1．2．1　研究內(nèi)容

1．2．1．1　巖石圈、水圈、大氣圈作用于生物圈及其造成的影響

巖石圈、水圈、大氣圈作用于生物圈，對生物圈造成的影響，又可通過生物圈的響應(yīng)(如古生物地理學(xué)與古生態(tài)學(xué)的反演)而識別這些影響，并應(yīng)用于地球系統(tǒng)科學(xué)。

1．生物地層學(xué)(Biostratigraphy)詳見第2章。

2．生態(tài)地層學(xué)(Ecostratigraphy)詳見第3章。

3．古生物地理學(xué)(Paleobiogeography)和古生物-氣候研究

(1)古生物地理學(xué)。詳見第5章。

(2)古生物-氣候研究。大氣環(huán)境控制生態(tài)系及其演化，因而古生物適應(yīng)古氣候，并可反演古氣候。由于生物-氣候反饋機(jī)制的研究，已可將生物及衍生物用于古氣候研究。例如，陸地植被的反照率、有機(jī)碳的埋藏(生物礦物是大氣CO₂的一個匯)、影響云團(tuán)形成的二甲基硫化物等生物化合物的產(chǎn)生、海洋生物產(chǎn)量和Fe和P供應(yīng)之間的關(guān)系等，是全球變化的重要參數(shù);孢粉、造礁珊瑚、赤道冰川和地下水的同位素和化學(xué)數(shù)據(jù)，是證明在末次冰盛期時熱帶變冷的第一手證據(jù);地史時期各典型氣候帶的生物群，為古氣候分帶及其變遷提供了證據(jù)(趙錫文等，1992)。目前，由古生物反演古氣候的研究通常歸入古生物地理學(xué)或古氣候?qū)W中，而未獨立成古生物氣候?qū)W。

1．2．1．2　生物圈作用于巖石圈、水圈、大氣圈及其造成的影響

1．生物成巖作用(Biodiagenesis)　詳見第6章。

2．生物成礦作用(Biometallogenesis)　詳見第7章。

3．生物地球化學(xué)　研究生物地質(zhì)作用過程中各種化學(xué)元素的性狀以及生物遷移、富集、沉淀化學(xué)元素的能力和方式。當(dāng)前著重兩方面的內(nèi)容，即元素的全球循環(huán)和生物圈的影響。生物圈質(zhì)量雖小，但物質(zhì)和能量的循環(huán)速度極大，如某些細(xì)菌在適宜條件下繁殖，只經(jīng)36h就能把地球表面蓋上一層，所以生物地球化學(xué)作用是地球表層系統(tǒng)中最強(qiáng)的化學(xué)作用。生物新陳代謝，吸取元素又釋放元素，從而使地殼元素遷移和重新分配，它控制土壤和沉積物中大多數(shù)的Fe，S，P，C，N等元素(和同位素)的分布;海洋生物新陳代謝過程對海水中其他主要元素(如Ca和Si)和次要元素(如As，Mo和 U)亦具有明顯的影響;生物活體代謝或死亡后形成的有機(jī)質(zhì)，尤其是有機(jī)流體(含有機(jī)質(zhì)的氣體或液體)，由于其膠體性、還原性、絡(luò)合性、吸附性等，對元素的活化、遷移、再分布有重大作用。生物地球化學(xué)循環(huán)如生源要素(C，N，P)的循環(huán)，以及生物、有機(jī)質(zhì)、有機(jī)流體在礦物分解(有機(jī)產(chǎn)物可使硅酸鹽礦物的分解速率增加2～100余倍)、礦物沉淀、土壤形成和沉積物成巖成礦等過程中所起的作用，無疑對全球變化產(chǎn)生關(guān)鍵作用，對于了解現(xiàn)代和古代地球環(huán)境變化過程十分重要。

1．2．1．3　分子地球生物學(xué)

分子地球生物學(xué)(Molecular geobiology)是NRC(2000)中創(chuàng)用的詞，意指分子生物學(xué)、分子古生物學(xué)(Molecular paleontology)和地學(xué)相結(jié)合的研究。本書將其作為一個獨立的內(nèi)容，是考慮到:①它的研究對象特殊，是生物和古生物分子(生物標(biāo)志化合物、生物大分子、基因)，甚至包括前生命的有機(jī)質(zhì)，這就大大擴(kuò)展了生物地質(zhì)學(xué)的研究時間和空間;亦因此，其研究方法也與前不同;②分子地球生物學(xué)正在蓬勃發(fā)展，成為地球系統(tǒng)科學(xué)的重要組成部分，分子生物學(xué)是生命科學(xué)的前沿和當(dāng)前主流，我們可以預(yù)期分子古生物學(xué)亦將成為古生物學(xué)的前沿和主流，應(yīng)單獨列出;③生物地質(zhì)學(xué)并不完全包含分子地球生物學(xué)，如后者中分子生物學(xué)與流體地學(xué)的交叉即不屬于生物地質(zhì)學(xué)。由于②和③兩點，分子地球生物學(xué)將來有獨立出去的可能。分子地球生物學(xué)研究內(nèi)容包括∶

1．生物出現(xiàn)前的化學(xué)生物學(xué)和生命的起源　包括生物大分子的起源、

細(xì)胞膜的起源、遺傳密碼的起源、磷的作用、粘土表面的有機(jī)反應(yīng)等，現(xiàn)已認(rèn)識到生物出現(xiàn)前的生物大分子在38億年前即已形成。例如，硫酯和乙酸等分子在早期地球演化的地球化學(xué)環(huán)境下即已生成，核苷酸和氨基酸也已合成，這為生命起源提供了可能的線索。

2．從地質(zhì)體追索生命的演化、特別是早期演化　沉積巖中生物標(biāo)志化合物的同位素組成特征，現(xiàn)已可用高精度儀器(如GC-C/TC-IRMS)加以測定和描述。這樣就可能追溯生命演化中重要新陳代謝過程出現(xiàn)的時間、順序及其作用。分子證據(jù)表明，早在25億年前，藍(lán)藻就在生產(chǎn)大量氧氣;至少在27億年前，具有復(fù)雜結(jié)構(gòu)的真核細(xì)胞生物就可能已經(jīng)出現(xiàn)，這比已知的最古老的真核化石早5億～6億年。

3．演化樹、分子鐘　大多數(shù)動物的核心進(jìn)化基因是相同的，植物亦是如此。根據(jù)生物分類單位的基因相似性，可建立起包含全部生物門類的分子演化樹。由于相當(dāng)一部分蛋白質(zhì)分子進(jìn)化速度具有恒定性，可以根據(jù)生物DNA之間的差異，對分子演化樹的各分支標(biāo)定時間，建立起分子鐘。演化樹、分子鐘與年代地質(zhì)學(xué)相結(jié)合，并與化石記錄中新類別的出現(xiàn)年代相檢驗，可建立起包含演化樹各主要分支事件的地質(zhì)年代表。從最早的多細(xì)胞動物出現(xiàn)到脊椎動物各綱的分化，都可以一一標(biāo)識。地質(zhì)和化石數(shù)據(jù)可用來校準(zhǔn)分子鐘;分子鐘也可以幫助建立其他缺乏豐富化石記錄的系統(tǒng)譜系。

4．分子地層學(xué)和全球變化的分子標(biāo)志　作為地質(zhì)歷史時期生物有機(jī)體遺留下來的有機(jī)分子，特別是其中的分子化石，能精細(xì)記錄各種不同時間分辨率的全球氣候和植被變化信息。研究載體已涉及全球變化的諸多關(guān)鍵載體，如海相沉積物、湖泊和泥炭沉積物、冰芯、黃土-古土壤系列、洞穴石筍、樹木年輪等。例如海洋沉積物長鏈不飽和酮的不飽和度與海水表面溫度的定量關(guān)系，全球性古火災(zāi)(如白堊紀(jì)、古近紀(jì))的分子標(biāo)志等。利用分子化石這些特征，可以在傳統(tǒng)的啞地層(如紅土)中劃分對比地層，用氣候事件及災(zāi)難事件的分子標(biāo)志對比地層等，從而形成了分子地層學(xué)。

5．極端環(huán)境中的生命過程　在極端環(huán)境條件下(如“深部生物圈”)發(fā)現(xiàn)的古細(xì)菌類(嗜鹽菌、嗜熱酸菌、極端嗜熱菌)，已經(jīng)構(gòu)成生物界的新的大類，大大拓寬了生命多樣性的概念;在南極冰蓋幾千米深處、沿洋中脊的活火山口中和pH值為零的流體中也已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了微生物。板塊俯沖帶中可能存在地球上最深的、由化學(xué)氧化還原反應(yīng)釋放的能量(而不是太陽輻射能)維持其生存的生態(tài)系。同時，對極端環(huán)境中的現(xiàn)代生命過程的認(rèn)識，不僅在生物技術(shù)應(yīng)用上有巨大潛力，而且對于進(jìn)一步理解生命起源和地外生命都有重要的理論意義。這些極端環(huán)境生命過程的研究很多都是在分子水平上進(jìn)行的。

6．環(huán)境污染的分子標(biāo)志　在當(dāng)代環(huán)境污染研究中，已明確提出了環(huán)境污染的化石生物標(biāo)志物和人類活動標(biāo)志物。前者指化石燃料和沉積物中的分子化石造成的現(xiàn)代環(huán)境污染，典型的例子如海洋中的石油泄漏造成的污染。后者指人類在利用這些分子化石過程中所引起的環(huán)境污染，如人工合成的DDT，PCB，PAH等的有機(jī)污染。這些有機(jī)污染物已影響到了大氣圈、水圈(冰凍圈)、生物圈和土壤圈，有關(guān)這些污染源的形成過程和消除都離不開對分子化石本身地球化學(xué)性質(zhì)的研究。

上面1～4屬于分子古生物學(xué)和分子地層學(xué)(Molecular stratigraphy)，詳見第4章。

1．2．1．4　生物圈與地球?qū)尤ο嗷プ饔玫囊?guī)律性研究

1．生物演化中的環(huán)境因素問題　生物演化的理論大體主要有三類。它們對環(huán)境在生物演化中所起的作用觀點不同，因此，生物演化中的環(huán)境因素成了一個問題?，F(xiàn)簡述三類的觀點如下:

(1)進(jìn)化的綜合學(xué)說(Evolutionary synthesis)。又稱新達(dá)爾文主義(Neo-Darwinism)。它與達(dá)爾文傳統(tǒng)的進(jìn)化論一脈相承，特別強(qiáng)調(diào)自然選擇的作用，認(rèn)為自然選擇決定了演化的方向和速度，并在群體遺傳學(xué)和生物統(tǒng)計學(xué)的基礎(chǔ)上重新解釋了自然選擇。這是上個世紀(jì)生物演化的主流理論。自然選擇來自對環(huán)境的適應(yīng)，故此說重視環(huán)境的作用，但側(cè)重環(huán)境和生物的漸變。

(2)間斷平衡論(Punctuated equilibria)和新災(zāi)變論(Neocatastrophism)。間斷平衡論為Eldredge與Gould(1972)所提出，它與傳統(tǒng)的演化論主要區(qū)別有二。其一，傳統(tǒng)的演化論強(qiáng)調(diào)演化是漸進(jìn)過程，在時間(縱)-性狀演變(橫)坐標(biāo)上呈斜線的形式，如圖1．2b。間斷平衡論則認(rèn)為演化是突變(間斷)與漸變(平衡)的結(jié)合，強(qiáng)調(diào)大多數(shù)物種是在很短的、地質(zhì)上可忽略不計的時間內(nèi)，通過分出新枝系而完成的。這個迅速的分枝過程叫成種作用(speciation)，在上述坐標(biāo)上表現(xiàn)為接近水平的橫線，即在時間值幾乎不變的條件下，性狀有了突然的變化。物種形成后性狀基本穩(wěn)定，只有緩慢的漸進(jìn)變異，叫種系漸變(pheletic gradual evolution)，在上述坐標(biāo)上表現(xiàn)為接近于垂直的縱線。整個演化呈折線狀，如圖1．2a。傳統(tǒng)演化論認(rèn)為演化量(性狀變異總量)是漸變積累的總和(圖1．2c中的1～5)，即種系漸變是演化的主流。間斷平衡論則認(rèn)為主要的演化量由成種作用構(gòu)成(圖1．2c中的兩段橫線)，它才是演化的主流。

圖1．2　生物的兩種演化模式(據(jù)Stanley，1979)

(a)間斷平衡論模式(b)漸變的模式(c)突變和漸變造成的演化量比較

其二，傳統(tǒng)演化論強(qiáng)調(diào)外因(環(huán)境)是動力，外因具體表現(xiàn)為自然選擇，它使生物適應(yīng)變異，并決定演化的方向和速度。間斷平衡論則著眼于內(nèi)因(基因和染色體的變異)，對于外因的著重點亦有轉(zhuǎn)移(強(qiáng)調(diào)地理隔離)。它認(rèn)為形成新種的原料是基因突變，突變是隨機(jī)的，不一定沿著更好的適應(yīng)的方向進(jìn)行，而是無定向的，只要對適應(yīng)無害就可能遺傳。它又強(qiáng)調(diào)由父種地理分布區(qū)邊緣上被隔離的孤立小居群中形成新種。因為在隔離小居群中產(chǎn)生的突變不致像在大居群中那樣，因基因交流而失去特征。其中大多數(shù)雖被淘汰，少數(shù)仍能被保留下來，形成新種。

由于20世紀(jì)多次發(fā)現(xiàn)了在很短時間內(nèi)突然輻射繁盛的生物群(如澄江動物群、熱河生物群等)，以及其后的6次重大滅絕事件(見下文)，使多數(shù)古生物學(xué)家相信，演化并非穩(wěn)定地逐漸趨向完善，間斷是生命史上多次發(fā)生的事實，從而接受了間斷平衡論。

新災(zāi)變論為Schindewolf(1954)所提出，被現(xiàn)代災(zāi)變學(xué)說引用而加以發(fā)展。它與居維葉所提出的災(zāi)變論的區(qū)別，一是強(qiáng)調(diào)地外(宇宙)因素，二是完全拋棄了居維葉的神創(chuàng)論。災(zāi)變不同于突變。突變主要指演化的加速(成種作用)，即外界因素不中斷演化過程，只是誘發(fā)和加大了進(jìn)化速度和烈度。災(zāi)變則是演化的中斷，即外來因素突然打斷了演化進(jìn)程，往往表現(xiàn)為在一個很短時間內(nèi)發(fā)生多門類生物的滅絕。

圖1．3　地質(zhì)時期生物科級數(shù)目變化反映的6次(箭頭所指處)重大滅絕事件(據(jù)Sepkoski，1984)

顯生宙以來的6億年中共發(fā)生過6次大滅絕，這6次的時間為寒武紀(jì)末、奧陶紀(jì)末、泥盆紀(jì)末、二疊紀(jì)末、三疊紀(jì)末和白堊紀(jì)末(圖1．3)，此外還有一些規(guī)模較小的滅絕。長期穩(wěn)定與短期滅絕相交替，生物演化突然被中斷，這用漸變論無法解釋。特別是Alvarez等(1980)報道了白堊紀(jì)末生物滅絕處Ir的異常高含量，認(rèn)為這次滅絕是地外星體撞擊地球的結(jié)果，因為Ir在地殼內(nèi)的背景值很低(小于0．1×10^－9)，只在地外天體中富存(為地殼的10⁴倍)。他們的發(fā)現(xiàn)引起了新災(zāi)變論的復(fù)興。新災(zāi)變論提出，生物大滅絕是由于宇宙和地球演化中出現(xiàn)過一系列劇烈的災(zāi)變所致，它們具有短時、高能、突發(fā)的特點，如超新星爆發(fā)、太陽耀斑、彗星撞擊、火山爆發(fā)、缺氧事件、地磁極反轉(zhuǎn)等。有地外因素與地內(nèi)因素之分。白堊紀(jì)末的“星體撞擊說”，因為在地層中找到災(zāi)變事件留下的一些記錄(如痕量元素Ir，Os等的異常，穩(wěn)定同位素異常，微球粒，沖擊石英，撞擊坑等)，現(xiàn)已得到較多的認(rèn)同，作為新災(zāi)變論的實證。

間斷平衡論和新災(zāi)變論都承認(rèn)環(huán)境的作用，但特別強(qiáng)調(diào)生物和環(huán)境的突變(由事物本身的漸變—突變規(guī)律造成)和災(zāi)變(由事物以外不能預(yù)見因素造成)。

(3)分子進(jìn)化中性學(xué)說(Neutralism)。此說為木村資生(M Kimura，1968)所創(chuàng)。他主張:在生物的分子水平上，進(jìn)化不是由自然選擇作用于有利突變所造成，而是在連續(xù)突變壓力下，由(對自然選擇)呈中性或接近中性的突變的隨機(jī)固定所造成。中性學(xué)說承認(rèn)自然選擇在表型進(jìn)化中起作用，但否認(rèn)它在分子進(jìn)化中起作用，認(rèn)為決定生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸)進(jìn)化的主要因素是突變壓和機(jī)會，從而把自然選擇看成是進(jìn)化的次要因素，也就基本上否認(rèn)了環(huán)境的作用。

由上可見，三種主要進(jìn)化學(xué)說對環(huán)境因素的觀點不同，它們可能是各自摸到了大象的一部分，我們在生物地質(zhì)學(xué)研究中，需要對之進(jìn)行處理和驗證。

2．生物與地球的協(xié)同演化(co-evolution of organisms and earth)

宏演化基本模式(basic model ofmacroevolution):古生物突變或災(zāi)變式演化的新思潮，徹底改變了以漸變論為基調(diào)的演化基本模式。生物演化不僅是由簡單到復(fù)雜，由低級到高級的前進(jìn)式發(fā)展，而且是由大量滅絕、適應(yīng)輻射、穩(wěn)定發(fā)展相交替的階段式發(fā)展。由此，在20世紀(jì)90年代，引發(fā)出顯生宙生物大爆發(fā)、大滅絕、大復(fù)蘇、大輻射的宏演化模式。生物的爆發(fā)、滅絕、復(fù)蘇和輻射成為生物宏演化進(jìn)程中有機(jī)聯(lián)系的四個重要過程，它們構(gòu)成地質(zhì)歷史和生物演化的重大轉(zhuǎn)折時期。

在生物演化規(guī)律的研究中，人們發(fā)現(xiàn)在生物宏演化中無論漸變、突變或災(zāi)變，都是與它們生存環(huán)境的穩(wěn)定、變化或劇變相一致。生物界的每一次突變都與地球環(huán)境的重大變化密切相關(guān)。例如，晚元古代多細(xì)胞生物群的繁盛，是在地球從冰凍的雪球期解凍之后發(fā)生的;寒武紀(jì)初的生命大爆發(fā)，其先決條件之一是當(dāng)時大氣圈具備了足夠的氧氣;奧陶紀(jì)志留紀(jì)之交的生物滅絕與奧陶紀(jì)末冰川時期后的迅速轉(zhuǎn)暖有關(guān);古、中生代之交劇烈的全球變化與生物大滅絕同時發(fā)生;中、新生代之交恐龍的滅絕，則可能與外星體撞擊造成的環(huán)境劇變有關(guān)。

另外，在當(dāng)代全球變化的研究中，人們亦發(fā)現(xiàn)生物圈演化與地球各圈層密切相關(guān)。生命的起源與演化受地球環(huán)境，特別是氣圈、水圈和巖石圈演化的控制，而生命過程又反過來影響固體地球表層環(huán)境及大氣圈和水圈的變化?，F(xiàn)代大氣圈(氧氣占22%)主要是由海洋浮游生物和陸地植被的新陳代謝活動造成;土壤主要由微生物作用于風(fēng)化產(chǎn)物造成。地球之所以不同于其他行星，就是因為它有生物圈。因此，生命過程與地球環(huán)境的演化是相互作用、相互制約的協(xié)同演化過程。當(dāng)代地學(xué)已進(jìn)入地球系統(tǒng)科學(xué)研究階段，物理、化學(xué)與生物過程是地球系統(tǒng)中圈層相互作用的三大基本過程，所以生物圈與其他圈層的相互作用，即生物與地球的協(xié)同演化，是地球系統(tǒng)科學(xué)的基本內(nèi)容之一。