血液中性的穩(wěn)態(tài)
I
在前一章我曾重復(fù)地提到了乳酸,還有二氧化碳(在水溶液中成為碳酸)這些作為肌肉活動(dòng)時(shí)必然隨之而來的產(chǎn)物的形成過程。磷酸和硫酸在體內(nèi)的產(chǎn)生也與此類似,是從蛋白食物所含的磷和硫氧化而成的。在某種病態(tài)條件下,具有特殊性質(zhì)的酸性物質(zhì)可以出現(xiàn)。另一方面,特別在攝取植物性食物時(shí),鈉、鉀、鈣這一類堿根被大量攝入,或者機(jī)體通過酸性胃液的分泌血暫時(shí)失酸,從而導(dǎo)致血液趨堿。血液不發(fā)生過酸或過堿的變化,這一點(diǎn)對(duì)細(xì)胞生存和保持本身固有機(jī)能來說具有頭等的重要性。
血液的“反應(yīng)”[1]可通過血漿氫(H)離子濃度來測(cè)定。氫離子是一個(gè)帶有電荷的氫原子。水中加入鹽酸(HCI)時(shí)水即變?yōu)樗嵝?,因?yàn)镠Cl解體亦即解離為組成離子——?dú)浜吐?。其酸性程度取決于溶液中氫離子數(shù)量。與此類似,一個(gè)溶液的堿度決定于氫(H)和氧(O)這兩種結(jié)合元素的濃度,它們帶有電荷,構(gòu)成所謂“氫氧離子”(OH)。純的蒸餾水(H2O)輕度解離為H和OH離子,這二者數(shù)量必是相等的。純水之被視為中性,并非其中不存在酸或堿性物質(zhì),而是由于二者的含量相等。在22℃時(shí),一千萬公升純水中含有l(wèi)克重量的離子氫,或者說它的氫離子濃度為一千萬分之一,此濃度也可用1/107,或10-7來表示。純水中氫氧離子濃度也同樣是10-7。事實(shí)上,人們發(fā)現(xiàn)在任何水溶液中這兩個(gè)負(fù)指數(shù)的乘積恒為-14。現(xiàn)在通常都避免用這種負(fù)指數(shù)的數(shù)字,而用pH=7這種寫法來表示中性。如氫離子濃度為10-6,則氫氧離子濃度為10-8,溶液為酸性。反之,則自然是堿性。如指數(shù)小于7,說明H離子占優(yōu)勢(shì),反應(yīng)為酸性;如數(shù)字大于7,說明OH離子過剩,反應(yīng)為堿性。
II
血液中OH離子濃度較H離子濃度稍高,其指數(shù)的冪值約為pH7.4。離開這個(gè)中性稍偏堿的反應(yīng),哪怕是很微小的變動(dòng)都是危險(xiǎn)的。如氫離子濃度升高,此數(shù)字僅僅變化到6.95(即剛越過中性界限到酸性范圍)即可導(dǎo)致昏迷和死亡。而如果氫離子濃度下降,使堿度僅由pH7.4增加到pH7.7,即可導(dǎo)致強(qiáng)直性驚厥。當(dāng)pH由7.4變?yōu)?.0時(shí),可看到狗的心率由每分鐘75次減少為50次,而當(dāng)這個(gè)變動(dòng)移向堿性方向(由pH7.0到pH7.8)時(shí),心率可由每分鐘30次增加到85次。如超越這兩個(gè)界限,即導(dǎo)致嚴(yán)重后果;心臟在過酸的液體中松弛而停止搏動(dòng),在過堿的液體中也要停止搏動(dòng),只不過通常是在收縮期中停止搏動(dòng)的。
對(duì)說明血液化學(xué)反應(yīng)的改變所帶來的非常嚴(yán)重的危險(xiǎn)來說,這些只是許多事實(shí)中很少的幾個(gè)例子而已。在很窄的變動(dòng)范圍內(nèi),神經(jīng)系統(tǒng)完善地行使機(jī)能,因而心臟不停地搏動(dòng)著。對(duì)于健康人而言,正常(酸堿)反應(yīng)的變動(dòng)不會(huì)超出狹小的界限之外以致使機(jī)體活動(dòng)遭受損害或危及其生存。在其沒有達(dá)到這種極端的地步之前,一些裝置就自動(dòng)地發(fā)揮作用,使受干擾的狀態(tài)恢復(fù)正常。
血液的(酸堿)反應(yīng)盡管受到種種條件使之作不同傾向的變動(dòng),但仍能緊密地保持中性,對(duì)這種機(jī)制,要作出完善的說明,就需要對(duì)所涉及的物理化學(xué)過程作深入而詳細(xì)的考察。我們將只考慮這個(gè)機(jī)制的比較簡單的幾個(gè)方面。
III
溶于血漿中的一種化合物是由以下化學(xué)元素組成的,即鈉(Na)、氫(H)、碳(C)和氧(O),其中氧有三個(gè)原子。這種化合物(NaHCO3)就是日常食用的小蘇打,在化學(xué)上稱為碳酸氫鈉。同樣存在于血漿中的還有碳酸。碳酸的化學(xué)符號(hào)是H2CO3,它是由二氧化碳(CO2)溶予水(H2O)而成。血液的(酸堿)反應(yīng)決定于血漿中H2CO3與NaHCO3的關(guān)系——碳酸供給氫離子,而碳酸氫鈉則在鈉的作用下供給氫氧離子。在機(jī)體運(yùn)動(dòng)中如碳酸增加,則血漿趨向酸性。它也可通過減少碳酸的方法而趨向堿性。例如,我們進(jìn)行1—2分鐘過度的、隨意的、深而快的呼吸,就能降低肺泡中二氧化碳的濃度,從而使其擴(kuò)散壓下降。這就減少了血液中二氧化碳向肺移動(dòng)的擴(kuò)散壓的阻力,而使更多的CO2排出,此過程因過度呼吸所產(chǎn)生肺泡內(nèi)氧濃度的相對(duì)增高而得到促進(jìn)。在生理學(xué)者自身的實(shí)驗(yàn)中,這種使血液傾向堿性的做法曾達(dá)到幾乎引起驚厥的程度。
如將一種非揮發(fā)性酸,諸如鹽酸(HCl)或乳酸(可用HL這種符號(hào)來代表),加入到血液中,則可結(jié)合碳酸氫鈉中的部分鈉而釋放出二氧化碳,如下列化學(xué)方程式所表示:
HCl+NaHCO3=NaCl+H2O+CO2或HL+NaHCO3=NaL+H2O+CO2
NaCl是普通的食用鹽,一種中性、無害的物質(zhì)。H2O和CO2組成人所周知的揮發(fā)性碳酸。如加入HCl或HL這一類強(qiáng)酸,則由于碳酸的增加必然會(huì)使血液暫時(shí)傾向于酸性。但我們已知道,由于CO2的增加刺激呼吸中樞而造成肺換氣的加快,從而迅速排出過多的酸——包括如上式中由NaHCO3置換生成的以及因NaHCO3減少而多余下來的酸。一旦過多的二氧化碳被排出,H2CO3與NaHCO3二者的比例就逐漸恢復(fù)正常狀態(tài),血液恢復(fù)到正常(酸堿)反應(yīng),深度呼吸也就隨之消失。
我們已知,在劇烈的肌肉活動(dòng)中可產(chǎn)生大量乳酸,以致這時(shí)沒有足夠的氧將其氧化為碳酸。如乳酸從肌肉細(xì)胞進(jìn)入血液中,則首先通過已提到的途徑得到處理,即形成中性的乳酸鈉。肌細(xì)胞中殘存的乳酸也同樣被游離堿所中和。但這種情況是有限度的,只有把乳酸鹽氧化為碳酸和水才能使這種情況得到進(jìn)一步的解除。這里有一個(gè)“氧債”有待償還。在過度的勞動(dòng)停止后所吸入額外的氧首先被用來氧化肌肉中蓄積的乳酸鹽。經(jīng)氧化后其濃度下降;于是血漿中的乳酸鹽緩慢地?cái)U(kuò)散回肌肉中,在那里又繼續(xù)被氧化。氧化過程中CO2的產(chǎn)生,是機(jī)體在償還氧債后仍繼續(xù)維持深呼吸的原因。CO2部分被呼出,但部分仍存留血液中。在這里它和乳酸鈉這個(gè)化合物氧化后所游離出來的鈉相結(jié)合。這樣,由于強(qiáng)度的肌肉工作而減少的血中碳酸氫鈉又恢復(fù)到其原有的正常濃度。
lV
在前幾節(jié)所敘述的情況下,血漿中碳酸氫鈉具有防止血液發(fā)生任何向酸性方面大幅度變化的作用。由于它有行使這種作用的能力而被稱為“緩沖”鹽。還有另一種緩沖鹽存在于血液、特別是在紅細(xì)胞中,即堿性磷酸鈉(Na2HPO4)。當(dāng)血液中增加酸性物質(zhì)時(shí),后者不僅被碳酸氫鈉,而且也同時(shí)被堿性磷酸鈉所“緩沖”,如下式所示:
Na2HPO4+HCl=NaH2PO4+NaCl
還應(yīng)注意到這里形成了普通的鹽(NaCl),也同時(shí)產(chǎn)生了酸性(二氫)磷酸鈉?!皦A性”和“酸性”磷酸鈉二者剛好都是接近中性的物質(zhì)。因此,在上式變化中,屬于強(qiáng)酸的鹽酸并未能由于把磷酸鹽從堿性轉(zhuǎn)化為酸性而給血液的反應(yīng)帶來重大的改變。但酸性磷酸鹽仍稍帶酸性,因而不能讓它在液床中蓄積過多。它和碳酸不同,是非揮發(fā)性的,故不能被呼出。腎臟在這里能夠起到限制血液中酸堿擺動(dòng)的作用。
血漿中NaH2PO4與Na2HPO4的比例為1∶4。兩種鹽都在此比例下經(jīng)過腎小球?yàn)V出。如前所述,組成鹽的堿(例如Na)在血中含量較其所結(jié)合的酸根更為恒定??磥韷A的保留對(duì)機(jī)體是更為重要的條件。通過腎小管時(shí)磷酸氫二鈉轉(zhuǎn)化為酸性形式:
Na2HPO4+H2O=Na+OH+NaH2PO4
其中Na這個(gè)堿,在某種程度上以重碳酸鹽的形式重新被吸收,酸性磷酸鈉則被排出。通過腎小管中的這種變化,酸性與堿性磷酸鹽二者的比例由原來的1∶4最后變成尿液中的9∶1,通過這種方式可排出多量的酸。無論何時(shí)只要血液中產(chǎn)生偏向酸性的傾向,機(jī)體就排出更多的酸性磷酸鹽而向堿性方面校正其(酸堿)反應(yīng)。
如果血液中出現(xiàn)了大量非揮發(fā)性的——也就是不能呼出的酸,則會(huì)產(chǎn)生一種危險(xiǎn):血中鹽類所結(jié)合的堿,特別是鈉,可通過腎被帶走而使機(jī)體失去堿。在這種情況下,有趣的是,堿性的氨(NH3)可代替鈉來中和酸。氨是有機(jī)物代謝形成的一種無用產(chǎn)物,通常被轉(zhuǎn)化為中性物質(zhì)——尿素而被排出。只要一有丟失鈉、鈣、鉀等結(jié)合堿的威脅,就形成氨鹽并排放到血液中,然后通過腎小球、經(jīng)腎小管濾出。
V
如血液傾向于堿性,則會(huì)出現(xiàn)前述作用的另一種變化形式。讓我們假設(shè)一種由劇痛或高溫的刺激而造成不正常的深而快的呼吸。從而使肺中氣體的二氧化碳百分率下降,其結(jié)果是,血中二氧化碳濃度減少。H2CO3/NaHCO3的比值下降,也就是說,反應(yīng)進(jìn)一步地傾向于堿性方面。碳酸從呼吸中樞組織自行逸出,其結(jié)果缺少了一種引起發(fā)向橫膈和其他呼吸肌的神經(jīng)沖動(dòng)的刺激。在這種情況下呼吸動(dòng)作可暫時(shí)全部停止。但由于缺乏呼吸作用,體內(nèi)搏動(dòng)的心臟和其他持續(xù)活動(dòng)的器官所不斷產(chǎn)生出來的二氧化碳就在血中蓄積,直到H2CO3/NaHCO3的比值恢復(fù)正常,在這基礎(chǔ)上肺的節(jié)律性換氣過程又重新開始。如果血液的(酸堿)反應(yīng)有時(shí)傾向于堿性,則機(jī)體排出堿性磷酸鈉及其他堿性鹽(多半不包括氨鹽)直到中性得以確保為止。
我們已看到血液化學(xué)反應(yīng)的改變會(huì)帶來多么災(zāi)難性的后果。在這里,液床的穩(wěn)態(tài)是極其迫切的需要。在氫離子濃度危險(xiǎn)的增高和幾乎同樣危險(xiǎn)的反方向變化之間所存在的精確平衡,主要靠腦部呼吸中樞高度的敏感性來維持。與此中樞作用相配合的,是血液本身所具有的高效能的緩沖鹽,它能緩和酸性的血液所造成的最初沖擊。腎臟則能防止非揮發(fā)性酸或堿性鹽的蓄積,但它發(fā)揮作用的速度比較遲緩。我們可以把這些裝置想象為時(shí)刻不離崗位的哨兵,隨時(shí)準(zhǔn)備對(duì)情況變化的最初征兆采取行動(dòng),以防止接近中性的血液正常的穩(wěn)定狀態(tài)發(fā)生有害的改變。
參考文獻(xiàn)
Henderson.Blood.New Haven,1928.
[1] “反應(yīng)”Reaction實(shí)際就是通常所說的酸堿度?!g者
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