雜交水稻選育的思路
袁隆平由發(fā)現(xiàn)天然雜交稻進(jìn)行推想,認(rèn)為必定存在天然的雄性不育水稻。為了人工培育雜交稻,首先必須選育出這樣一種雄性不育的特殊品種。這個(gè)品種的雄花退化,雌花卻是正常的,這種現(xiàn)象在自然界中存在的概率非常小。它要么沒有花粉,要么花粉發(fā)育不正常,因而不能起授精作用。但它的雌性器官正常,只要給它授以正?;ǚ劬湍苁芫Y(jié)實(shí)。這就是雄性不育系。
關(guān)于雜種優(yōu)勢(shì),我國(guó)杰出的農(nóng)學(xué)家賈思勰早在北魏末年所著的《齊民要術(shù)》一書中,就記載了馬和驢雜交的后代——騾子要比雙親都健壯,適于勞役,又耐粗飼。明朝科學(xué)家宋應(yīng)星著、1637年初刊的《天工開物》一書中,也有關(guān)于養(yǎng)蠶業(yè)利用雜種優(yōu)勢(shì)的記載。1760年德國(guó)學(xué)者科爾魯特曾建議在生產(chǎn)上利用煙草雜種的第一代。達(dá)爾文是雜種優(yōu)勢(shì)理論的奠基人,他用整整10年時(shí)間(1866—1876),廣泛收集了植物界異花受精和自花受精的變異情況,第一個(gè)指出玉米雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。貝爾從1862年起,研究玉米雜交效應(yīng),指出生產(chǎn)上可利用品種間雜種第一代。謝爾通過多年研究,已注意到玉米自交衰退與雜交有利的現(xiàn)象,他在1911年將此現(xiàn)象定名為“雜種優(yōu)勢(shì)”。雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的普遍現(xiàn)象,低等到細(xì)菌,高等到人類都具有雜種優(yōu)勢(shì)。一般來說,遺傳性有一定差異的親本交配所產(chǎn)生的后代,一般都有優(yōu)勢(shì)或劣勢(shì)。20世紀(jì)二三十年代起,美國(guó)利用玉米雜種優(yōu)勢(shì)開展繁殖、遺傳育種工作,現(xiàn)在已將雜交玉米推廣面積達(dá)到全美玉米播種面積的近100%(約3800萬公頃),開創(chuàng)了(異花授粉)植物雜種優(yōu)勢(shì)利用的先河,成功地將玉米產(chǎn)量提高。司蒂芬斯利用西非高粱和南非高粱雜交選育出高粱不育系3197A,并在萊特馬英60高粱品種中選育出恢復(fù)系,利用“三系法”配制高粱雜交種在生產(chǎn)上應(yīng)用,為異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢(shì)開創(chuàng)了典范。然而,自花授粉作物水稻的雜交優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)卻沒有突破。
雜交水稻是利用雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象,即用兩個(gè)品種雜交,雜交之后,由于品種間的遺傳有差異,這個(gè)差異就產(chǎn)生了內(nèi)部矛盾,矛盾又產(chǎn)生了優(yōu)勢(shì)。由于雜種優(yōu)勢(shì)只有雜種第一代表現(xiàn)最明顯,以后就沒有優(yōu)勢(shì)了,就要分離,因此需要年年生產(chǎn)雜交種子。就好比馬和驢生下騾子,但騾子不能生騾子,只得每年需要馬和驢雜交生產(chǎn)騾子。要利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì),其難題就是如何年年生產(chǎn)大量的第一代雜交種子。水稻屬自花授粉作物,穎花很小,而且一朵花只結(jié)一粒種子。如果要像玉米那樣,依靠人工去雄雜交的方法來生產(chǎn)大量雜交種子,每天能生產(chǎn)多少種子呢?少量試驗(yàn)還可以,用到大田生產(chǎn)上是不可能的。也正因?yàn)槿绱耍L(zhǎng)期以來水稻的雜種優(yōu)勢(shì)未能得到應(yīng)用。
要解決這個(gè)問題,最好的一個(gè)辦法就是要培育一種特殊的水稻——“雄性不育系”,由于它的雄性花粉是退化的,我們叫做“母水稻”,有的人也把它稱做“女兒稻”。這種水稻的雄花沒有花粉,要靠外來的花粉繁殖后代。換句話說,不育系就是人工創(chuàng)造的一種雌水稻。有了不育系后,把它與正常品種相間種植,并進(jìn)行人工輔助授粉,就可以不要人工去雄便能大量生產(chǎn)第一代雜交種子。所以說,不育系是一種工具,借助這種工具可以生產(chǎn)大量雜交種子。我們后來的雜交稻制種就是在田里種幾行雄性不育的水稻,再在它們旁邊種幾行正常的水稻品種,讓它們同時(shí)開花,并在開花以后,用人工輔助授粉方法讓正常水稻的花粉滿天飛,落到雄性不育水稻的雌蕊上,以此來實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)雜交種子。
通過查閱國(guó)內(nèi)外有關(guān)農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)利用情況獲悉,雜交玉米、雜交高粱的研究是從天然的雄性不育株開始的。受天然雜交稻的啟示,袁隆平推想天然的雄性不育水稻必定存在。借鑒玉米和高粱雜種優(yōu)勢(shì)利用的經(jīng)驗(yàn),設(shè)想采取三系法技術(shù)路線,通過培育雄性不育系、保持系、恢復(fù)系,實(shí)現(xiàn)三系配套,以達(dá)到利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的目的。具體講,就是首先培育出水稻雄性不育系,并用保持系使這種不育系能不斷繁殖;再育成恢復(fù)系,使不育系育性得到恢復(fù)并產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì),以達(dá)到應(yīng)用于生產(chǎn)的目的。
三系中的保持系是正常品種,但有一種特殊的功能,就是用它的花粉給不育系授粉,所產(chǎn)生的后代仍然表現(xiàn)雄性不育。由于年年要生產(chǎn)第一代雜交種子,需要年年提供大量的不育系,而不育系本身的花粉不起作用,不能自交結(jié)實(shí)。繁殖不育系種子,就是通過保持系提供花粉,花粉授給了不育系,所產(chǎn)生的后代仍然是不育,這樣不育系才一代代地繁殖下去。沒有保持系,不育系就會(huì)曇花一現(xiàn),不能繁殖下去。
在生產(chǎn)應(yīng)用中,還須選育另外一種品種給不育系授粉,這樣的品種有另一種特殊功能,即它給不育系授粉之后,所產(chǎn)生的后代恢復(fù)正??捎?,因此這種品種叫做“恢復(fù)系”。如果產(chǎn)生的后代正常結(jié)實(shí)又有優(yōu)勢(shì)的話,就可應(yīng)用于大田生產(chǎn)。由此可見,要利用水稻的雜種優(yōu)勢(shì),必須做到三系配套。
除了當(dāng)初選育三系的思路和方法之外,袁隆平還講到了三系雜交水稻的弊端。他還講到1986年時(shí),在國(guó)際水稻論壇提出的雜交水稻未來向兩系雜交水稻、一系雜交水稻發(fā)展的方向。他希望這些年輕人能夠青出于藍(lán),實(shí)現(xiàn)這宏偉的目標(biāo),更上一層樓。
三系雜交水稻的缺點(diǎn)是“三個(gè)有余、三個(gè)不足”,即“前勁有余,后勁不足;分蘗有余,成穗不足;穗大有余,結(jié)實(shí)不足”。
袁隆平說,自己曾在1985年,發(fā)表了《雜交水稻超高產(chǎn)繁殖、遺傳育種探討》一文,提出了選育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)超高產(chǎn)組合的四個(gè)途徑,其中花力氣最大的是培育核質(zhì)雜種??墒嵌嗄甑姆敝场⑦z傳育種實(shí)踐,卻沒有產(chǎn)生出符合生產(chǎn)要求的組合。他便果斷迅速地從核質(zhì)雜種研究中跳了出來,希望向更大的研究領(lǐng)域去探索。
袁隆平又于1986年10月,在長(zhǎng)沙舉辦的國(guó)際水稻論壇上,提出了“雜交水稻育種的戰(zhàn)略設(shè)想”,設(shè)想了雜交水稻的三個(gè)戰(zhàn)略發(fā)展階段,即三系法為主的品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用;兩系法為主的秈粳亞種雜種優(yōu)勢(shì)利用;一系法為主的遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用。
講完了雜交水稻的專業(yè)知識(shí),袁隆平又講到了最近他根據(jù)農(nóng)民的栽培方法加以綜合提高后總結(jié)的三點(diǎn)新的栽培方法。
第一,插秧時(shí)將基肥一次性用足,且以有機(jī)肥料為主。
第二,單本稀植。這與合理密植的栽培方法大相徑庭。為什么要搞單稀植?袁隆平經(jīng)過多年的觀察分析,認(rèn)為以單株為中心,采光好,且內(nèi)耗消失,可以保證根系發(fā)達(dá),多分蘗。
第三,保持土壤的沼澤狀態(tài),不搞大水漫灌,長(zhǎng)期不洇水。他認(rèn)為水稻在后期洇水狀態(tài)下生存,根系便會(huì)出現(xiàn)惰性。倘若長(zhǎng)期保持不洇水,迫使根系向下發(fā)展,便可充分吸收土壤養(yǎng)分。
同時(shí),袁隆平還讓他們不要懾于權(quán)威,要敢于打破權(quán)威,甚至還講到了哲學(xué)。
袁隆平從自身的經(jīng)歷中說起,說當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)一直崇信的是蘇聯(lián)李森科的農(nóng)業(yè)育種技術(shù),但是自己偶然在一本雜志上,看到了西方國(guó)家的育種技術(shù)。他剛開始一直用的是蘇聯(lián)李森科育種技術(shù),但從來沒有成功過,后來反思,同時(shí)不顧國(guó)家級(jí)專家的權(quán)威反對(duì),所以才有了今天的雜交水稻。
袁隆平站在講臺(tái)上,說:“哲學(xué)里有一對(duì)范疇是必然性和偶然性,必然性是事物發(fā)展的規(guī)律,然而必然性是寓于偶然性之中的,要通過偶然性表現(xiàn)出來。雜交水稻便如此?!?/p>
袁隆平又強(qiáng)烈推介了毛澤東的哲學(xué)著作,說:“毛主席的兩論,矛盾論、實(shí)踐論,我很喜歡,兩論對(duì)于我的思想方法有影響,有作用。當(dāng)然我也研究,比如兩論中提出認(rèn)識(shí)是從感性到理性。我覺得李達(dá)——他參加過建黨,是哲學(xué)家,還當(dāng)過武漢大學(xué)的校長(zhǎng),他說得好,認(rèn)識(shí)是經(jīng)過感性—悟性—理性的。哲學(xué)思想很難盡善盡美,金無足赤。兩論很好,當(dāng)然現(xiàn)在讀起來就不同了,我有了人生的、科研的經(jīng)驗(yàn),會(huì)有新的看法。我認(rèn)為毛澤東思想的精髓是兩論。搞科研讀點(diǎn)哲學(xué)是有好處的。我在年輕時(shí)學(xué)習(xí)李森科,覺得他有主觀唯心論,這樣才敢于沖破經(jīng)典遺傳學(xué)關(guān)于自花授粉作物雜交無優(yōu)勢(shì)的理論?!?/p>
……
經(jīng)過為期一個(gè)月的培訓(xùn),張昭東感覺自己受益良多,同來的老師個(gè)個(gè)才華橫溢,有獨(dú)到的見解,大家互相學(xué)習(xí)、交談甚歡。袁隆平平易近人,完全沒有世界級(jí)科學(xué)家的架子,而且講課不僅生動(dòng)有趣,還學(xué)識(shí)淵博,從基礎(chǔ)性的專業(yè)知識(shí)到哲學(xué)思辨思維,給了張昭東全新的視角。張昭東想著回校后自己人事科辦公室中的禾苗以后應(yīng)該如何打理更好,想著自己工作的零陵農(nóng)校雖然同樣列為湖南四大農(nóng)校之一,但自己確確實(shí)實(shí)還需要多向袁老師、向同行取經(jīng)……
在這一個(gè)月中,課后,張昭東不是找同學(xué)互相學(xué)習(xí),就是偶爾遇到難題去問袁隆平。但拍電影的人還在那里,袁隆平這時(shí)也已經(jīng)有60歲了,而且袁隆平的學(xué)生鄧華鳳等幾個(gè)人也都在安江農(nóng)校攻關(guān)兩系雜交水稻,經(jīng)常去找袁隆平。袁隆平的家當(dāng)時(shí)也還在安江農(nóng)校,妻子鄧哲好不容易有與跟他相處的時(shí)間,張昭東不忍心去打擾,只是偶爾去過幾次……再不然,張昭東就是獨(dú)自去安江農(nóng)校正在研究?jī)上惦s交水稻的田間去轉(zhuǎn)悠……
這一個(gè)月,張昭東的專業(yè)基礎(chǔ)知識(shí)與栽培方法得到了很大的提升,思考事情的角度也從曾經(jīng)單一的正反面,提升到多角度。這為他日后在農(nóng)科院開發(fā)雜交水稻,以及去東南亞繁殖、培育熱帶雜交水稻都打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。
首屆隆平國(guó)際論壇(左五:袁隆平;左三:林育慶;右三:張昭東)
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