生物學的常見事實之一就是將生物劃分為可辨識的不同物種。隨便看看生活于歐洲西北部一座小鎮(zhèn)上的鳥類，甚至都可以發(fā)現(xiàn)很多種類：知更鳥、烏鶇、畫眉、槲鶇、藍冠山雀、大山雀、鴿子、麻雀、燕雀、八哥，等等。每一個種類都有著與眾不同的身型、羽毛顏色、鳴叫聲、進食和筑巢的習慣。在北美東部，可以找到一系列不同但又大致相似的鳥類。同一種類的雄鳥和雌鳥成雙成對，它們的后代當然也跟它們同屬于一個種類。在一個給定的地理位置中，有性繁殖的動植物幾乎總是可以容易地被劃分為不同的群體（雖然有時細致的觀察所找到的物種只存在很輕微的解剖學上的差異）。由于異種之間并不雜交，所以共同生活在同一地點的不同物種保持著區(qū)別。多數(shù)生物學家認為不能雜交（生殖隔離）是劃分不同物種的最好標準。對于那些不通過有性繁殖產(chǎn)生后代的生物，比如許多種類的微生物來說，情況就復雜得多。這點我們將在后面再進行探討。

盡管，就像習慣于重力一樣，我們習慣于將生物體劃分為獨立的物種，并認為這是理所應當?shù)?，但劃分物種并不是顯然有必要的。很容易想象一個不存在如此明顯差異的世界；以上文提到的鳥為例，有可能存在著生物體具有混合的特征，比如，不同比例混合了知更鳥和畫眉的特征；對于給定的一對親代來說，按不同比例交配可以產(chǎn)生帶有不同混合特征的后代。如果沒有不同物種間的雜交繁殖障礙，我們現(xiàn)在所看到的生物多樣性將不復存在，取而代之的是一些接近于連續(xù)的形態(tài)。事實上，當出于某種原因，已經(jīng)分離了的物種間的雜交繁殖障礙打破時，確實會產(chǎn)生出如此高度變異的后代。

因而對于進化論者來說，一個根本問題是要解釋物種是如何變得彼此不同的，以及為什么會存在生殖隔離。這是本章的主題。在開始這個問題之前，我們先介紹一下近緣種被阻止雜交的一些途徑。有時，主要的障礙是物種間生境或繁殖時間的簡單差別。以植物為例，每年都有一段典型的短暫花期，花期沒有重疊的植物顯然不可能雜交。對于動物來說，不同的繁殖場所可以防止不同物種的個體相互交配。即便是有些生物體在同一時間到達了同一地點，那些只有通過對物種生活史的細致研究才能發(fā)現(xiàn)的細微特征，常常可以阻止不同物種的個體互相交配。生物體的一些細微特征只有通過對物種自然史的細致研究才能發(fā)現(xiàn)，這些特征往往阻止不同物種的個體成功地彼此交配。例如，由于對方?jīng)]有恰當?shù)臍馕逗吐曇?，一種生物可能不愿意去向其他物種的生物求偶，或是所展現(xiàn)出的求愛方式相異。交配上的行為學障礙在許多動物中都很明顯，植物則通過化學手段辨別來自異種生物的花粉并拒絕它。即使發(fā)生了交配，來自異種生物的精子也可能無法成功讓雌性的卵子受精。

然而，一些極為近緣的物種間偶爾會發(fā)生交配，特別是在沒有同種個體可供選擇的情況下（如第五章中提到的狗、土狼、豺狼）。但在很多此類情形下，雜交第一代常無法發(fā)育；異種個體間試驗性交配所產(chǎn)生的雜交體，常會在發(fā)育早期死亡，反之，同種個體間交配所產(chǎn)生的大部分后代都可以發(fā)育成熟。有些時候，雜交個體能夠生存下來，但要比非雜交體的存活概率低很多。即使雜交體能夠存活下來，通常也是不育的，不會產(chǎn)生能將基因繼續(xù)傳遞下去的后代；騾子（馬和驢交配產(chǎn)生的雜交體）就是一個著名的例子。雜交體完全地不能存活或是無法生育顯然可以將兩物種隔離開來。

盡管人們已熟悉阻礙雜交繁殖的不同途徑，卻仍然困惑于這些途徑是如何進化的。這是了解物種起源的關鍵。就像達爾文在《物種起源》第九章中指出的那樣，異種交配產(chǎn)生的雜交體不能存活或是無法生育極不可能是自然選擇的直接產(chǎn)物；如果一個個體與異種交配產(chǎn)生出無法存活或無法生育的后代，這對它來說沒有什么好處。當然，雜交后代不能存活或是無法生育，將有利于避免異種交配，但是對于雜交后代可以很好地生存的情況，就很難看出有任何此類益處了。由此看來，物種因地理或生態(tài)分離而彼此隔離之后發(fā)生進化改變，異種交配中存在的多數(shù)障礙可能是這種進化改變的副產(chǎn)物。

比如說，想象一種生活在加拉帕戈斯群島一個小島上的達爾文雀。假設少量的個體，成功地飛到了先前未被該物種占領過的另一個小島，并成功地在此棲息繁衍。如果這樣的遷徙是十分稀有的，那么這些新種群和原始種群將會彼此獨立進化。通過突變、自然選擇和遺傳漂變，兩種群間的基因構成將會分化。這些變化將由種群所處的并開始適應的環(huán)境差異來推進。例如，不同島上可供吃種子的鳥類食用的植物有所不同，甚至由于島上食物豐富程度的差異，不同島上的同一種雀鳥喙的尺寸也存在差別。

一個物種的種群會因所處的地理位置而變化，這種變化通常使其適應所處環(huán)境——這一趨向叫作地理變異。有關人類的顯而易見的例子，是在不同種族間大量存在的微小的體質差異，以及更小的局部特征差別，如皮膚顏色和身高。這種變異性在其他許多生活于廣闊的地域環(huán)境里的動植物中也可以找到。在一個由一系列地域性種群組成的物種中，一些個體通常會在不同地點之間遷移。但不同生物發(fā)生遷移的數(shù)量差別極大；蝸牛的遷移率非常低，而一些生物體，如鳥或許多會飛的昆蟲，則有著較高的遷移率。如果遷移的個體能夠與到達地的種群雜交繁殖，就能為當?shù)胤N群貢獻它們的基因組分。因而遷移是一種均質化的力量，與自然選擇或遺傳漂變引起地域種群產(chǎn)生基因分化的趨勢正相反（見第二章）。一個物種的多個種群間或多或少都會發(fā)生分化，這取決于遷移的數(shù)量及促使地域種群間產(chǎn)生差別的進化動力。強的自然選擇可以導致即便是相鄰的種群也變得不同。例如，鉛礦和銅礦的開采會造成土壤受金屬污染，這對多數(shù)植物都有極大的毒害作用，但是，在許多礦山周圍受污染的土地上都進化出了對金屬耐受的植物。如果沒有金屬，耐受植物則生長不良。因而，耐受植物只在礦山上或靠近礦山的地方生長，而生長在遠離礦山的邊緣地帶的植物則劇變?yōu)榉悄褪苤参铩?/p>

在那些不那么極端的情況下，物種特征表現(xiàn)出地理性的漸變，這是因為遷移模糊了自然選擇所引起的隨地理環(huán)境變化的差異。許多生活在北半球溫帶地區(qū)的哺乳動物有著較大的體形。動物的平均體形大小從南至北呈現(xiàn)出或多或少的連續(xù)性變化，這很可能是在寒冷的氣候下，動物為減少熱量損失而選擇較小的表面積和體積之比的反映。出于類似的原因，相較于南方種群，北方種群還傾向于擁有更短的耳朵和四肢。

不同類型的自然選擇，并不是同一個物種各地理隔離種群間出現(xiàn)差異的必要因素。同一種自然選擇有時會導致有差別的響應。比如，像第五章中所描述的那樣，遭受瘧疾感染的地區(qū)的人口有著不同的抗瘧疾基因突變。有多種分子途徑可引發(fā)抗性。引發(fā)抗性的不同突變會在不同地區(qū)偶然出現(xiàn)，抗性突變在特定人群中漸漸占據(jù)優(yōu)勢很大程度上是運氣使然。即便完全沒有自然選擇，由于前文中提到的遺傳漂變的隨機過程，一個物種的不同種群間也會逐步形成差異。許多物種中，不同種群間常常存在著顯著的基因差別，即使是在DNA和蛋白序列的變異沒有影響可見特征的情況下。在這一點上，人類也不例外。即便在英國，人群中A, B，O血型的出現(xiàn)頻率也有所不同，這取決于單個基因的變異形式。例如，相較于英格蘭南部，O型血人群在威爾士北部和蘇格蘭更為常見。不同血型的出現(xiàn)頻率在更廣泛的區(qū)域有著更大的差別。B型血人群在印度部分地區(qū)的出現(xiàn)頻率超過了30%，而在美洲原住民中卻極為罕見。

這種地理變異的例子還有很多。盡管主要的種族間存在著可見的差異，但不同人群或種族群體間并沒有生物上的異種繁殖障礙。然而，對于一些物種來說，在最極端的情況下，同一物種不同種群間的差別大到可能會被認作不同的物種，只不過這兩個極端的種群由一系列彼此雜交繁殖的中間種群相聯(lián)系。甚至還存在這樣的情況：一個物種的極端種群間的差異大到它們之間無法雜交繁殖；如果中間種群滅絕，它們將會構成不同的物種。

這就解釋了一個重要觀點：根據(jù)進化論，在生殖隔離形成的過程中，必然存在著過渡階段，因而我們應該至少能夠觀察到一些難以將兩個相關種群進行分類的情況。盡管這給我們將生物按既有方式分類造成了麻煩，但是這是可以預見的進化結果，而且在自然界中也是易見的。兩個地理隔離種群，在產(chǎn)生生殖隔離的進化過程中存在過渡階段的例子有很多。美洲擬暗果蠅是已被人們充分研究的一個例子。這類生活在北美洲和中美洲西海岸的生物，或多或少地連續(xù)分布于從加拿大到危地馬拉一帶，但在哥倫比亞波哥大地區(qū)卻存在著一個隔離的種群。波哥大果蠅種群看上去跟其他果蠅種群一模一樣，但是它們的DNA序列卻有輕微的差別。由于序列的差異需要長時間的積累，波哥大種群可能是在約20萬年前由一群遷移到那里的果蠅形成的。在實驗室，波哥大種群已經(jīng)可以跟來自其他種群的擬暗果蠅相交配，產(chǎn)生的第一代雜合體雌性是可育的，而以非波哥大種群的雌性作為母代雜交所產(chǎn)生的雄性雜合體卻是不育的。非雜合體雄性不育的現(xiàn)象在其他有著較大差異的果蠅種群的交配中從未出現(xiàn)過。如果將果蠅主要種群引進波哥大，它們之間想必會自由雜交繁殖，又由于雌性雜合體是可育的，那么雜交就可以一代代持續(xù)下去。因此波哥大種群的與眾不同完全是由于地理隔離造成的。因此，盡管雄性雜合體不育顯現(xiàn)出波哥大種已經(jīng)開始形成生殖隔離，但并沒有令人信服的理由將波哥大種群單獨視為一個物種。

不難理解，就像加拉帕戈斯雀一樣，為什么同一物種不同地區(qū)的種群，在不同的生活環(huán)境下會產(chǎn)生適應各自所處環(huán)境的不同特征。但為什么這樣會造成雜交繁殖障礙卻不太容易理解。有時這可能是適應不同環(huán)境而產(chǎn)生的相當直接的副產(chǎn)品。例如，兩種生長在美國西南部山區(qū)的猴面花植物，彩艷龍頭和紅龍頭。和大多數(shù)猴面花一樣，彩艷龍頭由蜜蜂授粉，它的花有著適應蜜蜂授粉的特質（見上表）。與眾不同的是，紅龍頭由蜂鳥授粉，它的花有著利于蜂鳥授粉的幾處不同特征。紅龍頭可能是由跟彩艷龍頭外觀相近的由蜜蜂授粉的植物，通過改變花的特征進化而來。

兩種溝酸漿屬植物花的特征

兩種猴面花可以實驗性交配，雜合體健康可育，然而在自然界中兩種植物并肩生長卻沒有雜交混合。野外觀察結果顯示，蜜蜂在采集過彩艷龍頭后，極少會再去采集紅龍頭，而蜂鳥在采集過紅龍頭后，極少會再去采集彩艷龍頭。為了查明傳粉者對有著兩種花的特質的植物會如何反應，人工培育了擁有兩親本廣泛的混合特征的第二代雜交種群，并將其種植在野外環(huán)境中。最能促進隔離形成的特征是花色，紅色可以阻擋蜜蜂而吸引蜂鳥的授粉。其他的特征可以影響兩授粉者的其中一個?；酆扛叩幕ǘ湮澍B的授粉，而花瓣較大的花朵對蜜蜂的吸引力更大?；煊袃煞N特征的中間型既可能被蜜蜂授粉，也有可能被蜂鳥授粉，因而與親本物種之間產(chǎn)生了中等程度的隔離。在這個例子中，隨著蜂鳥授粉進化由自然選擇驅動的改變已經(jīng)使紅龍頭和近緣種彩艷龍頭間產(chǎn)生生殖隔離。

雖然在大多數(shù)情況下我們不知道究竟是什么力量促使近緣種的分化，并最終導致了生殖隔離，但是，如果兩個地理隔離種群間存在獨立的進化差異，那么兩者之間生殖隔離的根源就并不特別令人驚訝。種群基因構成的每一個變化，必定要么是自然選擇的結果，要么是能輕微影響適應性并能通過遺傳漂變擴散出去（在第二章及本章末尾處有討論）。如果變異體因為有更強的使種群適應當?shù)丨h(huán)境的能力而在種群中蔓延開來，當它與未曾自然接觸過的、來自其他種群的基因相結合（通過雜交）時，這種蔓延不會被任何不良影響所阻攔。任何一種自然選擇都不能將地理或生態(tài)隔離種群個體間的交配行為的兼容性維持下去，或者使開始在不同種群間分化的基因保持自然進化的和諧關系。就像其他沒有因自然選擇而維持下去的特征一樣（比如洞棲性動物的眼睛），雜交繁殖的能力也會隨時間而退化。

如果進化分化程度足夠大，完全的生殖隔離看起來是不可避免的。這并不比英國產(chǎn)的電插頭與歐洲大陸的插座不匹配的事實更讓人驚訝，即便每一種插頭都與相應的插座良好匹配。人們必須持續(xù)不斷地努力以確保設計的機器有良好的兼容性，比如為個人計算機和蘋果電腦設計的軟件。種間雜交的遺傳分析顯示，不同物種的確攜帶有一些不同的基因系列，當這些基因在雜合體中混合后，會出現(xiàn)機能失調的狀況。就像上文中提到的那樣，許多異種動物雜交后產(chǎn)生的第一代雄性雜合體不育，但是雌性可育。因而可育的雌性雜合體是有可能和兩個親本物種中的某一個雜交的。通過對此類雜交產(chǎn)生的雄性后代的生育力進行測試，我們可以研究雄性雜合體不育的遺傳基礎。人們已在果蠅物種身上做了大量這類研究；結果清晰地表明，兩物種不同基因的相互作用是導致雜合不育的原因。例如，在擬暗果蠅的大陸種群和波哥大種群間有差別的基因中，大約15個在兩個種群間有差別的基因看來參與導致了雄性雜合體不育。

兩個種群間產(chǎn)生足夠造成生殖隔離的差異所需要的時間差別很大。擬暗果蠅用了20萬年（超過100萬代）的時間，僅僅產(chǎn)生了很不完全的隔離。在其他例子里，有證據(jù)表明，生活在維多利亞湖的慈鯛科魚類有很快的生殖隔離進化速度。雖然地質證據(jù)顯示維多利亞湖形成僅1.46萬年，但有超過500種明顯起源于同一始祖物種的慈鯛魚生活在那里。這些慈鯛魚生殖隔離的形成很大程度上可以歸因于行為特征的差異和顏色的差別，它們的DNA序列差別很小。在這個群體中，差不多平均1000年就可以產(chǎn)生一個新的物種，但是，維多利亞湖中的其他魚類并沒有這么快的進化速度；通常，形成一個新物種可能需要幾萬年的時間。

兩個近緣種群一旦因一種或更多的雜交繁殖障礙而彼此完全隔離，將會一直彼此獨立進化，隨著時間的推移，又會產(chǎn)生分化。自然選擇是產(chǎn)生這種分化的重要原因。就像前文提到過的加拉帕戈斯雀一樣，為了適應不同的生活方式，近緣種通常具有許多不同的構造和行為特征。然而有時，近緣物種間僅有很少的地方明顯不同。昆蟲常表現(xiàn)出這一點。例如，擬果蠅和毛里求斯果蠅兩種果蠅有著非常相似的身體結構，表觀上僅雄性生殖器有所不同。然而，它們確確實實是兩種不同的物種，相互之間幾無交配意愿。與其類似，人們最近發(fā)現(xiàn)，常見的歐洲伏翼蝙蝠應該被分為兩個物種。這兩種蝙蝠在自然條件下并不交配，它們的叫聲以及DNA序列也都不同。相反，如同我們之前提到過的那樣，有許多屬于同一物種但有顯著差異的種群間是可以雜交繁殖的。

這些例子共同說明，兩種群間可觀察的特征上的差別與生殖隔離的強度之間沒有絕對的相關關系。兩物種間的差異程度，也與距它們之間出現(xiàn)生殖隔離的時間長短沒有密切關系。這一點可以通過以下的例子說明：生活在島嶼上的物種，如加拉帕戈斯雀類，雖然只進化了相對較短的時間，不同的物種間差異卻很大，而與之相較，南非相近的鳥類經(jīng)過了較長時間的進化，但其中很多鳥類間的差異卻很小（見第四章圖13）。類似地，根據(jù)化石記錄，許多生物千百萬年中幾乎沒有變化，隨后急劇轉變?yōu)樾滦问剑派飳W家通常將它們認定為新物種。

無論是理論模型還是實驗室實驗都表明，強烈的自然選擇可以在100代甚至更短的時間里對物種特征產(chǎn)生深遠的影響（見第五章）。例如，為了增加黑腹果蠅一個種群腹部剛毛的數(shù)量，對這種果蠅進行了人為選擇。80代后，這種選擇導致果蠅腹部平均剛毛數(shù)量增加了3倍。與之類似，相較于生活在400萬年（大概20萬代）前類猿的祖先，我們現(xiàn)代人的顱骨平均大小增加了。相反，一旦生活在穩(wěn)定環(huán)境中的生物適應了環(huán)境，它們的特征就不會有太大的變化。通常很難從化石記錄中分辨出，可見的“急劇”進化改變是否就代表了一個新物種（無法與它的祖先雜交繁殖）的起源，或者僅僅是響應環(huán)境的變化而進化出的一個新的世系分支。不管是哪種情況，急速的地質變化都是必須的。

最后，對于發(fā)生在許多單細胞生物，比如細菌中的無性繁殖，物種又是怎樣定義的？在這里，根據(jù)能否雜交繁殖來定義物種毫無意義。為了在這些情況下進行分類，生物學家只是依據(jù)主觀的相似程度的標準：依據(jù)具有實際意義的特征（比如細菌細胞壁的構成）或是更多地依據(jù)DNA序列的不同。在進行特征衡量時，那些十分相似的個體聚為一類，人們將之劃分為同一物種，反之，其他沒有聚成一類的個體，就認為是不同的物種。

考慮到兩物種互相分離獨立進化的時間長短和形態(tài)特征的差別大小之間的關系并不規(guī)則，生物學家在推斷兩物種的關系時，越來越多地參考不同物種的DNA序列信息。

就如同類比同一個詞在不同但有關聯(lián)的語言中的拼寫一樣，人們在不同物種同一基因的序列上也可以發(fā)現(xiàn)相同之處和不同之處。例如，英語中的“house”、德語中的“haus”、荷蘭語中的“huis”和丹麥語中的“hus”是同一個意思，發(fā)音也很相似。這些詞之間的不同點有兩種。首先，同一位置上的字母不同，如英語的第二個字母是o，而德語則是a。其次，有字母的增加和減少，英語中末尾的e在其他語言中沒有出現(xiàn)，丹麥語比德語少了第二個位置上的a。由于缺少更多的有關語言間歷史關聯(lián)的信息，人們很難確切明了這些變化的發(fā)展軌跡。盡管人們知道，只有英語的“house”末尾有e的事實強有力地表明了這個e是后來加上去的，而“hus”拼寫最短表明了丹麥語中這個詞元音的缺失。如果對大量的單詞樣本進行這樣的比較，不同語言的不同點就可以用來衡量它們的關系，這些不同點與語言發(fā)生分化的時間有著密切的關聯(lián)。雖然美式英語從英式英語中分離出來僅有幾百年的時間，但是，包括不同方言的發(fā)展在內(nèi)，兩者間的分化卻很明顯。荷蘭語和德語有著更大的分化，法語和意大利語間的分化更甚。

同樣的規(guī)則也適用于DNA序列。在這種情況下，對于那些為蛋白質編碼的基因，由DNA單個字母的插入和缺失引起性狀改變的情況是很少見的，因為字符的插入或缺失通常會在很大程度上影響蛋白質氨基酸序列，使其功能喪失。近緣物種間，基因的編碼序列的變化大多數(shù)包括了DNA序列單個字母的變化，比如把G換作了A。圖8的例子中列出了人類、黑猩猩、狗、老鼠和豬的促黑激素受體的部分基因序列。

兩種不同生物的同一類基因的序列差異表現(xiàn)在DNA字母的數(shù)量上，通過比較字母數(shù)量，人們可以準確地衡量這兩種生物的分化程度，而這種衡量用形態(tài)學上的異同是很難做到的。掌握了基因的編碼方式，我們就可以知道哪一種差異改變了與所研究的基因相應的蛋白質序列（置換改變），哪一種差異沒有引起改變（沉默改變）。例如，圖8中列出的對人類和黑猩猩的促黑激素受體基因序列差異的簡單計數(shù)，顯示出所列的120個DNA字母有四種差異。不同物種的全序列（忽略掉小區(qū)域的DNA字母增加和減少）與人類的基因序列相比，不同之處的數(shù)量如下表所示。

最近的研究表明，人類和黑猩猩的53種非編碼DNA序列中有差別的部分占全部字母的0到2.6%，平均值僅為1.24%（人類和大猩猩之間為1.62%）。這一結果解釋了為什么人們認為黑猩猩是我們的近親而大猩猩不是。如果人類跟猩猩比較，差異就更大了，跟狒狒之間的差異更甚。關系更遠的哺乳動物，如肉食動物和嚙齒類動物，比靈長類動物跟人類在序列水平上的差異更大；哺乳動物與鳥類的差異，比哺乳動物之間的差異更大，諸如此類，不一而足。序列比較所揭示的關系圖譜，與根據(jù)主要動植物物種在化石記錄中出現(xiàn)的時代作出的推測結果大體一致，這一點也和進化論推理結果一致。

這張顯示序列差別的表格表明，沉默改變比置換改變更為常見，即便沉默改變在如黑猩猩和人類這樣非常近緣的物種中也十分少見。顯然，這是因為大部分蛋白質氨基酸序列的改變會在一定程度上損害蛋白質的功能。就像我們在第五章中提到過的，突變造成的不大的有害作用會引起選擇，選擇作用很快將突變體從群體中清除出去。因此，大多數(shù)引起蛋白質序列變化的突變不會增加物種間累積的基因序列的進化差異。但是，也有越來越可靠的證據(jù)表明，一些氨基酸序列的進化由作用于隨機有利突變的自然選擇所推動，進而引發(fā)分子層面的適應性出現(xiàn)。

不同于改變氨基酸的突變常常帶來的有害作用，基因序列的沉默改變對生物功能幾乎沒有影響。由此可以理解，物種間的大部分基因序列差異都是沉默改變。但是，當一個新的沉默改變在種群中出現(xiàn)，它僅僅是相關基因成千上百萬個副本中的一個（每種群每個體中有兩個副本）。如果一個突變不能為它的攜帶者帶來任何選擇優(yōu)勢，這一突變又如何能在種群中傳播開來？答案是，有限種群中會出現(xiàn)變異體（遺傳漂變）的頻率發(fā)生偶發(fā)性變化的現(xiàn)象，這個概念我們在第二章中作了簡單的介紹。

下面介紹這個過程的運作方式。假設我們在對黑腹果蠅的一個種群進行研究。為了種群世代延續(xù)，每個成年果蠅平均必須產(chǎn)生兩個子代。假設果蠅種群在眼睛的顏色上有差別，某些攜帶突變基因的個體眼睛是亮紅色的，而不攜帶突變基因的所有其他個體眼睛是通常的暗紅色。如果不管哪種個體都能產(chǎn)生同等數(shù)量的后代，那么在眼睛的顏色上就不存在自然選擇，這種突變的影響就被稱為中性的。因為這種選擇的中性影響，子代從親代繼承的基因是隨機的（如圖18所示）。有些個體沒有后代，而其他個體可能碰巧產(chǎn)生多于兩個的后代。因為不論有無攜帶突變基因，個體產(chǎn)生的子代數(shù)量都不可能完全相同，這就意味著，子代中突變基因的頻率將不會與親代一樣。因而在多次傳代過程中，種群的基因構成會出現(xiàn)持續(xù)的隨機波動，直到總有一天，或者種群中的所有個體都攜帶有產(chǎn)生亮紅色眼睛的基因，或者這一突變基因從種群中消失、所有個體都帶有產(chǎn)生暗紅色眼睛的基因。在一個小種群中，遺傳漂變的速度很快，不需要多長時間，種群所有的個體都變成一樣的了。大種群則需要更長的時間來完成這一過程。

這就解釋了遺傳漂變產(chǎn)生的兩類影響。首先，在一個新的變異體漂變至最后從種群中消失或者該變異體最終在種群中100%出現(xiàn)（固定下來）的過程中，受該基因影響的性狀在種群中是多變的。突變引入的新中性變異體，以及遺傳漂變導致的變異體頻率的改變（以及有時發(fā)生的變異體基因的消失）決定了種群的多樣性。對不同種群個體的同一基因DNA序列的檢測結果揭示了這一過程所造成的沉默位點的變化性，這一點我們在第五章中有所闡述。

遺傳漂變的第二個影響是，最初非常稀少的、就選擇來說屬于中性的變異體有機會擴散至整個種群、取代其他變異體，盡管它更有可能從種群中丟失。遺傳漂變由此導致兩個隔離種群的進化分離，甚至是在沒有自然選擇作用推動的情況下。這是一個很緩慢的過程。它的速度取決于新的中性突變的出現(xiàn)速度，以及遺傳漂變造成基因更迭的速度。值得注意的是，最終兩物種DNA序列分化的速率只取決于單個DNA字母突變的速率（親代字母變異并傳給子代的頻率）。在這一點上一個直觀的解釋是，如果自然選擇沒有起任何作用，除了序列中突變出現(xiàn)的頻率以及從兩物種最后一位共同祖先到現(xiàn)在所經(jīng)歷的時間這兩點外，就沒有什么會影響兩物種間突變差異的數(shù)量。大種群每一世代可以產(chǎn)生更多的新突變，僅僅是因為可能發(fā)生突變的個體數(shù)量更多。但是就像上文中闡述的那樣，遺傳漂變在小種群中會更快發(fā)生。結果是，種群規(guī)模所造成的兩方面影響正好相互抵消，因而突變頻率是種群分化速度的決定因素。

圖18　遺傳漂變。這張圖顯示的是一個基因在有五個個體的種群中，經(jīng)過六個世代中遺傳漂變的過程。每個個體（以一個空心的形狀表示）有兩個該基因的副本，分別來自親本的一方。個體基因副本的不同DNA序列沒有詳細列出，而用有或無白點的黑色圓盤來表征。以文中提到過的果蠅為例，白色圓點代表引起亮紅色眼睛的變異基因，黑色圓盤代表暗紅色眼睛的變異基因。第一代中，有三個個體同時擁有一個白色圓點基因和一個黑色圓盤基因。因此，種群中30%的基因為白色圓點基因。圖中顯示了每一代的基因譜系（為了方便，假設個體既可作為雄性也可以作為雌性生殖，就像許多如番茄一樣雌雄同體的植物、如蚯蚓一樣雌雄同體的動物）。出于偶然，一些個體會比其他個體產(chǎn)生更多的后代，而有的個體產(chǎn)生的后代數(shù)量則較少，甚至可能沒有存活下來的后代（例如，第二代中最右邊的個體）。因此，每一世代的白色圓點基因和黑色圓盤基因的副本數(shù)量會有波動。第二代僅有一個個體攜帶有白色圓點基因，到了第三代有三個個體從這個個體遺傳了該基因，這就使得該類基因的比例從10%提高到了30%；下一代中是50%，等等。

這一理論結果對我們判定不同物種間關系的能力有重要啟示。這意味著一個基因的中性變化隨時間而累積，累積的速度取決于基因的突變速度（分子鐘原理，在第三章中有提及，但沒有解釋）。因而基因序列的變化可能是以一種類似時鐘的方式運行，而不是自然選擇造成的特征變化。形態(tài)變化的速度則高度依賴于環(huán)境的變化，并且速度可能有變化，方向可能逆轉。

即便是分子鐘也不十分精準。同一個世系內(nèi)的分子進化速度會隨時間而變化，不同世系間的也是如此。然而，當沒有化石依據(jù)的時候，生物學家們可以利用分子鐘粗略地估算不同物種分化的時間。為了對分子鐘進行校準，我們需要一個分化時間已知的最近緣物種的序列。分子鐘最重要的應用之一是確定現(xiàn)代人世系和黑猩猩、大猩猩世系分化的時間，而這一時間沒有獨立的化石依據(jù)。利用包含了大量基因序列的分子鐘可以對六七百萬年的時間進行較為可信的估算。因為中性序列進化速度取決于突變速度，而DNA單個字母通過突變發(fā)生變化的速度非常低，所以分子鐘極其慢。人類和黑猩猩的DNA字母之間存在約1%的不同，這一事實與超過10億年里單個字母只變化一次相契合。這與實驗測量得到的突變速率的結果一致。

分子鐘也被用于研究蛋白質的氨基酸序列。上文中已經(jīng)提到過，蛋白質序列進化慢于沉默DNA差異的進化，因而有助于完成一個棘手任務：對分化了很長時間的物種進行比較。在這類物種之間，大量的變化發(fā)生在DNA序列的某些位點，因此不可能準確計算出發(fā)生突變的數(shù)量。致力于重建現(xiàn)有生物主要群體間分化時間的科學家，于是采用了來自緩慢進化著的分子的數(shù)據(jù)（圖19）。當然這樣的數(shù)據(jù)只是粗略的估算，但是，通過對多個不同基因的估算累積，可以提高計算過程的準確性。通過對以不同速度進化的基因序列信息的審慎使用，進化生物學家能夠繪制某些生物群體間的關系圖譜，這些生物的最后一位共同祖先生活在距今10億年前甚至更久遠。換言之，我們近乎重建了生命世系樹。

圖19　近期根據(jù)DNA序列差異所繪制的進化樹年表，圖中標明了估算出的群體間的分化時間。（a）圖顯示了所有生物（真細菌和古細菌是兩大類細菌）；（b）圖顯示了多細胞生物（被子植物是有花植物，子囊菌和擔子菌是兩類主要的真菌）；（c）圖顯示了鳥和哺乳動物（平胸總目是鴕鳥及其近緣種，雁形目是鴨子及其近緣種，雀形目是會鳴叫的鳥類）。