百花絢爛的背后_植物的性_知乎周刊?XXO

百花絢爛的背后——植物的性

□ 黎明

動(dòng)物通過(guò)生兒育女來(lái)延續(xù)香火，而植物通過(guò)開(kāi)花結(jié)果來(lái)繁衍后代。為了保證種群基因庫(kù)代代相傳，植物經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的時(shí)間，進(jìn)化出了古老的孢子生殖、快速高效的無(wú)性生殖，以及五彩繽紛的有性生殖。特別是植物有性生殖的進(jìn)化，為世界增添了色彩，為人類提供了無(wú)限的美感。

植物的繁殖器官—花，是當(dāng)今世界最為繽紛多彩的植物構(gòu)建。直到 1.25 億年前，花才第一次出現(xiàn)在地球之上。在短暫的地質(zhì)歷史時(shí)期內(nèi)，有花植物數(shù)量劇增，形態(tài)、顏色、組成都快速進(jìn)化，展示出極為復(fù)雜的繁殖策略。

在此，我們以植物的性為題，為您解讀植物繁殖的秘密。

1. 孢子：最古老的繁殖方式

（圖 1 蕨類孢子）

孢子，是苔蘚、蕨類、藻類和真菌類等植物繁殖的方式。自然界中，有很多植物既沒(méi)有花，也沒(méi)有種子，而是依靠獨(dú)特的「孢子」來(lái)繁殖后代。如圖中的蕨類孢子，它生于葉子背面，是一種沒(méi)有營(yíng)養(yǎng)的單細(xì)胞，成熟后可直接發(fā)育成為植株。孢子這種簡(jiǎn)單繁殖方式早在幾十億年前的寒武紀(jì)之前的藻類植物中就已經(jīng)盛行，如今依然被諸多的「低等植物」使用，孢子無(wú)疑是植物繁殖最重要的方式之一。

2. 無(wú)性繁殖 ：克隆

（圖 2 景天科植物「不死鳥(niǎo)」）

在植物界中，很多植物繁衍后代并不需要開(kāi)花結(jié)果，只需要一個(gè)枝條，一塊根莖，甚至一片葉子即可繁殖出一個(gè)新個(gè)體。這種無(wú)性生殖又名克隆生殖，在進(jìn)化上屬于很原始的繁殖策略，但也是植物最為重要的生存策略之一。如景天科植物——不死鳥(niǎo)對(duì)這個(gè)策略應(yīng)用自如，它可以通過(guò)珠芽繁殖，快速產(chǎn)生大量后代。從名字中的「不死」二字，我們就能感受到它頑強(qiáng)的繁殖能力和生命力。

3. 花與性：花兒為什么那樣紅，那樣黃，那樣白

（圖 3 多姿多彩、形態(tài)萬(wàn)千的花朵：上為一品紅、左下為大果西番蓮、中下為天南星珠芽磨芋、右下為蓖麻）

花是植物的繁殖器官，或者說(shuō)是植物最重要的性器官，其功能都是為了吸引傳粉昆蟲(chóng)，并結(jié)出果實(shí)。

為了達(dá)成這個(gè)看起來(lái)很單一的目的，花為何卻如此多樣？

這是一個(gè)頗為難解的謎題。我們且通過(guò)一些經(jīng)典案例來(lái)了解一下花的多樣性，如一品紅的花實(shí)為變態(tài)的葉，西番蓮花實(shí)為特化的花絲，磨芋的花為獨(dú)特的佛焰苞，蓖麻花則為上下分離的雌雄花序。

4. 無(wú)油樟的意義：達(dá)爾文之謎

（圖 4 文獻(xiàn)圖：世界上現(xiàn)存的孑遺植物無(wú)油樟，雌雄同花，同時(shí)被認(rèn)為是世界上最早的花）

1898 年，偉大的達(dá)爾文在《物種起源》里，提出了一個(gè)令他頗為不解的謎題。達(dá)爾文說(shuō)，如果物種是逐漸演化的，那么為什么在幾十億年的時(shí)間里，有花植物都不曾出現(xiàn)，而到了白堊紀(jì)的時(shí)候（距今 1.4 億年，約恐龍大滅絕之后），有花植物突然就大量出現(xiàn)了呢？

通過(guò)多年的研究，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了世界上現(xiàn)存最為古老的有花植物是無(wú)油樟（Amborella trichopoda），一種生活在澳洲孤島上不起眼的小灌木?；蚪M分析表示：無(wú)油樟具有 2 億年歷史，剛好處于裸子植物與被子植物進(jìn)化的過(guò)渡階段，其染色體突然加倍，很可能是促進(jìn)無(wú)油樟產(chǎn)生花朵的原因。

5. 石中花語(yǔ): 化石中的花起源

（圖 5 文獻(xiàn)圖：最古老的有花植物遼寧古果和李氏果，及最早的菊科植物化石）

默默無(wú)言的化石，總能告訴我們很多自然的歷史。管中窺豹，通過(guò)三個(gè)植物化石，遼寧古果、李氏果和菊科頭狀花序，我們可大致了解一下花的進(jìn)化歷史。

（1）遼寧古果（Archaefructus liaoningensis）。

據(jù)化石復(fù)原后的圖像，得知其為出水開(kāi)花植物。遼寧古果距今 1.45 億年，被認(rèn)為是世界上最早的花。

（2）遼寧出土的白堊紀(jì)（距今約 1.24 億年）真雙子葉化石——「李氏果」（Leefructus mirus）。

這植物外形和毛茛科植物很像，簇生的單葉呈三裂狀，還有一個(gè)假果，是迄今發(fā)現(xiàn)最早的有花植物。化石保存完好，精美無(wú)比。

（3）菊科（如蒲公英、向日葵、雛菊）是世界上最大的科之一，具有 2 萬(wàn)多種植物。

在阿根廷發(fā)現(xiàn)的一個(gè)化石（Raiguenrayun cura），表明菊科的歷史超過(guò)了 4 千 5 百萬(wàn)年，抑或更久。

6. 植物也分公母

（圖 6 葎草：Humulus japonicus 為雌雄異株植物，它有一條碩大的性染色體 Y，但并不直接決定葎草的性別）

人類很早就意識(shí)到了植物的性別問(wèn)題。

中國(guó)人在 2200 年前的《爾雅》一書(shū)中，就認(rèn)識(shí)到桑樹(shù)具有公母的差異。植物的性別系統(tǒng)，可簡(jiǎn)單分為雌雄同花，雌雄異花，雌雄異株。桃梨杏梅，乃經(jīng)典的雌雄同花，雌蕊與雄蕊生于同一朵花之上；南瓜的雌花和雄花都在同一植株上，稱之為雌雄同株異花；還有一種則完全分公母，像桑葚或葎草，雌雄個(gè)體開(kāi)不同的花，稱之為雌雄異株。植物還有其它一些更為復(fù)雜的性別系統(tǒng)，如番木瓜，我們將在下一個(gè)故事中詳細(xì)介紹。

7. 番木瓜的神奇：只用公母是無(wú)法完全形容植物的性別的

（圖 7 番木瓜的雄花：左二，變性花：中，雌雄同花：右）

番木瓜是熱帶地區(qū)常見(jiàn)的水果，雌雄異株，稀松平常，通常分為公番木瓜和母番木瓜樹(shù)。

然而頗令老百姓不解的是，有時(shí)候公樹(shù)上也會(huì)結(jié)出木瓜來(lái)。這到底是怎么回事？

原來(lái)番木瓜樹(shù)具有五種性別，分別是雌株、雄株、雌雄同花、雄全同株（雌雄同花+雄花）、雌全同株（雌雄同花+雌花），而且番木瓜性別極為不穩(wěn)定，在受損或溫度、營(yíng)養(yǎng)等外界條件改變的情況下，會(huì)發(fā)生性別變換，如溫度升高后會(huì)從兩性花變?yōu)樾刍?，刀砍或受損之后會(huì)變?yōu)榇苹ā?/p>

遺傳上，番木瓜的性別決定由三條染色體控制，除去 X 和 Y 染色體外，還具有一條獨(dú)特的性染色體，雌性為 XX，雄性為 XY，雌雄同花為 XY^h 。番木瓜的性別決定模式，不僅神奇而且與動(dòng)物的性別決定存在某些相似之處，被稱為性別研究的「活化石」。

8. 植物奇妙的性別變換

（圖 8 文獻(xiàn)圖：開(kāi)瓣百合花枝上會(huì)出現(xiàn)雌雄同花和雄花，根部營(yíng)養(yǎng)較低的情況下，第二年便會(huì)轉(zhuǎn)為雄花；圖 A 為雌雄同花，B 為雄花）

植物的性別不僅形式多樣，而且遺傳機(jī)制復(fù)雜，植物的性別也并非一成不變。例如滇西北地區(qū)的開(kāi)瓣百合（Lilium apertum），它的性別轉(zhuǎn)化和資源分配就極為巧妙。開(kāi)瓣百合花枝上會(huì)出現(xiàn)雌雄同花和雄花，根部營(yíng)養(yǎng)較低的情況下，第二年花朵轉(zhuǎn)為雄花，等營(yíng)養(yǎng)好了，下一年又開(kāi)出雌雄同花，性別受前一年根莖儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)所決定。自然界約有 0.1% 的植物會(huì)發(fā)生性別轉(zhuǎn)化，非常神奇。

9. 為什么很多花都是雌雄同體

（圖 9 酸腳桿的雌蕊和雄蕊：酸腳桿的雄蕊還特化為黃色和紫色兩種，黃色為廣告之用，紫色才擁有可育的花粉）

在植物界中雌雄同花是最普遍的性系統(tǒng)，同時(shí)也被認(rèn)為是有花植物中最原始的性系統(tǒng)。

為什么植物傾向于把雌雄蕊放在同一朵花內(nèi)？

雌雄蕊在一起可保障傳粉昆蟲(chóng)一次拜訪即可完成傳粉和受精，可大大節(jié)約「廣告成本」。 因?yàn)橐惶孜铮缁ò?、花蜜和氣味等，可以誘使傳粉者接觸植物兩個(gè)性別的器官。對(duì)于雌雄同花的植物來(lái)說(shuō)，傳粉動(dòng)物的一次訪問(wèn)，不僅能給柱頭授粉，而且能從花藥中帶走花粉，使植物兩個(gè)性別的功能同時(shí)受益。這種雌雄同花的性系統(tǒng)既保證了有效傳粉，又節(jié)省了吸引傳粉動(dòng)物的成本。

10. 無(wú)性與有性之差異 ：土豆的秘密

（圖 10 文獻(xiàn)圖：土豆的有性繁殖和無(wú)性繁殖）

無(wú)性繁殖的優(yōu)點(diǎn)是，無(wú)需把能量分配給不能生產(chǎn)后代的雄性，而且可以保證后代的基因完全是自己的。無(wú)性繁殖可以讓植物快速占領(lǐng)某一空間，贏得生存的先機(jī)，其缺點(diǎn)在于親緣繁殖，積累的有害基因無(wú)法去除，最終很難適應(yīng)新的環(huán)境。

有性繁殖可以通過(guò)雌雄受精過(guò)程，增加遺傳多樣性，增加后代抵抗嚴(yán)酷環(huán)境的生存能力。然而，有性繁殖需要第三方傳粉者的幫助，授粉和感染病毒的風(fēng)險(xiǎn)增大，其次有性繁殖只有一半的基因傳遞給了后代。

有一些植物，如土豆，既可通過(guò)無(wú)性繁殖快速擴(kuò)張，又能通過(guò)有性繁殖開(kāi)花結(jié)出果實(shí)，把植物無(wú)性繁殖和有性繁殖的特征都體現(xiàn)出來(lái)了。

有性繁殖結(jié)種子不容易但后代抗性強(qiáng)，無(wú)性繁殖品質(zhì)容易衰退但繁殖速度快。有性和無(wú)性各有優(yōu)劣，每種植物的性別系統(tǒng)都是自然進(jìn)化歷史和對(duì)環(huán)境適應(yīng)的一個(gè)折中選擇。

11. 自交與異交：植物的雙保險(xiǎn)策略 

（圖 11 垂花懸鈴花）

植物進(jìn)化出精巧的花朵，本質(zhì)上是為了促進(jìn)異交，提高后代遺傳多樣性，然而植物大量開(kāi)花吸引傳粉者的同時(shí)，難免發(fā)生自交。異交與自交，成了一對(duì)利弊相對(duì)的生殖策略。自交在雌雄同體的植物中不可避免，天長(zhǎng)日久，自交成了植物的一種繁殖保障策略。如垂花懸鈴花，就擁有一種雌蕊反卷運(yùn)動(dòng)的方式來(lái)保障繁殖。它剛開(kāi)花時(shí)努力促進(jìn)花粉外散，以促進(jìn)異交，而在開(kāi)花后期，花柱會(huì)反卷主動(dòng)接收花粉，自交以保障繁殖。有后代總比沒(méi)后代的好，不是嗎？

12. 花粉的藝術(shù)

（圖 12 錦葵科的黃葵產(chǎn)生的金黃色花粉）

花粉相當(dāng)于動(dòng)物的「精子」，它是有花植物雄性產(chǎn)生的繁殖細(xì)胞?；ǚ塾⑽拿麨?Pollen，意思是「強(qiáng)大的，充滿元?dú)獾摹?，正好表明了花粉?duì)于植物的含義。在植物界中，大多數(shù)植物都傾向于產(chǎn)生大量、單一顆粒的花粉，「只要能成事，無(wú)論大小多少」，如上圖中錦葵科的黃葵所產(chǎn)生的金黃色花粉，數(shù)量非常多。

然而，有一些植物則是豪賭型的，如蘭科植物，它們的花粉聚集成塊狀（圖 13），每塊花粉中含有若干?；ǚ?。因此，蘭花的繁殖極其依賴傳粉昆蟲(chóng)。由于把寶都?jí)涸诹松贁?shù)幾次傳粉之上，因此蘭花的傳粉方式非常神奇，一些種類的傳粉比「耍雜技」還妙，或香或臭，或擬態(tài)，甚至有性欺騙的情況，令人嘖嘖稱奇。

13. 蘭花的性欺騙

（圖 13 眉蘭：Ophrys speculum；圖/NG）

蘭花是植物界中最為精美、奇特和多樣的植物類群之一。蘭花的花粉進(jìn)化成了塊狀，高度依賴?yán)ハx(chóng)的傳粉。為了吸引昆蟲(chóng)的拜訪，蘭花可謂無(wú)所不用其極，甚至還進(jìn)化出了性欺騙的手段來(lái)達(dá)到傳粉目的。如生活在意大利 Sardinia 島嶼上的一種眉蘭，這種蘭花通過(guò)模仿雌蜂的樣子（看起來(lái)很像雌蜂），并散發(fā)出雌性激素來(lái)誘騙雄蜂前來(lái)交配，以幫助其傳粉，從而傳宗接代，堪稱植物界最狡猾的植物之一。

14. 隱藏的性：無(wú)花果一對(duì)一的專性傳粉

（圖 14 木瓜榕- Ficus auriculata 它只能被大果榕小蜂- Ceratosolen emarginatus 傳粉）

試問(wèn)，上圖中的是果，還是花？

想必你一定會(huì)回答是果實(shí)。然而，這其實(shí)是榕樹(shù)的花，被稱為隱頭花序。小花都藏在里面呢。此樹(shù)名為木瓜榕，它只有通過(guò)唯一的大果榕小蜂傳粉之后才能成功結(jié)果，大果榕小蜂也僅在木瓜榕雄果內(nèi)產(chǎn)卵才得以繁衍后代。這種植物只能與一種傳粉動(dòng)物相對(duì)應(yīng)，形成一對(duì)一的專性傳粉關(guān)系。榕樹(shù)與榕小蜂的專性傳粉，被認(rèn)為是協(xié)同進(jìn)化的經(jīng)典案例。

15. 性別比例：植物界單身狗也很多

（圖 15 絲瓜花為雌雄同株異花，通常絲瓜雌花較少，這張照片中的花全是雄花）

理論上，任何一種生物的雌雄比例都應(yīng)該是數(shù)量相當(dāng)?shù)模?:1 是最佳、最穩(wěn)當(dāng)?shù)牟呗?，誰(shuí)也不吃虧。然而，實(shí)際情況下，生物的性比很容易發(fā)生波動(dòng)，甚至有一些生物的性比差異能達(dá)到 100 多倍，非常極端。如圖中絲瓜花全是雄花，絲瓜通常情況雌花數(shù)量很少，十幾朵花中才有一朵雌花，性比嚴(yán)重「失衡」。開(kāi)雄花是一種簡(jiǎn)單粗暴的策略，投入較低，特別是在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的條件下，植物會(huì)優(yōu)先選擇開(kāi)雄花，因此「單身狗」在植物界中便也成了常態(tài)。

結(jié)束語(yǔ)：

植物的有性繁殖和動(dòng)物的一樣，具有雌雄的差異，但植物的生殖模式和秘訣并不比動(dòng)物的簡(jiǎn)單。從遺傳學(xué)的角度看，無(wú)論是動(dòng)物還是植物，其性別系統(tǒng)都是非常復(fù)雜的，起源和分化各不相同，但又有一定的相似性和遺傳學(xué)基礎(chǔ)。從文化的角度來(lái)說(shuō)，動(dòng)物的性相對(duì)更容易被人類感知，科學(xué)家們對(duì)性的研究，也正是出于對(duì)動(dòng)物的探索開(kāi)始的。動(dòng)物的性是生物界最受關(guān)注的話題，特別是人的性行為，則形成了人類社會(huì)最為復(fù)雜的文化之一。這或許就是科學(xué)家為何對(duì)生物的性如此感興趣的原因。

希望這篇以「植物的性」為主題的文章，能激發(fā)你對(duì)植物的「興趣」。這無(wú)疑是我們談植物的性，最想達(dá)到的目的。

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出品：科普中國(guó)

制作：中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園 劉光裕

監(jiān)制：中國(guó)科學(xué)院計(jì)算機(jī)網(wǎng)絡(luò)信息中心