四、胞液中NADH的氧化

物質(zhì)代謝過(guò)程中，胞液中也有NADH生成。由于NADH不能透過(guò)線粒體內(nèi)膜，所以不能直接運(yùn)至線粒體內(nèi)經(jīng)NADH氧化呼吸鏈氧化，需要經(jīng)穿梭作用將氫原子帶入線粒體才能氧化。

（一）蘋(píng)果酸－天冬氨酸穿梭

蘋(píng)果酸－天冬氨酸穿梭作用是肝、心肌細(xì)胞線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)胞液NADH＋H⁺中的氫原子進(jìn)入線粒體氧化的方式。由圖6－7可以看出，胞液中NADH＋H⁺中的兩個(gè)氫原子可交給草酰乙酸，以蘋(píng)果酸的形式帶入線粒體。在線粒體內(nèi)蘋(píng)果酸脫氫酶的作用下，蘋(píng)果酸又生成草酰乙酸，將攜帶的氫原子交給NAD⁺生成NADH＋H⁺，經(jīng)NADH氧化呼吸鏈產(chǎn)生2.5個(gè)ATP。草酰乙酸不能透過(guò)線粒體內(nèi)膜，而以天冬氨酸形式出線粒體。谷氨酸和α－酮戊二酸分別進(jìn)出線粒體協(xié)助完成這一穿梭過(guò)程。

圖6－7　蘋(píng)果酸穿梭

①蘋(píng)果酸脫氫酶?、诠炔蒉D(zhuǎn)氨酶　Ⅰ～Ⅳ示線粒體內(nèi)膜上的不同轉(zhuǎn)位酶

（二）α－磷酸甘油穿梭

這一穿梭作用存在于肌肉和腦組織。糖代謝的中間產(chǎn)物磷酸二羥丙酮可接受胞液

NADH＋H⁺中的氫原子，由α－磷酸甘油脫氫酶催化還原生成α－磷酸甘油。α－磷酸甘油透過(guò)線粒體外膜，在線粒體內(nèi)膜表面的α－磷酸甘油脫氫酶（輔基為FAD）作用下脫氫生成磷酸二羥丙酮，回到胞液中。FAD接受氫原子后生成FADH₂，經(jīng)FADH₂氧化呼吸鏈產(chǎn)生1.5個(gè)ATP。

圖6－8　α－磷酸甘油穿梭

①胞液α－磷酸甘油脫氫酶?、诰€粒體α－磷酸甘油脫氫酶