為豐富。碘化物也往往存在于紅藻類的特別細(xì)胞里，維生素在紫菜里特別豐富。

紅藻的繁殖

在紅藻的繁殖過程和復(fù)雜的生活史中，沒有游動(dòng)細(xì)胞階段。這是紅藻門物種的重要特征。

1.無性繁殖

僅在紅毛菜亞綱的某些單細(xì)胞藻中以細(xì)胞直接分裂的方式進(jìn)行繁殖。多數(shù)物種是由孢子體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞形成孢子囊母細(xì)胞，由它經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生四分孢子囊，其中有4個(gè)孢子，為單倍體。它們?cè)谛螒B(tài)上完全一樣，但在本質(zhì)上有性的差別。實(shí)驗(yàn)證明，2個(gè)孢子萌發(fā)成雄配子體；另外2個(gè)孢子萌發(fā)成雌配子體。四分孢子囊分裂的方式有十字形、四面錐形及帶形。此外有少數(shù)紅藻的孢子體產(chǎn)生多室孢子囊，這一類型是四分孢子囊的變態(tài)。個(gè)別物種的配子體上也可以生成單孢子囊，每個(gè)孢子囊里產(chǎn)生1個(gè)孢子，為單孢子，這類孢子可以說是單性生殖孢子的變相孢子。單孢子同樣可以繁殖成新的植物體。

2.有性繁殖

紅藻的有性繁殖方式都是卵式生殖，過程非常復(fù)雜，在藻類中是非常特殊的，也是藻類植物高級(jí)進(jìn)化的表現(xiàn)。

雄性繁殖器為精子囊，由它產(chǎn)生不動(dòng)精子，如紫菜屬的物種，精子囊由普通營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞橫、縱分裂而成數(shù)個(gè)精子。真紅藻綱的物種，精子囊母細(xì)胞有的由皮層細(xì)胞形成，有的由特殊的絲體形成。前者所產(chǎn)生的精子囊常分布在藻體表面或集生成群，后者精子囊有的呈傘房形排列，有的集生成精子囊群枝，叢生成葡萄狀或其他形狀。每一精子囊形成1～2個(gè)不動(dòng)精子。精子成熟時(shí)，囊壁破裂釋放出精子。

紫菜食品

雌性繁殖器為瓶形果胞，上面延長(zhǎng)部分稱受精絲。紅毛菜綱果胞的受精絲短，為原始形態(tài)；真紅藻綱的果胞受精絲細(xì)長(zhǎng)。受精絲延伸到藻體表面上，便于接受精子。精子成熟后從精子囊中散出來，然后隨水漂流，到達(dá)受精絲頂端開始進(jìn)行受精。最初精子被黏附在受精絲上，接觸處融解，精子核經(jīng)受精絲進(jìn)入果胞基部，與卵核合并形成合子。合子不離開母體，經(jīng)過減數(shù)分裂或不經(jīng)減數(shù)分裂繼續(xù)發(fā)展，形成果孢子體，一般稱為囊果，其中產(chǎn)生許多果孢子。

紅毛菜亞綱的藻類由于合子核經(jīng)過減數(shù)分裂，因此所產(chǎn)生的果孢子為單倍體。真紅藻亞綱的海索面目合子核也進(jìn)行減數(shù)分裂，但由果胞直接產(chǎn)生分枝絲體，成為產(chǎn)孢絲，由它形成果孢子囊，所產(chǎn)生的果孢子也是單倍體。其他目的物種受精后，果胞會(huì)產(chǎn)生連接管與另外的輔助細(xì)胞聯(lián)合，合子核經(jīng)過連接管進(jìn)入輔助細(xì)胞，再繼續(xù)分裂，同時(shí)輔助細(xì)胞形成產(chǎn)生分枝的產(chǎn)孢絲，由產(chǎn)孢絲的全部細(xì)胞或部分細(xì)胞形成果孢子囊。由于合子核未經(jīng)過減數(shù)分裂，因此所形成的果孢子為雙倍體。

你知道嗎

紅藻喜歡在哪里生存？

紅藻類植物有2500多種，它們的藻體有紫色、紫紅色或米黃色；形狀主要有絲狀、片狀或葉狀，還有許多是囊狀、管狀、圓柱狀或樹枝狀；生長(zhǎng)在低潮線附近或低潮線以下的20～30米地方。有些物種還可以在250米深的海里生長(zhǎng)，常常成為深水植物群體中的優(yōu)勢(shì)物種。這些紅藻之所以偏愛在海洋深處生存，是因?yàn)樗鼈兙哂形斩滩ü獾墓夂仙亍寮t蛋白。這種藻紅蛋白能吸收波長(zhǎng)為490～510納米的光。

紅藻的代表植物

紅毛菜：藻體濃紫褐色、黃色或淡黃色，極軟，干燥時(shí)呈現(xiàn)光澤，單條直伸或稍屈曲，幼時(shí)為一列細(xì)胞，進(jìn)行繁殖時(shí)為數(shù)列細(xì)胞，藻體3～15厘米長(zhǎng)，生于高潮帶的巖石上。

紫菜：藻體是由單層或雙層細(xì)胞組成的葉狀體，基部由盤狀固著器固著于基質(zhì)上，體長(zhǎng)一般為15～20厘米，個(gè)別藻體可達(dá)50～70厘米。

從我國(guó)海南島東北部一直到北方的沿海，紫菜都能生長(zhǎng)。常見的有：甘紫菜，條斑紫菜，邊紫菜。南方常見的有：壇紫菜，圓紫菜，長(zhǎng)紫菜等。紫菜含有豐富的蛋白質(zhì)，多種維生素和無機(jī)鹽，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，是我國(guó)人民自古以來就喜歡食用的海藻。

海索面：藻體深紫紅色，黏滑圓柱形，單條，很像紫色掛面，高10～12厘米，髓部由絲狀絲形成。生于中潮帶或高潮帶浪花能打到的巖石上。

具鉤海門冬：藻體深玫瑰紅或紫紅色，纏面結(jié)于其他藻體上，高5～7厘米，分枝稠密，主枝、分枝均為圓柱形，分枝末端的小枝有的膨大彎曲成鉤形，長(zhǎng)約5毫米。

掛著的紫菜

石花菜：藻體紫紅色，線狀，直立叢生，有羽狀分枝，上部枝較密，下部枝略微稀疏，基部假根無色，直立部10～30厘米高。石花菜是溫帶性海藻，多年生，一般生于低潮線下巖石上，在北方生長(zhǎng)的水層較淺，在南方生長(zhǎng)的水層較深，水流急而清的地方生長(zhǎng)良好。石花菜是制造瓊膠的主要原料。也可制凍粉，是一種很好的副食品。

雞毛菜：藻體紫紅色，直立，枝扁壓，羽狀分枝，基部由纖維狀的假根固著于基質(zhì)上，體長(zhǎng)一般可達(dá)5～12厘米。生長(zhǎng)在潮間帶的石沼內(nèi)或低潮帶附近的巖石上，在黃海、渤海沿岸都能生長(zhǎng)，可作瓊膠的輔助原料。

粘管藻：藻體紅色，體質(zhì)柔軟，黏滑，圓柱狀，老的稍呈管狀，具有一條主干，有時(shí)下部有分枝，分枝上又生出更縮小的分枝。生于潮間帶高潮線巖石上。

海蘿：藻體紫紅色，叢生，圓柱形，叉狀或不規(guī)則分枝，分枝基部略為收縮，頂端圓或尖細(xì)；有盤狀固著器，體長(zhǎng)最長(zhǎng)可達(dá)15厘米，但一般都在10厘米以下。海蘿生長(zhǎng)在中潮帶的巖石上，耐干性比其他海藻強(qiáng)，一般向著波浪和陽光方向生長(zhǎng)。

蜈蚣藻：藻體紫紅色，柔軟稍黏滑，叢生，直立枝扁平，線狀，基部生一盤狀固著器，有的分枝中間是空的或全部分枝都是空的。體長(zhǎng)為7～25厘米。蜈蚣藻除食用外，還可以作驅(qū)蟲藥。

蜈蚣藻

海頭紅：藻體玫瑰紅色，扁平具有小羽狀分枝，體高7～15厘米，生于低潮線的巖石上。

紅羚菜：藻體紫紅色或黃色，圓柱形，向各方向分枝，分枝的基部及頂端較尖細(xì)，體高10～15厘米，生于低潮線附近巖石和沙礫上，可作為糊料。

麒麟菜：藻體紫紅色，多肉，軟骨質(zhì)，具有不規(guī)則分枝，枝稍扁壓或?yàn)椴鏍?，周圍生出疣狀突起，突起為刺狀或疣狀?/p>

麒麟菜為熱帶性的海藻，盛產(chǎn)于我國(guó)臺(tái)灣、海南島及東沙、西沙群島。生于低潮線下的珊瑚礁上或巖石上。它可食用，還可作瓊膠輔助原料。

麒麟菜

多管藻

江蘺：藻體紫紅至灰綠色，叢生，枝為圓柱狀，分枝，高為15～60厘米，生于低潮帶附近沙礫上。江蘺含有膠質(zhì)，可作制瓊膠的輔助原料。

叉枝藻：藻體為暗紅或紫紅色，堅(jiān)硬，具有兩歧分枝，叢生，生于低潮線附近巖石上。叉枝藻含有膠質(zhì)，可作制瓊膠的輔助原料。

三叉仙菜：藻體紫紅色，也有略帶黃色的。藻體纖細(xì)，直立，叢生，分枝茂盛，有兩個(gè)叉、三個(gè)叉或四個(gè)叉，有不明顯的節(jié)。生于低潮帶的巖石上。可食用，也能做瓊膠原料。

橡葉藻：藻體鮮紅色葉狀，邊緣具有稀疏的鋸齒，葉片中部有明顯的中肋，高1～4厘米，生于潮帶巖石上。

多管藻：藻體鮮紅色，質(zhì)稍硬，不滑，叢生成束，為細(xì)長(zhǎng)的絲狀體，一般無主枝，為羽狀雙分枝，分枝較密，高約20厘米，生于低潮帶巖石上。

你知道嗎

什么是鷓鴣菜

鷓鴣菜：藻體暗紫色，干燥后變黑，叢生，高1～4厘米，葉狀，扁平而窄細(xì)，具有不規(guī)則的叉狀分枝，葉片中央有明顯的中肋。它生在溫暖的海區(qū)、河口附近高潮帶的巖石上。鷓鴣菜是我國(guó)勞動(dòng)人民自古以來用來驅(qū)除蛔蟲的藥用海藻。

第三節(jié)　低調(diào)的褐藻

認(rèn)識(shí)褐藻

褐藻也是一種藻類植物。褐藻的細(xì)胞內(nèi)部富含多種維生素，如葉綠素、胡蘿卜素、墨角藻黃素和大量的葉黃素……褐藻并不一定是褐色的，它會(huì)隨各種色素的比例變化而變化，呈現(xiàn)黃褐色或者是深褐色。海帶多糖和甘露醇是其光合作用的產(chǎn)物。褐藻大部分為海產(chǎn)，種類繁多。到目前為止，褐藻在我國(guó)只有兩種是淡水產(chǎn)，即層狀石皮藻和河生黑頂藻，它們都生長(zhǎng)在四川北碚嘉陵江。

褐藻收集

總體來看，褐藻門是一群較高 級(jí)的藻類構(gòu)成的，大陸沿岸的冷水水體是它們主要的聚集地，在淡水中不多見。而這些藻類具體是什么顏色則是由褐色素(墨角藻黃素)與綠色素(葉綠素)的比例決定的，一般呈現(xiàn)出從暗褐到橄欖綠的變化。在充氣的氣囊作用下，葉狀體的光合部分浮于或接近水表。所有的褐藻都有不同的形狀和體積，從呈異絲體的附生藻到復(fù)雜、巨大的大型褐藻。褐藻中的一個(gè)重要類型就是巖藻，它們浮生或附生于巖石海岸。關(guān)于其繁殖情況，褐藻行無性和有性生殖；動(dòng)孢子和配子都有2根不等長(zhǎng)的鞭毛。之前碘和鉀堿的主要來源就是褐藻，而現(xiàn)如今褐藻膠也離不開褐藻。現(xiàn)如今，褐藻被應(yīng)用在很多領(lǐng)域，可以作肥料，也可以成為人類的食物?？傊?，其用途頗多。

褐藻門種類繁多。除了少數(shù)屬種生活在淡水中外，其他的都生活在海洋中，是重要的海洋生物。根據(jù)它們世代交替的有無和類型，一般分為包括等世代綱、不等世代綱和無孢子綱在內(nèi)的三個(gè)綱。

在之前，根據(jù)生活史中世代交替的有無和類型的不同，把褐藻分為3綱11目，生活史中具有同形世代交替的歸于同形世代綱，生活史中具有異形世代交替的歸于異形世代綱，僅有有性生殖而無世代交替的歸于圓孢子綱。然而，僅以生活史作為分類的標(biāo)準(zhǔn)是不科學(xué)的。

褐藻

近年來，關(guān)于褐藻的分類問題，各國(guó)藻類學(xué)家都持有不同的觀點(diǎn)，有的仍然認(rèn)為褐藻是金藻門的一個(gè)綱，但大多數(shù)的藻類學(xué)工作者堅(jiān)持它們是獨(dú)立的一個(gè)門的觀點(diǎn)，將其分為褐藻綱1綱，另外，又根據(jù)生活史的類型、生長(zhǎng)方式、藻體的構(gòu)造、色素體是否含有蛋白核等特征分為13目：水云目、黑頂藻目、線翼藻目、索藻目、馬鞭藻目、毛頭藻目、網(wǎng)管藻目、萱藻目、網(wǎng)地藻目、酸藻目、海帶目、墨角藻目及德威藻目。到目前為止，我國(guó)擁有除了馬鞭藻目、線翼藻目和德威藻目在外的10個(gè)目。

褐藻的特征

1.細(xì)胞壁

褐藻物種的細(xì)胞均具有細(xì)胞壁，其內(nèi)層為纖維素，外層為藻膠質(zhì)。藻膠質(zhì)含有幾種不同的藻膠，存在最廣泛的為褐藻糖膠，又稱墨角藻素，在海帶屬Laminaria、墨角藻屬Fucula中的含量較多；其次是fucin，它是類似于褐藻膠的化學(xué)物質(zhì)，但含有硫。有些物種的細(xì)胞膜含有胼胝質(zhì)，如海帶屬的“篩管”就存有胼胝體。團(tuán)扇藻屬Padina的細(xì)胞壁有鈣質(zhì)化的現(xiàn)象，在黑頂藻目Sphacelariales和團(tuán)扇藻屬中還曾發(fā)現(xiàn)有鐵元素的沉積。

2.細(xì)胞核

褐藻的細(xì)胞核與綠色維管束植物的細(xì)胞核相似之處在于：細(xì)胞核有一層核膜；一個(gè)較大的、易被染色的核仁(有些種類有2個(gè)核仁)，核仁在有絲分裂的時(shí)候比較明顯；有染色質(zhì)網(wǎng)狀體組織；細(xì)胞核的分裂是有絲分裂。褐藻的細(xì)胞核一般比其他藻類的細(xì)胞核大得多。如黑頂藻目的頂端細(xì)胞，最易觀察到大型的細(xì)胞核。每個(gè)細(xì)胞都是單核，只在海帶屬的極少數(shù)物種中發(fā)現(xiàn)有多核的細(xì)胞。

褐藻

3.液泡

褐藻細(xì)胞的原生質(zhì)體內(nèi)一般都有許多小液泡，如黑頂藻目Sphacelariales，少數(shù)物種的細(xì)胞內(nèi)具有較大的液泡，如網(wǎng)地藻Dictyotasp。這些液泡可以用中性紅或亮甲基藍(lán)來做活體染色，呈中性或堿性反應(yīng)。液泡內(nèi)pH值最低是酸藻屬Desmaretia呈強(qiáng)酸性，pH值可達(dá)1，不同物種的液泡有的呈中性、有的呈堿性、有的呈弱酸性，黑頂藻目、海帶目的液泡就帶有微酸性。

4.色素體及色素

褐藻的色素體多數(shù)粒狀、側(cè)生。也有少數(shù)物種的色素體呈軸生星狀、螺旋帶狀、分枝帶狀或板狀。有些物種的色素體隨著光照強(qiáng)度的變化可以改變本身的位置，如在光照強(qiáng)度不太強(qiáng)時(shí)，色素體靠近外壁；強(qiáng)光時(shí)，則移到內(nèi)側(cè)。也有些物種的色素體能夠隨著生活環(huán)境的改變而改變它的位置，如網(wǎng)地藻目，在高濃度溶液中，色素體移到表面；在低濃度溶液內(nèi)，則移到側(cè)壁。褐藻色素體含有的主要色素成分有：葉綠素a、葉綠素c、葉黃素、β-胡蘿卜素、褐藻素(如墨角藻黃素、新墨角藻黃素A、新墨角藻黃素B、堇黃素、葉黃氧茂素、新葉黃素等。由于不同物種所含的上述色素的比例不同，藻體的顏色變化較大，從橄欖綠色到深褐色不等。如網(wǎng)地藻屬、海帶屬、間囊藻屬和幅葉藻屬中褐藻素的含量都比較豐富，而墨角藻屬中褐藻素的含量卻較少。

5.淀粉核

海底生長(zhǎng)的美麗褐藻

在低級(jí)的褐藻類型如水云目中，有類似淀粉核的小球體，但在高級(jí)的類型中尚未發(fā)現(xiàn)。淀粉核的位置和綠藻不同，它不埋于色素體內(nèi)，多數(shù)為梨形，有的圓球形，一小柄或窄的一端連接于色素體的表面，有的以原生質(zhì)絲與色素體相連。

你知道嗎

人們對(duì)褐藻的疑問

褐藻的特點(diǎn)之一就是細(xì)胞內(nèi)具有墨角藻聚糖囊。它是一種反光強(qiáng)、無色的囊狀物。囊多位于分生細(xì)胞、光合細(xì)胞和生殖細(xì)胞等的細(xì)胞核周圍，囊的大小在4微米左右，內(nèi)含液體呈酸性反應(yīng)，新鮮材料遇中性紅變紫紅色。它的來源不明，有說起源于液泡，有說起源于線粒體，也有說它是一種病態(tài)的表現(xiàn)。褐藻聚糖囊能進(jìn)行分割和融合，隨著形狀的改變而具有改變位置的趨向，移動(dòng)的速度快慢不一，這可能和細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)或其他物理原因有關(guān)。褐藻聚糖囊很多地方表現(xiàn)出單寧性質(zhì)，因此有人推測(cè)它是代謝的產(chǎn)物。

褐藻的繁殖

褐藻的繁殖方式包括無性生殖和有性生殖兩種方式。

1.無性生殖

無性生殖主要包括營(yíng)養(yǎng)繁殖和孢子繁殖兩種類型。

褐藻上的小顆粒

（1）營(yíng)養(yǎng)繁殖。一種是在幼期或成熟藻體上可以通過斷折進(jìn)行繁殖。通常固著生長(zhǎng)在巖石上的藻體，垂直割裂成幾部分，而每一部分仍固著在基質(zhì)上，再長(zhǎng)出新枝，于是一個(gè)個(gè)體變成了一叢藻體。另一種營(yíng)養(yǎng)繁殖是在藻體上形成繁殖枝。如黑頂藻屬的藻體上能形成有繁殖作用的二叉或三叉分枝，這些小枝脫落后附著基質(zhì)上，長(zhǎng)成新的個(gè)體。此外藻體也可以斷折，與母體分離，漂浮在水中再生長(zhǎng)成新藻體。

（2）孢子繁殖。褐藻除圓子綱Cyclosporeae以外的物鐘，都能產(chǎn)生裸露的游孢子或不動(dòng)孢子進(jìn)行繁殖。游孢子梨形，具2根鞭毛，側(cè)生不等長(zhǎng)，用特殊的染色方法在電子顯微鏡下觀察，前面長(zhǎng)的一根為茸鞭型鞭毛，有2列纖毛，后面短的一根鞭毛無纖毛。游孢子內(nèi)有1個(gè)細(xì)胞核、1個(gè)色素體及1個(gè)眼點(diǎn)。

不同性質(zhì)的孢子分別由單室孢子囊和多室孢子囊產(chǎn)生。

單室孢子囊由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育而成，發(fā)生之初是由單核細(xì)胞膨大后，細(xì)胞核分裂成4，8，16，32，64或128個(gè)子細(xì)胞核，然后細(xì)胞質(zhì)分割成單核的許多原生質(zhì)體，許多單核的原生質(zhì)體之間并沒有細(xì)胞壁將它們互相分開，最后每個(gè)單核的原生質(zhì)體經(jīng)過變態(tài)形成一個(gè)具有雙鞭毛的游孢子，或是變態(tài)成為沒有鞭毛的不動(dòng)孢子，隨著孢子囊壁的破裂，而使其孢子釋出。單室孢子囊內(nèi)細(xì)胞核的第一次分裂為減數(shù)分裂，因此，產(chǎn)生單室孢子囊的藻體必然是二倍體的孢子體，這種(游)孢子萌發(fā)必然成為配子體。

多室孢子囊的發(fā)育同樣是由孢子體的一個(gè)細(xì)胞開始，先橫分裂后縱分裂，產(chǎn)生隔壁，形成許多小室，即由許多細(xì)胞構(gòu)成，每一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生1～2個(gè)游孢子，但細(xì)胞分裂時(shí)不經(jīng)過減數(shù)分裂，因此它們萌發(fā)成為二倍體的孢子體。

孢子成熟后，孢子囊壁溶解，游孢子逸出。單室孢子囊孢子的放散是通過囊壁頂端的小孔逸出。多室孢子囊游孢子的放散，首先是細(xì)胞隔壁溶解，然后通過頂端或側(cè)面的小孔逸出。

有些褐藻(如網(wǎng)地藻屬)以不動(dòng)孢子進(jìn)行有性繁殖。這種孢子沒有細(xì)胞壁，沒有鞭毛，因此不能自由地游動(dòng)，完全依靠水流傳送，其發(fā)生過程與單室孢子囊相同，但每一個(gè)孢子囊，通常只產(chǎn)生4個(gè)單倍體的孢子。

你知道嗎

褐藻為什么能治粗脖子病

要弄清楚褐藻治療粗脖子病的原因，先要搞清楚人們?yōu)槭裁磿?huì)得粗脖子病。醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，得了粗脖子病的人，體內(nèi)的甲狀腺素都比較缺乏，也就是人體內(nèi)缺少碘這種元素。因?yàn)橹挥性诘獾膮⑴c下，甲狀腺素才能夠合成。如果體內(nèi)缺碘，血液中的甲狀腺素就會(huì)減少，人體的神經(jīng)系統(tǒng)就會(huì)要求腦垂體分泌更多的促甲狀腺素。促甲狀腺素就去刺激甲狀腺，要它分泌出更多的甲狀腺素。海帶等褐藻中含有相當(dāng)豐富的碘，一般在0.1%～0.6%。如果經(jīng)常食用海帶，那人體內(nèi)自然就不會(huì)缺碘，粗脖子病也就不可能出現(xiàn)了。

生長(zhǎng)最快的巨藻

巨藻屬于褐藻門，顧名思義，海藻中，它的個(gè)體最大，人稱海藻王，堪稱植物之最。巨藻主要生長(zhǎng)在北美洲西海岸外淺海區(qū)，其次產(chǎn)在澳大利亞、新西蘭、秘魯、智利及南非沿岸淺海區(qū)，一般單棵藻長(zhǎng)數(shù)十米，有的可達(dá)100多米，最長(zhǎng)可達(dá)300米，一棵巨藻一般重180千克。成年巨藻由三部分組成，即固著器、柄和葉片，有些像陸上植物的根、莖、葉，但沒有陸上植物的根、莖、葉那樣明確的分工。陸上植物根吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，莖負(fù)責(zé)輸送這些水分和養(yǎng)分，葉則進(jìn)行光合作用，而藻類屬較低等植物，它的全身組織沒有明確的分工，它的每部分都能進(jìn)行光合作用，都吸收水分和養(yǎng)分。它的固著器有些像陸生植物的根，分出許多假根須，把整個(gè)藻體固著在海底巖石或泥沙中，它的直徑為30～100厘米。其上長(zhǎng)有100多個(gè)細(xì)長(zhǎng)柄，柄有韌性，可彎曲。柄的直徑達(dá)0.6～1.9厘米，長(zhǎng)度可達(dá)100多米。如將若干條柄擰成一條，可牢牢系住一條船而不斷。柄上側(cè)長(zhǎng)有許多葉片，葉片長(zhǎng)約34～102厘米，寬6.5～17厘米。每個(gè)葉片有一個(gè)葉柄，葉柄中央有一個(gè)直徑2～3厘米，長(zhǎng)5～7厘米的圓筒狀氣囊。由于每個(gè)葉柄上的氣囊作用，使藻體漂浮在水中和海面，不會(huì)因?yàn)樗膫€(gè)體大和重而堆積在一起。巨藻葉片表面粗糙，邊緣鋸齒狀。它的生長(zhǎng)速度很快，一天可生長(zhǎng)高達(dá)60多厘米，一年可長(zhǎng)到50多米長(zhǎng)。所以它生長(zhǎng)繁茂，有時(shí)幾百平方千米的海面和它下面100～200米深的水體里都被巨藻的葉子覆蓋，走進(jìn)這樣的巨藻區(qū)，猶如走進(jìn)海底森林，它為許多魚類和其他淺海生物提供了一個(gè)良好的棲息場(chǎng)所。就像陸上的森林中，除了各種樹木之外，還有大量的其他動(dòng)植物生活著，組成一個(gè)龐大的生物群落。

巨藻

巨藻適合生長(zhǎng)于水溫20℃以下的海域，壽命長(zhǎng)8～12年，如果每公頃海域有100棵巨藻，每年可產(chǎn)鮮藻重750～1200噸，是植物中生產(chǎn)力非常高的一種藻類，每年凈生產(chǎn)力可達(dá)每平方米1000～7000克碳，比陸上熱帶雨林要高得多。

巨藻與魚類

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巨藻的食用價(jià)值很高

巨藻的食用價(jià)值與萵苣和芹菜相似，它含有9.2%的蛋白質(zhì)和多種維生素、礦物質(zhì)，可做食品添加劑，也可加工成飼料，用以喂養(yǎng)羊和魚類等。此外，巨藻還含有谷氨酸、丙氨酸等18種氨基酸，還可做藥用，提取碘、鉀和甘露醇等。由于巨藻的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)藥價(jià)值高，它已經(jīng)成為許多國(guó)家養(yǎng)殖的重要藻類。中國(guó)1978年首次從墨西哥成功地引進(jìn)巨藻，在大連、青島和浙江進(jìn)行養(yǎng)殖，已獲得成功，目前已經(jīng)形成規(guī)模養(yǎng)殖。它可以3個(gè)月收割一次，不需要再種植。巨藻靠孢子繁殖后代，它長(zhǎng)到一定時(shí)候會(huì)長(zhǎng)出孢子，孢子成熟后長(zhǎng)出小巨藻，所以又屬孢子植物，在植物的進(jìn)化中它屬于低級(jí)階段。

魚兒在巨藻中穿行

一般植物光合作用的太陽能轉(zhuǎn)化效率為2%，由于巨藻生長(zhǎng)速度快，它的光合作用太陽能轉(zhuǎn)化效率比其他植物高，能夠儲(chǔ)存更多的能量。據(jù)測(cè)算每公頃巨藻每年產(chǎn)鮮藻重750～1200噸，相當(dāng)于每年能將400兆焦耳的太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，由此可見巨藻的能量?jī)?chǔ)備是相當(dāng)可觀的。目前，人們對(duì)巨藻的興趣，不僅是它的巨大的食品和藥用功能，并著手利用它能量。人們?cè)囅胝业揭环N細(xì)菌能將巨藻分解為甲烷，甲烷是天然氣的主要成分，如果這樣，巨藻可代替石油或煤作為生物能源來開發(fā)，成為一種潔凈的能源。據(jù)估計(jì)，只要種植面積相當(dāng)于中國(guó)國(guó)土面積2%～3%的巨藻，其產(chǎn)生的甲烷可滿足中國(guó)目前可燃?xì)獾男枰@樣一種新興的潔凈能源的開發(fā)工程，吸引了許多專家、學(xué)者和工程技術(shù)人員的興趣。人們可以大規(guī)模地建立巨藻的海上農(nóng)場(chǎng)或牧場(chǎng)，為開發(fā)這種生物能源作準(zhǔn)備。日本、美國(guó)在這方面做了不少研究，也在大規(guī)模養(yǎng)殖巨藻，并進(jìn)行海洋能源農(nóng)場(chǎng)的試驗(yàn)和構(gòu)想。

褐藻的代表植物

水云：藻體為異絲體，由單細(xì)胞組成，并生分枝，分枝頂端細(xì)或延伸成無色毛。孢子體產(chǎn)生兩種孢子囊，一種是單室孢子囊，另一種是多室孢子囊。水云生于潮間帶巖石上或石沼中，或附生在其他藻體上。它是海藻養(yǎng)殖中的有害藻類。

索藻：藻體黃褐色，干燥時(shí)為黑色，單生或叢生，圓柱狀，近基部分的分枝為不規(guī)則互生，向各方面伸出，年幼時(shí)藻體富黏質(zhì)柔軟，老時(shí)革質(zhì)。一年生，生于潮間帶巖石上。

黏膜藻：藻體綠褐色，干燥時(shí)褐色，質(zhì)黏滑，稍呈球狀，大小不一，表面凹凸，幼時(shí)實(shí)心，長(zhǎng)大后中空，生于潮間帶巖石上，或附生在其他藻體上。

海蘊(yùn)：藻體黏滑，帶綠黃色，由絲狀體組成假膜體，外形呈圓柱形，具有分枝，固著器為盤狀，一般附著在繩藻上，在春節(jié)左右可食用。

海蘊(yùn)

酸藻：藻體淡黃色，分枝很多，呈圓柱形，基部有盤狀固著器固著在巖石上。生活時(shí)藻體呈淡黃色，生長(zhǎng)在寒冷的海洋中。因?yàn)樗仕?性，所以稱其為酸藻。是海藻養(yǎng)殖中的害藻。當(dāng)它和其他海藻混在一起時(shí)，會(huì)很快使其他海藻腐爛。

點(diǎn)葉藻：藻體為褐色的葉狀，頂端稍鈍圓，不分枝，柄短，固定器為圓盤狀。高10～18厘米，寬3～7厘米。在葉面上散布著暗褐色斑點(diǎn)。生長(zhǎng)在低潮線附近巖石上或附生于其他藻體上。

萱藻：藻體黃褐色，單條，圓柱形管狀，每隔1.5～8厘米有一收縮部(關(guān)節(jié))，在兩關(guān)節(jié)之中膨大，似豆莢；頂端和基部尖細(xì)，固定器呈盤狀。高15～70厘米，叢生在潮間帶巖石上，春冬季節(jié)生長(zhǎng)繁茂。

囊藻：藻體暗褐色，中空囊狀，球形，直徑4～10厘米。生于潮間帶低潮線附近、巖石上或附生于其他藻體上。

囊藻

幅葉藻：藻體綠褐色或橄欖色，質(zhì)軟，披針形或倒卵形，基部軟短，固著器呈盤形。一般長(zhǎng)6～12厘米，生于低潮線巖石上。

繩藻：藻體褐色，呈不分枝的鞭狀，中空，頂端細(xì)，固著器為盤狀，往往由同一固著器生出幾個(gè)藻體，長(zhǎng)1～4米，生長(zhǎng)于低潮線附近巖石或貝殼上，上部鞭狀體浮于水面，可食用。

海帶：海帶是褐藻中我們最熟悉的一種。原產(chǎn)于日本海，現(xiàn)在已自然生長(zhǎng)在遼東和山東兩個(gè)半島的肥沃海區(qū)，如大連、煙臺(tái)、青島等地。近年來，我國(guó)沿海勞動(dòng)人民經(jīng)過多次科學(xué)實(shí)驗(yàn)，已在東海、南海移植成功。目前海帶的人工養(yǎng)殖已在全國(guó)沿海普遍進(jìn)行，養(yǎng)殖面積年年擴(kuò)大，單位面積產(chǎn)量日益增長(zhǎng)。

海帶是根據(jù)它的形狀像帶子而得名的。它的長(zhǎng)度一般為2～4米，寬為20～30厘米，生長(zhǎng)茂盛的長(zhǎng)可達(dá)6米以上。

海帶為褐色，在藻體上能明顯地分出葉片、莖和固著器三部分。固著器是海帶的根，但不能起高等植物根的作用。在固著器上生有分枝，分枝的末端有一個(gè)吸盤，將藻體固定在巖石上。葉片像一條帶子，葉子中間有兩條淺溝，叫中帶部，比較厚，邊緣有較薄的褶子。

海帶有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，除食用外，還可以提取碘、褐藻膠和甘露醇等工業(yè)原料。

裙帶菜：裙帶菜也是一種大的褐藻，它能忍受高水溫，因而在暖流海區(qū)生長(zhǎng)較好。我國(guó)遼寧、山東、浙江等省沿海都能生長(zhǎng)。它的幼苗與海帶的幼苗相似，山東沿海群眾通稱它為海帶。也有叫它“海帶菜”的。

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藻類都是植物嗎

藻類的種類復(fù)雜多樣，實(shí)際上它們之間并無明顯的親緣關(guān)系，在生物演化歷史中都是相對(duì)獨(dú)立的。藻類涵蓋了生物中的原核生物界、原生生物界和植物界。藍(lán)藻和一些生活在無脊椎動(dòng)物中的原綠藻可劃分在原核生物界。而其他藻類則都是真核生物，其中裸藻、甲藻、隱藻、金藻、硅藻、紅藻、綠藻和褐藻屬于原生生物界。對(duì)于生殖結(jié)構(gòu)比較接近高等植物的輪藻就劃歸于植物界了。

裙帶菜長(zhǎng)大后與海帶有明顯的區(qū)別，一般體長(zhǎng)1～1.5米，寬60～100厘米。它的外形像一把大的破葵扇，也像裙帶，所以又叫它裙帶菜。它的尖端略粗大，用它附著在巖礁或其他物體上，莖扁平，當(dāng)藻體快成熟時(shí)，莖的兩側(cè)就相對(duì)生長(zhǎng)出形狀像木耳的東西，俗稱“耳朵”，這就是裙帶菜的孢子葉。它是一年生的褐藻，在自然環(huán)境中，一般是在11月份開始生長(zhǎng)，到第二年7月放出孢子后，就從葉片尖端開始腐爛脫落，結(jié)束一生。

裙帶菜

鵝腸藻：鵝腸藻是生長(zhǎng)在我國(guó) 東海和南海潮間帶巖礁上的一年生海藻。冬季生長(zhǎng)更為繁盛。鵝腸藻為黃褐色，葉子扁平，也有帶子狀的，但是葉的中間沒有中肋，一般能生長(zhǎng)到25厘米。它是很受群眾歡迎的副食品。

網(wǎng)地藻：藻體褐色，扁平，有重復(fù)的兩個(gè)分枝，基部有固著器固著于基質(zhì)。多生于熱帶及溫帶海岸低潮帶附近的巖石上。

團(tuán)扇藻：藻體棕褐色，扁平扇狀，無中肋，單條或呈扇狀裂片，下有短柄及固著器，邊緣向下卷曲。上表面和下表面都生毛，排成若干同心紋，藻體高約10厘米，生于熱帶及溫帶海區(qū)低潮線附近的巖石上。

網(wǎng)翼藻：藻體橄欖色，扁平帶狀，具有中肋，叉狀分枝，高約15厘米，固著器盤形，表面生出的毛成束。叢生于潮間帶下部的巖石上。

鹿角菜：藻體新鮮時(shí)為黃橄欖色，干燥時(shí)為黑色。它有圓錐形的固著器，莖多為扁圓形，莖上有重復(fù)的叉狀分枝，分枝上生有繁殖能力的小枝。

鹿角菜是我國(guó)黃海特有的一種褐藻，是我國(guó)北方沿海群眾非常喜歡食用的海藻。做大鹵面湯時(shí)常用它做黏稠劑。此外，它含有大量的褐藻膠，質(zhì)量很好。

海蒿子：海蒿子是黃海、渤海沿岸常見的一種海藻。都生長(zhǎng)在潮間帶的石沼中和大低潮線下至4米深的巖石上。是一種多年生的，一年四季都可以生長(zhǎng)的海藻。藻體為褐色，一般可生長(zhǎng)到30～60厘米高，個(gè)別的能達(dá)到1米高。它的固著器為盤狀，主干為圓柱狀，主干的兩側(cè)生有羽狀形的主枝，主枝上生有側(cè)枝，側(cè)枝上又生出許多披針形或倒卵形的分裂葉。氣囊為倒卵形或球形，多生在枝梢上。生殖托為圓柱狀。海蒿子可作飼料、肥料和工業(yè)原料。

海蒿子

羊棲菜：羊棲菜是我國(guó)沿海各地分布很廣的一種食用海藻。藻體黃褐色，肥厚多汁，一般能生長(zhǎng)到15～40厘米，有的也能生長(zhǎng)到2米以上，它的固著器為圓柱狀的假根，假根的長(zhǎng)短不一致，主干為直立圓柱形，生有小枝，有的小枝頂端膨大，中間是空的。內(nèi)含有氣體，有幫助藻體浮起的作用，通稱為“氣囊”。也有的小枝兩端稍細(xì)，中間為圓柱體，是羊棲菜的葉子，葉和氣囊不一定同時(shí)生長(zhǎng)在同一藻體上，有些羊棲菜終生只生有枝、葉。羊棲菜除食用外，還可以作藥用。

海忝子：海忝子是在黃海、渤海沿岸比較常見的一種多年生海藻。它多生長(zhǎng)在背浪的地方，從低潮帶到大干潮線下，4米處深水層中都能生長(zhǎng)。藻體為暗褐色，一般高50～100厘米，有的可生長(zhǎng)到3米。固著器為盤狀。在圓柱狀的主干上，生有多條主枝，主枝上生有葉片。小枝上生著橢圓形的氣囊，生殖托為圓柱狀。海忝子可作飼料、肥料和制膠原料。

羊棲菜

第四節(jié)　其他海洋藻類

硅藻

在所有的藻類植物中還有一個(gè)類群，那就是硅藻，關(guān)于硅藻的屬門問題，有人將其定為硅藻門，有人定為硅藻綱。硅藻為單細(xì)胞，很少為群體。從硅藻的結(jié)構(gòu)來看，細(xì)胞壁由于高度硅質(zhì)化，所以成為堅(jiān)硬的殼體，殼體包括上、下兩個(gè)半殼。在光合作用下，硅藻產(chǎn)生了葉綠素、胡蘿卜素、巖藻黃素、硅藻甲黃素等，所以，黃綠色或黃褐色是其主要顏色。

硅藻

硅藻大多數(shù)為水生，以浮游生活為主，除此之外，也有一些種類附生在水中各種基質(zhì)或其他水生植物體上。同時(shí)，在土壤中也生存著少數(shù)硅藻。

由于硅藻細(xì)胞壁外的膠狀膜可以吸附放射性物質(zhì)，所以，硅藻可以作為放射性物質(zhì)的指示植物。除此之外，還有一些硅藻有很強(qiáng)的耐油性，可以作為油污染的指示種，如普通等片藻。

并不是所有的地區(qū)都適合硅藻的生長(zhǎng)，因?yàn)樗牡赜蚍植际艿礁鞣N因素的影響，如地區(qū)、季節(jié)、水溫、鹽度……所以，不同地區(qū)有不同的指標(biāo)種。有一些硅藻分布非常廣，有非常強(qiáng)的適應(yīng)性，同時(shí)還可以指示污染，對(duì)人們起到警示作用。

硅藻是一類低等植物，它的種類非常多。它不僅生活在海洋中，在淡水和潮濕的土壤中，硅藻也可以大量繁殖。硅藻種間的個(gè)體差異非常大。雖然硅藻屬于單細(xì)胞，但是這個(gè)單細(xì)胞有細(xì)胞壁，而且這個(gè)細(xì)胞壁與其他植物的細(xì)胞壁有很多不同。硅藻的細(xì)胞壁由大量的硅質(zhì)組成，分為上下兩部分，上面的蓋叫上殼，下面的底叫下殼，上殼套住下殼，而且在上下殼面上有非常精美的圖案，非常漂亮。

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什么是低等植物

低等植物指是藻類、苔蘚和蕨類植物。除了蕨類植物與草本植物比較難分一點(diǎn)，藻類和苔蘚看到了就可以明白，辨別蕨類植物有個(gè)很簡(jiǎn)單的方法，看它的葉的背面，有沒有孢子囊，在蕨類植物的葉背面都會(huì)有一個(gè)個(gè)黑褐色的小點(diǎn)，那就是孢子囊，是蕨類植物繁殖的依仗。

硅藻的生活需要依靠太陽光和水中的無機(jī)物。每當(dāng)春季來臨，天氣轉(zhuǎn)暖的時(shí)候，這些小植物就會(huì)復(fù)蘇。明媚的陽光為浮游植物的生長(zhǎng)提供了非常好的條件，所以，它們的繁殖速度非常快。不久之后，它們就鋪滿了整個(gè)海面。如果沒有陽光，硅藻是無法生存的，因此，陽光充足的水體表層是它們的聚居區(qū)。既然硅藻無法運(yùn)動(dòng)，那它們是如何待在水面表層而不沉到水底去的呢？由于它們體態(tài)輕盈，渾身充滿水分，再加上長(zhǎng)了許多突起物和剛毛，長(zhǎng)成球形，增加了浮力或摩擦力，所以它們長(zhǎng)期漂浮在海中是一件非常容易的事情。

硅藻

硅藻為什么要住在海洋的玻璃屋里呢？據(jù)科學(xué)家們研究發(fā)現(xiàn)，這些漂亮可愛的外殼實(shí)際上與他們的功能是緊密相連的。五六千萬年前地球大氣層內(nèi)的二氧化碳越來越低，硅藻便把自己裝在玻璃容器里，因?yàn)檫@樣能幫助在容器的空間內(nèi)濃縮到足夠的反應(yīng)物質(zhì)。另外玻璃殼上那些微孔與細(xì)微的紋路讓硅藻產(chǎn)生了一些比平滑表面更多的表面積，這些表面積讓硅藻的光合作用更有效率。因?yàn)檠莼鲞@個(gè)玻璃殼才讓硅藻成為地球上數(shù)量最成功的生物體。

微觀視野中的硅藻

直鏈藻屬細(xì)胞短圓柱形或球形，由殼面結(jié)合成鏈狀群體。殼環(huán)有點(diǎn)紋狀。殼面平或凸起略成球形。海洋中常見的種類有球形直鏈藻和有槽直鏈藻。

硅藻主要有以下種類：

球形直鏈藻：細(xì)胞近球形，或略呈圓柱形，殼面凸起。細(xì)胞壁厚，有橫條紋，直徑25～70微米。常成鏈狀群體，為半浮游性。

有槽直鏈藻：細(xì)胞圓盤形。殼壁很厚，有六角形的大孔，殼面中央有細(xì)點(diǎn)紋。直徑8～80微米。它是餌料浮游生物的重要種類。

圓篩藻屬細(xì)胞圓盤形，大多數(shù)是單細(xì)胞，殼面圓，有六角形或圓形的花紋，排列成種種式樣。中心區(qū)有玫瑰形的花紋?；y可以分為偏心型，直線型，束簇型和輻射型。它主要是海洋浮游硅藻。我國(guó)沿海常見的種類有：

偏心圓篩藻：細(xì)胞扁盤形，直徑20～100微米，殼面網(wǎng)紋是由偏心的平行曲線交叉構(gòu)成的，網(wǎng)紋由中心向邊緣逐漸減小，殼緣有不規(guī)則排列的小棘。

線型圓篩藻：細(xì)胞圓盤形，殼面略凸起或凹入。直徑29～150微米。殼面網(wǎng)紋分布均勻，是由三條偏心的平行線交叉構(gòu)成，排成直線。殼緣有細(xì)的輻射平行線及明顯的小棘。

輻射圓篩藻：細(xì)胞扁盤形，直徑30～180微米，殼面網(wǎng)紋由中央向四周輻射排列，網(wǎng)孔大小不規(guī)則。

輻裥藻屬細(xì)胞圓盤形，殼面扭曲成輻射狀，呈圓形，有時(shí)呈多角形或三角形，中心有無紋區(qū)。常見的有波狀輻裥藻；細(xì)胞殼面扭曲分成凸凹相間的六個(gè)區(qū)域，中央有六角形無紋區(qū)。凸出的殼面有明顯的網(wǎng)紋和細(xì)點(diǎn)紋。凹入部分網(wǎng)紋不明顯，點(diǎn)紋粗。直徑30～50微米。這種藻為近岸種，分布很廣。

小環(huán)藻屬細(xì)胞鼓狀，殼面圓形或橢圓形。邊緣部分有輻射狀線紋，中央?yún)^(qū)域平滑或有點(diǎn)紋。常見的有同心扭曲小環(huán)藻：細(xì)胞圓盤形，鼓狀，直徑15～20微米，殼面邊緣部分發(fā)達(dá)，為殼面直徑的1/4，有明顯的輻射條紋，中央?yún)^(qū)射出點(diǎn)紋。

硅藻

海鏈藻屬細(xì)胞通常為厚圓盤狀，以原生質(zhì)絲連成鏈狀群體。如諾氏海鏈藻：細(xì)胞環(huán)面觀略成八角形，由殼中央的一條細(xì)原生質(zhì)線連成長(zhǎng)而彎曲的鏈狀群體，殼面有輻射狀細(xì)點(diǎn)紋，邊緣部分向外斜生一圈顯著的棘。它是北方近岸的常見種。

骨條藻屬這種藻在我國(guó)只發(fā)現(xiàn)一種，即中肋骨條藻：細(xì)胞橢圓形或凸透鏡形，邊緣棘細(xì)而直，棘的數(shù)目8～30根不等。它為廣溫性兼廣鹽性，分布極廣，有時(shí)在沿岸內(nèi)灣大量出現(xiàn)。

刺盤藻屬細(xì)胞圓盤形，由許多細(xì)胞相連而成鏈狀群體，殼面邊緣有許多排列規(guī)則的刺毛。我國(guó)常見的種類有透明刺盤藻：細(xì)胞短圓柱形，殼面圓，直徑16～76微米。刺毛和鏈群垂直，端刺向四周直射而略有曲折。

根管藻屬藻體多為單細(xì)胞，但也有成鏈狀群體。殼面多成偏心的圓錐形，前端直或彎曲成棘狀突出。也有的生有長(zhǎng)刺毛。細(xì)胞壁很厚，細(xì)胞壁上面有許多不明顯的鱗片狀間插帶。常見的有翼根管藻：細(xì)胞直圓形，橫斷面圓形；間插帶鱗片狀，背腹各有一列。剛毛根管藻：細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，細(xì)胞兩端斜圓錐形，末端毛狀。

盒形藻屬單細(xì)胞或成鏈。殼面橢圓，兩端有角狀突起，突起的內(nèi)側(cè)往往有特殊刺毛狀的棘。一般為近岸性，常見種類有：

中國(guó)盒形藻：細(xì)胞長(zhǎng)方形，四角突起與殼軸平行，突起內(nèi)側(cè)有粗而長(zhǎng)的刺，殼壁薄，刻紋不明顯。

長(zhǎng)角盒形藻：?jiǎn)渭?xì)胞或成短鏈。隅角突起長(zhǎng)而斜向外方，刺細(xì)而長(zhǎng)與隅角突起距離較大，接近殼面中央。

短角盒形藻：與前一種比較，隅角突起短，多數(shù)與殼軸平行；刺細(xì)長(zhǎng)，與隅角突起之間的距離比長(zhǎng)角盒形藻近，而又比中國(guó)盒形藻遠(yuǎn)。

真彎藻屬細(xì)胞環(huán)面呈H形，借殼面兩端的突起連成螺旋鏈，細(xì)胞間隙成圓形或橢圓形空隙。我國(guó)只有一種，即浮動(dòng)雙點(diǎn)真彎藻。

角毛藻

角毛藻屬常見的種類有窄隙角毛藻：群體直鏈狀，殼面橢圓形至紡錘形，殼環(huán)狹窄，刺毛與鏈軸垂直伸出，或逐漸彎向鏈端，端刺毛明顯增大，彎轉(zhuǎn)如鐮刀狀。

星桿藻屬細(xì)胞通常為棒狀，一端膨大，借殼面連接成星形或螺旋狀群體。常見種有日本星桿藻：群體星形或螺旋狀卷曲，殼環(huán)面三角形，中央突出一個(gè)角，殼面有細(xì)條紋。它是近岸種，分布很廣。

海毛藻屬細(xì)胞以一端呈星狀或折曲狀群體。殼面細(xì)棒形，兩側(cè)邊緣有小棘。殼面有短條紋。常見的種類有佛氏海毛藻：細(xì)胞直線形，殼面一端鈍圓，另一端較尖細(xì)，藻體邊緣有小棘。

扇桿藻屬細(xì)胞殼面棒形，環(huán)面楔形，中部有許多縱列線紋，隔片一般有兩個(gè)。如短扇桿藻：殼面棒狀，前端膨大而圓，后端細(xì)，細(xì)胞以窄的一端附著于膠質(zhì)柄上，呈扇形或樹枝群體。它常附生于其他藻體上。

舟形藻屬細(xì)胞殼面大多數(shù)披針形至長(zhǎng)橢圓形，殼面有明顯的縱溝及節(jié)，條紋有細(xì)點(diǎn)構(gòu)成。常見的有嗜鹽舟形藻。

金藻

1.認(rèn)識(shí)金藻

金藻

金藻是一門藻類植物。藻體為單細(xì)胞或集成群體，浮游在水面上或附著在其他生物上。金藻一般為金褐色，其含有非常多的物質(zhì)，如葉綠素、類胡蘿卜素等。金藻屬單細(xì)腦游動(dòng)的種類，沒有細(xì)胞壁，但是有細(xì)胞壁的物質(zhì)種類，多為果膠。通常情況下，金藻擁有1或2根頂生的鞭毛，鞭毛等長(zhǎng)或不等長(zhǎng)。油類和麥白蛋白是金藻的主要貯藏食物。而繁殖方法有多種，如斷裂(群體種類)、分裂、產(chǎn)生游動(dòng)孢子(無鞭毛的種類)；有性生殖少見，屬同 配接合。溫度較低的清澈淡水是金藻的主要分布區(qū)。

當(dāng)然，金藻也是植物分類系統(tǒng)中的一門。在其內(nèi)部含有大量的胡蘿卜素和天然色素，顏色多為黃綠色或金褐色。金藻多糖(金藻昆布糖)和油脂為主要貯藏物，無淀粉。關(guān)于金藻的分類標(biāo)準(zhǔn)可以以有無鞭毛以及單細(xì)胞或群體等來劃分。

你知道嗎

金藻無性生殖都有哪些方式

金藻的無性繁殖有各種方式：靠細(xì)胞分裂(如異變形蟲)、游動(dòng)孢子(如氣球藻屬)、內(nèi)生孢子(如棕鞭藻屬)、似親孢子(如綠蛇藻屬)、不動(dòng)孢子(如黃絲藻)、厚壁孢子(如黃絲藻)等，尤其可形成內(nèi)生孢子是這一門植物的特征。有性生殖也有各種方式：靠有鞭毛(黃絲藻)和無鞭毛(羽紋硅藻)的同形配子的融合、異形配子的融合(氣球藻屬)、自體受精(在硅藻形成復(fù)大孢子)等。

本門植物種類非常多，其中大部分為淡水產(chǎn)，小部分為海產(chǎn)。最初，海洋生物學(xué)家把黃藻綱劃為綠藻綱，把金藻綱歸入鞭毛藻類，并認(rèn)為硅藻綱與褐藻類有關(guān)系，然而從它們的貯藏物質(zhì)和顏色的相似性、營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞或孢子有二層套合的外殼以及形成特殊的內(nèi)生孢子等方面來看，金藻應(yīng)該是歸為金藻門。但是由于光合色素、貯藏物質(zhì)以及生殖細(xì)胞有相似性，所以又把它們與褐藻類合并總稱為雜色植物門。除了根綠藻目之外，該門植物的各個(gè)目在進(jìn)化階段上都可以和綠藻類的各個(gè)目進(jìn)行比較。

金黃的金藻

海底的金藻

從生物學(xué)種類劃分來看，金藻門僅1綱，約200屬，1000種左右。根據(jù)從單細(xì)胞到絲狀體的進(jìn)化階段可以分為包括金胞藻目、根金藻目、金囊藻目、金球藻目、金枝藻目在內(nèi)的5個(gè)目。

金胞藻目還可以稱為金鞭藻目或者是金藻目。金胞藻目包括具鞭毛、能運(yùn)動(dòng)的單細(xì)胞或群體類型的金藻。通常來說，鞭毛有1條或者是2條，幾乎不會(huì)出現(xiàn)3條的情況，鞭毛有長(zhǎng)有短。金藻的細(xì)胞沒有細(xì)胞壁，但其外部有微小的硅質(zhì)鱗片或鈣質(zhì)沉淀。該目多屬于浮游性種類。

通常來說，淡水是金藻類植物聚集的地方，這些淡水往往都非常高的透明度，溫度較低、有機(jī)質(zhì)含量也比較低。金藻繁殖旺盛的季節(jié)多為早春或者是晚秋，因?yàn)樘鞖獗容^寒冷。金藻對(duì)溫度是非常敏感的，在水體中多分布于中、下層。作為水生動(dòng)物的餌料，浮游金藻沒有細(xì)胞壁，個(gè)體微小，有著豐富的營(yíng)養(yǎng)，所以適合幼體攝食和消化，餌料價(jià)值非常高。而海產(chǎn)的金藻不僅是魚類的天然餌料，而且還是人工育苗期間的重要餌料來源。在鈣板金藻或者是硅鞭金藻死亡之后，它們的遺骸就會(huì)沉于海底，最終形成顆石蟲軟泥，這些軟泥可以形成化石，化石是堅(jiān)定地質(zhì)年代的重要依據(jù)。雖然金藻在很多方面都有價(jià)值，但是如果其大量繁殖必然引發(fā)赤潮或者是水華現(xiàn)象，導(dǎo)致漁業(yè)減產(chǎn)，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

2.金藻的主要特征及形態(tài)構(gòu)造

生物與藻類

（1）金藻的主要特征。金藻的色素體為金褐色、黃褐色或黃綠色，同化產(chǎn)物為白糖素及脂肪，金藻大多數(shù)運(yùn)動(dòng)的種類和繁殖細(xì)胞具鞭毛2條，1條或3條的很少，靜孢子的壁硅質(zhì)化，由2片構(gòu)成，頂端開一 小孔。①多為單細(xì)胞或群體，少數(shù)為絲狀體，多數(shù)種類具鞭毛，能運(yùn)動(dòng)。鞭毛兩條，等長(zhǎng)或不等長(zhǎng)；一條或三條的很少。②細(xì)胞裸露或在表質(zhì)上具有硅質(zhì)化鱗片、小刺或囊殼。大多數(shù)種類為裸露的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，在保存液中會(huì)失去幾乎所有細(xì)胞特征。③色素除葉綠素a、葉綠素c、β-胡蘿卜素和葉黃素等以外，還有副色素，這些副色素總稱為金藻素。金藻的色素體僅1個(gè)或2個(gè)，片狀，側(cè)生。貯存物質(zhì)為白糖素和油滴。白糖素呈光亮而不透明的球體，稱白糖體，常位于細(xì)泡后部。細(xì)胞核有1個(gè)。液胞有1個(gè)或2個(gè)，位于鞭毛的基部。④單細(xì)胞種類的繁殖，常為細(xì)胞縱分成2個(gè)子細(xì)胞群體以群體斷裂成2個(gè)或更多的小片，每個(gè)段片長(zhǎng)成一個(gè)新的群體，或以細(xì)胞從群體中脫離而發(fā)育成一新群體。不能運(yùn)動(dòng)的種類產(chǎn)生動(dòng)孢子，有的可產(chǎn)生內(nèi)壁孢子(靜孢子)，這是金藻特有的生殖細(xì)胞，細(xì)胞球形或橢圓形，具2片硅質(zhì)的壁，頂端開一小孔，孔口有一明顯膠塞。

（2）形態(tài)構(gòu)造。

①鞭毛。多數(shù)金藻為裸露的運(yùn)動(dòng)個(gè)體，具有2條鞭毛，個(gè)別具1條或3條鞭毛。具鞭毛的種類，無隔藻的生活史，鞭毛基部有1～2個(gè)伸縮泡。②無細(xì)胞壁。多數(shù)金藻為裸露的運(yùn)動(dòng)個(gè)體，無細(xì)胞壁。有些種類在表質(zhì)上具有硅質(zhì)化鱗片，小刺或囊殼。有些種類含有許多硅質(zhì)、鈣質(zhì)，有的硅質(zhì)可特化成類似骨骼的構(gòu)造。③色素及色素體。金藻類的光合色素有葉綠素a、葉綠素c和β-胡蘿卜素。色素體1～2個(gè)，片狀、側(cè)生。④副色素。副色素總稱為金藻素。由于它的大量存在，使藻體呈金黃色或棕色，當(dāng)水域中有機(jī)物特別豐富時(shí)，這些副色素將減少，使藻體呈現(xiàn)綠色。⑤貯存物質(zhì)。貯存物質(zhì)為白糖素和脂肪。白糖素又稱白糖體，為光亮而不透明的球體，常位于細(xì)胞后端。

3.金藻的繁殖方式

金藻單細(xì)胞運(yùn)動(dòng)型的繁殖，常以細(xì)胞縱分裂的方式形成2個(gè)子細(xì)胞；群體運(yùn)動(dòng)的種類，常以群體斷裂成2個(gè)或2個(gè)以上的段片，每個(gè)段片發(fā)育成一個(gè)新的群體；有囊殼的種類，原生質(zhì)體縱裂為2個(gè)子細(xì)胞，其中一個(gè)子細(xì)胞游出囊殼，固著于基質(zhì)上，群體類型則附著于母囊殼邊緣，子細(xì)胞原生質(zhì)分泌出纖維素質(zhì)的新殼；不能運(yùn)動(dòng)的種類，以游動(dòng)孢子進(jìn)行生殖。游動(dòng)孢子有1～2條鞭毛。有的金藻可以產(chǎn)生不動(dòng)孢子。

金藻細(xì)胞

形成不動(dòng)孢子時(shí)，細(xì)胞停止運(yùn)動(dòng)并變圓，在原生質(zhì)里面先分泌出一層纖維素膜，此膜漸變厚，有二氧化硅堆積而變硬，頂端有一開孔，膜外原生質(zhì)經(jīng)孔口移入膜內(nèi)，孔口由一膠質(zhì)塞子或二氧化硅化的塞子封閉起來，原生質(zhì)內(nèi)積累大量的金藻昆布糖和油。不動(dòng)孢子可度過不良環(huán)境。有性生殖是同配，僅在少數(shù)屬中發(fā)現(xiàn)。

4.金藻的代表植物

（1）黃群藻屬(合尾藻屬)。屬于金胞藻目。植物體呈球形或橢圓形，是能運(yùn)動(dòng)的群體。群體細(xì)胞在中央以膠質(zhì)互相黏附。細(xì)胞無壁，有原生質(zhì)分泌的果膠質(zhì)膜，膜上鑲嵌有硅質(zhì)小鱗片，小鱗片覆瓦狀螺旋排列，鱗片表面有刻紋或硬刺，是種的特征。細(xì)胞內(nèi)有2塊載色體，前端有2條不等長(zhǎng)鞭毛。細(xì)胞分裂時(shí)果膠質(zhì)膜也會(huì)分裂。

黃群藻屬約有10種。在小池塘和人工貯水池中生活，于晚秋、早春或冬季可大量出現(xiàn)。

金藻粉

（2）錐囊藻屬(鐘罩藻屬)。屬金胞藻目。植物體單細(xì)胞或聯(lián)成樹狀群體。細(xì)胞著生于纖維素質(zhì)的鐘形囊殼中。細(xì)胞內(nèi)有2條載色體，眼點(diǎn)明顯，頂端有2條不等長(zhǎng)鞭毛，群體運(yùn)動(dòng)不靈活。通常進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，有性生殖是同配。

錐囊藻屬約有17個(gè)種。多數(shù)浮游生活于貧營(yíng)養(yǎng)的淡水中，水中有機(jī)質(zhì)多時(shí)就消失，有的種也生活在酸性泥炭水體中。已知有2個(gè)種屬于海產(chǎn)。

（3）金枝藻屬。屬于金枝藻目。植物體為分枝的絲狀體，基部有1個(gè)細(xì)胞特化成半球形固著器，附生于其他藻體上。細(xì)胞內(nèi)有2塊色素體，貯存食物為粒狀金藻昆布糖。生殖時(shí)在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生1、2、4、8個(gè)游動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子有2條不等長(zhǎng)鞭毛。

本屬約有3種。在池塘、湖泊和沼澤地等水中，附生于其他藻體上，是罕見淡水藻類。

金藻門中常見的還有單鞭金藻屬(金光藻屬)和魚鱗藻屬。單鞭金藻屬植物體單細(xì)胞，1根鞭毛，原生質(zhì)體裸露，有的種可變形。魚鱗藻屬植物體單細(xì)胞，無細(xì)胞壁，果膠質(zhì)膜上有硅質(zhì)小鱗片，呈覆瓦狀螺旋排列，每個(gè)鱗片上有1硬刺，1根鞭毛，另有1根退化。

甲藻

1.甲藻的分類與分布

（1）認(rèn)識(shí)甲藻。甲藻是藻類植物的1門。除少數(shù)裸型種類外，都有厚的主要是纖維素組成的細(xì)胞壁，被稱為殼。

甲藻的光合色素為葉綠素a和葉綠素c、β-胡蘿卜素，葉黃素類為硅甲藻素、甲藻黃素、新葉黃素及甲藻所特有的多甲藻素。全世界約有130屬，1000多種。多數(shù)為海產(chǎn)種類，少數(shù)產(chǎn)于淡水及半咸水水體中。中國(guó)常見的淡水種類有4屬 15種，罕為共生或寄生性；溫暖水域中的比寒冷水體中的多；海產(chǎn)種類的形態(tài)變化較大。

（2）甲藻的主要種類。原甲藻屬海中生的種類有嚙蝕原甲藻，細(xì)胞卵形，細(xì)胞壁很薄。當(dāng)原生質(zhì)膨脹時(shí)，將細(xì)胞壁分成左右不等的兩瓣。細(xì)胞前端略凹入，在凹入部位生出兩根鞭毛。

雙甲藻屬細(xì)胞卵形或略似心臟形，后端尖，前端或中端略寬，左右則扁。殼自中央分成左右相等的兩瓣，鞭毛兩根，殼面上除縱裂線兩側(cè)外，其他部位布滿孔狀紋。常見的種類有閃光雙甲藻，有發(fā)光現(xiàn)象，是形成赤潮的主要種類。

金藻粉

裸環(huán)藻屬細(xì)胞圓形或橢圓形。角質(zhì)膜上無紋或有條狀紋，藻體為金褐色，綠色，也有藍(lán)色或綠色的。它也能形成赤潮，如華美裸環(huán)藻。

夜光藻屬藻體大，呈單細(xì)胞球形或腎臟形，成體橫溝不明顯，縱溝與口溝相通，末端生出一個(gè)觸肢，兩鞭毛退化，細(xì)胞中央為大液泡。藻體無色或藍(lán)綠色，有時(shí)中央為黃色。它為主要發(fā)光浮游藻。每升海水中含量達(dá)到100萬個(gè)藻體時(shí)，將形成赤潮。這種藻分布極廣，在世界各地都有。

夜光藻

翅甲藻屬細(xì)胞橫溝的邊翅伸向前方成漏斗形，殼面有孔狀紋。如具尾翅甲藻。

管甲藻屬藻體細(xì)長(zhǎng)，橫溝斜生于細(xì)胞前部，上殼短小，下殼很長(zhǎng)。縱溝位于下殼前端較細(xì)的部分(頸部)，鞭毛在縱溝末端，只有橫鞭一條。常見的有具刺前管藻。

旋溝藻屬這類藻都生在海洋里。常見的有條紋旋溝藻：細(xì)胞前端略尖，后部鈍圓，末端有2至多個(gè)小短刺，殼面上有明顯的條紋及網(wǎng)紋，能發(fā)光。

多甲藻

多甲藻屬細(xì)胞球形，橢圓形或多角形，大多數(shù)為雙錐形。前端常成細(xì)而短的圓頂狀，或突出成角狀，后端鈍圓叉分成角，或有2～3個(gè)刺。細(xì)胞腹面略凹入，因此頂面觀為腎臟形，多數(shù)種類殼片上都有花紋。我國(guó)沿海常見的種類有：錐多甲藻，扁多甲藻。

角藻屬角藻是常見的浮游甲藻類，藻體為單細(xì)胞或幾個(gè)細(xì)胞連成鏈狀。細(xì)胞有一個(gè)很長(zhǎng)的頂角，底角2或3個(gè)，海生角藻的兩底角多彎曲向前，末端開口或封閉，也有的末端呈扁平片狀或掌狀分枝。還有些種類一個(gè)底角發(fā)達(dá)，另一個(gè)底角短小或完全退化。橫溝在細(xì)胞中央，環(huán)狀。細(xì)胞腹面中央為一斜方形的透明區(qū)，由數(shù)塊薄片組成，縱溝即在此區(qū)的左方。透明區(qū)的右側(cè)有一個(gè)錐形的溝，是用來容納另一個(gè)個(gè)體的前角以聯(lián)成群體的，細(xì)胞具有許多甲片。殼面有孔狀紋。常見的有三角角藻。

你知道嗎

什么是球甲藻屬

細(xì)胞球形，中央為一大液泡，液泡表面有原生質(zhì)線與周圍細(xì)胞質(zhì)相連。在細(xì)胞的一側(cè)有一園特多聚集的原生質(zhì)，內(nèi)含細(xì)胞核和許多側(cè)生小盤狀的色素體。生殖時(shí)，細(xì)胞經(jīng)多次分裂形成16個(gè)月形細(xì)胞，離母體后，每個(gè)月形細(xì)胞產(chǎn)生4～8個(gè)游孢子，游孢子再發(fā)育成球形的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。如新月球甲藻。

（3）生態(tài)分布和意義。甲藻分布十分廣泛，海水、淡水、半咸水中均有分布。多數(shù)種類生活于海洋中，幾乎遍及世界各大海區(qū)，是海洋浮游生物的一個(gè)重要類群，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位。甲藻通過光合作用，合成大量有機(jī)物，其產(chǎn)量可作為海洋生產(chǎn)力的指標(biāo)。甲藻同硅藻一樣，也是海洋小型浮游動(dòng)物的重要餌料之一。

淡水中甲藻的種類不及海洋中多，但有些種類可在魚池中大量繁殖，形成優(yōu)勢(shì)種群，如真藍(lán)裸甲藻是鰱鳙的優(yōu)質(zhì)餌料，素有“奶油面包”之稱。光甲藻對(duì)低溫、低光照有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，是北方地區(qū)魚類越冬池中浮游植物的重要組成成分，其光合產(chǎn)氧對(duì)豐富水中溶氧，保證魚類安全越冬有重要作用。

甲藻與其他藻類的對(duì)比

某些甲藻是形成赤潮的主要生 物，對(duì)漁業(yè)危害很大。由于引起赤潮的生物種類不同，其危害程度和方式也不同，夜光藻等赤潮種類，可使海水缺氧，堵塞動(dòng)物的呼吸器官，而導(dǎo)致生物窒息。而有些甲藻可分泌毒素，毒害其他水生生物，如短裸甲藻，分泌神經(jīng)毒素，直接釋放到海水中，使魚、蝦、貝類大量死亡。多邊膝溝藻則在藻體死亡后產(chǎn)生毒素，危害海洋生物。有些種類對(duì)魚類、貝類不造成致命影響，但毒素可在它們體內(nèi)積累，如果人類或其他脊椎動(dòng)物食用了這些有毒魚類、貝類就會(huì)引發(fā)中毒、死亡。

你知道嗎

甲藻能發(fā)光嗎

不少甲藻具有發(fā)光能力，特別是夜光藻，細(xì)胞個(gè)體大，是研究發(fā)光生理的良好材料。另外，甲藻是間核生物，是原核生物向真核生物進(jìn)化的中間型，它們的形成、分類研究，為生物進(jìn)化理論提供了新的參考資料。

2.甲藻的主要特征

大多數(shù)的甲藻為單細(xì)胞，少數(shù)種類為球胞型或絲狀體。

甲藻

通常來說，細(xì)胞為球形或者是長(zhǎng)橢圓形。甲藻有的沒有細(xì)胞壁，細(xì)胞裸露，但是有些有細(xì)胞壁，但 是細(xì)胞壁的厚度也是有區(qū)別的，要么較厚，要么比較薄。藻由左、右兩個(gè)對(duì)稱的半片組成，沒有縱溝和橫溝。板片是橫裂甲藻細(xì)胞壁的組成部分。一般情況下，板片的表面有圓形孔吻或者是窩紋，有時(shí)也會(huì)有角、刺或突起。當(dāng)然，板片的形態(tài)構(gòu)造和組合情況也是有標(biāo)準(zhǔn)的，橫裂甲藻多具1橫溝和1縱溝，而橫溝也被稱為腰帶，在細(xì)胞中部偏下部位，橫溝上部稱上殼或上錐部，下部稱下殼或下錐部，縱溝也稱腹區(qū)，位于下殼腹面。甲藻有很多載色體，形狀多為盤狀、片狀、棒狀或帶狀。如果將其放在顯微鏡下進(jìn)行觀察，載色體由3層膜包圍，外層為載色體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，與核膜并不相連，載色體膜為里面兩層。

由3條類囊體疊成的束為光合片層，其含有多種元素，如葉綠素、胡蘿卜素、多甲藻(黃)素、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黃素……因?yàn)榕c葉綠素的含量相比，黃色色素類的含量要大很多，所以，載色體通常呈黃綠色、橙黃色或褐色。而淀粉和油是同化產(chǎn)物。除此之外，有些甲藻也有蛋白核。

甲藻有著非常大的細(xì)胞核，在分裂期間染色體呈現(xiàn)濃縮的螺旋狀態(tài)；而在染色體中有非常少的組蛋白，一般情況下，DNA的復(fù)制呈現(xiàn)兩種情況：一種在細(xì)胞生活的周期中，DNA不間斷地進(jìn)行復(fù)制，這與原核細(xì)胞DNA的復(fù)制非常相似；而另一種與真核細(xì)胞有相似情況，DNA的復(fù)制有間斷性，其復(fù)制需要在一定時(shí)間內(nèi)進(jìn)行。

甲藻細(xì)胞為有絲分裂，在分裂的時(shí)候核膜核仁并不消失，核內(nèi)沒有紡錘絲，染色體附著在核膜上或特殊的著絲點(diǎn)上。核膜凹陷形成溝管，而溝管橫貫于細(xì)胞核，在溝管內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)中有紡錘絲。中期沒有真核所具有的中期板，后期核向兩側(cè)擴(kuò)展，染色體移至核相對(duì)的兩端，以環(huán)溝在核中部將核分開形成兩個(gè)子核，這種核被稱為中核或甲藻核。

顯微鏡下的多甲藻

顯微鏡下的甲藻

甲藻的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞有兩條頂生或側(cè)生鞭毛。這兩條頂生鞭毛，一條直伸向前方為尾鞭型，另一條伸出后橫向彎曲，為茸鞭型。從橫溝與縱溝交叉處的鞭毛孔伸出的為側(cè)生鞭毛，其中一條在橫溝中，為茸鞭型，被稱為橫鞭毛，另一條沿縱溝向后方伸出，為尾鞭型，被稱為縱鞭毛。在鞭毛鞘內(nèi)有多條軸絲。

在甲藻細(xì)胞體表層有甲藻液泡，它是一種沒有伸縮能力的囊狀體，細(xì)胞體通過囊狀體外端的一個(gè)開口與外界相通，起著滲透營(yíng)養(yǎng)的作用。除此之外，甲藻還有一種從高爾基體長(zhǎng)出來的刺絲胞，當(dāng)甲藻遇到襲擊的時(shí)候就會(huì)放出刺絲胞，只要刺絲胞被放出后就不會(huì)再收回，直到被水所溶解。

3.甲藻的繁殖方式

甲藻的繁殖主要是通過細(xì)胞縱裂，但也不排除其他一些形式，如產(chǎn)生游動(dòng)孢子、不動(dòng)孢子和厚壁休眠孢子。

藻類造成的海洋污染

多年來，隨著海水富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程的加快，甲藻爆發(fā)式的增長(zhǎng)繁殖不斷出現(xiàn)，導(dǎo)致水華形成。如果水華持續(xù)不斷的發(fā)生必然會(huì)導(dǎo)致赤潮的形成。由于甲藻密度過大，所以在其死亡之后，藻體必然會(huì)導(dǎo)致大量細(xì)菌的滋生，最終使水中溶解氧不斷下降，甲藻毒素產(chǎn)生，嚴(yán)重威脅著漁業(yè)的發(fā)展，造成重大的經(jīng)濟(jì)損失。與此同時(shí)，富集甲藻細(xì)胞的動(dòng)物所釋放的毒素，也嚴(yán)重威脅著人體健康。當(dāng)甲藻死亡后就會(huì)沉入海底，成為古生代油地層中的主要化石，所以，在勘探石油的時(shí)候，工人們通常通過甲藻化石來判斷是否有石油存在。