地球大氣之所以富含氧氣，靠的是植物的功勞。光合作用是生物利用光的能量來制造分子，而氧氣就是光合作用的副產(chǎn)品。因為植物和光合細(xì)菌位于食物鏈的最底層，所以地球上全部生命的能量最終都來自太陽能。沒有植物我們就都完了，不但我們自己每天沒有面包吃，牛羊也只能在不長草的貧瘠牧場中餓死。

光合作用是一種非常非常古老的生命過程。至少35億年前，大陸才剛剛形成、寸草不生的時候，藻類就開始進(jìn)行光合作用了。這些生命體是第一批自養(yǎng)生物——自己養(yǎng)活自己，能夠用光、水和空氣中的碳等原材料來制造自己的分子。每年大約有600億噸的碳會從大氣中的二氧化碳被轉(zhuǎn)化為富含能量的生物質(zhì)。我們把其中的一部分吃掉，燒掉，蓋房子，造桌子，喂給牲畜，漿成紙張，織成布匹。而更多的能量則落到地上，被微生物分解，變成易揮發(fā)的含碳化合物重新回到大氣中。經(jīng)過地質(zhì)學(xué)尺度上的很長時間，很多會埋在地下，壓縮成為煤炭，或是分解成為石油或天然氣。

光合作用依賴于能夠與光相互作用的分子，分子需要吸收光的能量，并把能量傳遞到化學(xué)過程中。如果說線粒體是哺乳動物細(xì)胞中的鍋爐房，那么葉綠體就是植物葉子細(xì)胞里的光能中心（如圖23）。大致說來，葉綠體里所發(fā)生的反應(yīng)過程正是葡萄糖代謝的逆過程，它利用二氧化碳和水制造糖類?！叭紵逼咸烟鞘莻€能量下降的過程，于是我們就知道，光合作用中產(chǎn)生葡萄糖就是個能量上升的過程。正因如此，植物才需要光的能量參與進(jìn)來。植物利用這些能量并不僅是制造葡萄糖、然后編織進(jìn)細(xì)胞壁里的纖維素而已，與之同等重要的還有用能量來產(chǎn)生ATP分子，驅(qū)動細(xì)胞里的化學(xué)反應(yīng)。

有氧代謝和光合作用有若干相似之處。兩者都包含兩個獨(dú)立的子過程——線性的反應(yīng)序列與循環(huán)過程耦合，循環(huán)過程產(chǎn)生兩個子過程都需要的分子，而兩個子過程有著不同的進(jìn)化起源。糖酵解和檸檬酸循環(huán)間的橋梁是作為電子擺渡船的NAD分子，而光合作用中兩個子過程間的橋梁是個幾乎一模一樣的分子——磷酸NAD（NADP）。

在光合作用的第一階段，光用來轉(zhuǎn)化NADP，讓它攜帶上電子（即轉(zhuǎn)化成NADPH），并將ADP轉(zhuǎn)化為ATP。這實際上是一個儲能的過程，為葉綠體合成葡萄糖打下基礎(chǔ)。第二階段是個循環(huán)過程，稱為卡爾文-本森循環(huán)，在這里ATP和NADPH用來將二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖（如圖24）。

葉綠體中有層層疊疊的膜，稱作類囊體膜，第一階段就在膜表面上發(fā)生。類囊體膜上散布著一簇一簇的分子，稱作“光系統(tǒng)”。在光系統(tǒng)中，能夠吸收光的分子稱作光合色素，它們開啟了光能驅(qū)動的反應(yīng)。光系統(tǒng)的核心稱作光合反應(yīng)中心，位于這個中心的是葉綠素a分子。葉綠素a能夠大量吸收紅光和藍(lán)光，因而使葉子看起來呈綠色。

當(dāng)葉綠素得到光能時，它會被“激發(fā)”，就像蘋果樹被搖晃。在激發(fā)態(tài)上，葉綠素束縛外層電子的能力減弱，于是其中一個電子就脫離它成為自由之身。這個電子接著會傳遞給一個酶。當(dāng)酶收到兩個從葉綠素“搖下來”的電子時，它就能把一個NADP陽離子轉(zhuǎn)化成NADPH。在另一個光能驅(qū)動的反應(yīng)中，缺了電子的葉綠素能重新從水分子中奪得一個電子。而水分子被分解為氫離子和氧原子。氧原子兩兩結(jié)合形成氧氣分子，植物通過葉子表面的氣孔把氧氣釋放出去。

葉綠素從水中得到電子的過程，實際上經(jīng)過了一連串的分子傳遞，它們都嵌在類囊體膜上。傳遞過程的每一步都是能量下降的過程，都會釋放能量，其中有某幾步起到離子泵的作用，會將氫離子抽到類囊體膜的內(nèi)部。膜上的ATP合成酶分子就利用膜兩側(cè)的不平衡作為能量源，風(fēng)車般地將ADP轉(zhuǎn)化為ATP。

不過，這時候光合作用還有任務(wù)沒有完成，包括水的分解，以及能量源ATP、電子源NADPH的產(chǎn)生。ATP和NADPH這兩種組分會釋放到類囊體膜外面，即稱作基質(zhì)的液體中，它們在基質(zhì)中驅(qū)動卡爾文-本森循環(huán)的反應(yīng)過程，將二氧化碳轉(zhuǎn)化為糖。這個階段稱為“暗反應(yīng)”，因為其中并不需要光直接參與。美國化學(xué)家梅爾文·卡爾文推導(dǎo)出了這個過程中的大部分反應(yīng)，為此他獲得了1961年的諾貝爾獎。

今天，化學(xué)家對設(shè)計一個類似葉綠體的人工分子系統(tǒng)很感興趣，這個系統(tǒng)可以利用陽光來驅(qū)動化學(xué)合成。亞利桑那州立大學(xué)的一個課題組用細(xì)胞狀的合成結(jié)構(gòu)模擬葉綠體，這種結(jié)構(gòu)稱為脂質(zhì)體，是利用脂類分子做成的中空球形膜。研究人員在類脂體膜上撒有一些設(shè)計好的分子組合體，使它們能夠執(zhí)行與光合反應(yīng)中心相同的任務(wù)：利用光能將氫離子抽入脂質(zhì)體的內(nèi)部。

研究人員將ATP合成酶分子注入他們的脂質(zhì)體里，它們可以釋放氫離子，并順帶制造了ATP。人們寄希望于ATP存儲的能量能夠用來進(jìn)行化學(xué)合成，比如去執(zhí)行某些工業(yè)上有用處的生化反應(yīng)。