第三節(jié)　生物群落

在一定生活環(huán)境中的所有生物種群的總和叫做生物群落，簡(jiǎn)稱群落。組成群落的各種生物種群不是任意地拼湊在一起的，而是有規(guī)律地組合在一起形成一個(gè)穩(wěn)定群落的。群落具有一定的結(jié)構(gòu)、一定的種類構(gòu)成和一定的種間相互關(guān)系，并可在環(huán)境條件相似的不同地段重復(fù)出現(xiàn)。群落的性質(zhì)是由組成群落的各種生物的適應(yīng)性以及這些生物彼此之間的相互關(guān)系所決定的。這些適應(yīng)性和相互關(guān)系將決定群落的結(jié)構(gòu)、功能和物種多樣性。實(shí)際上群落就是各個(gè)物種適應(yīng)環(huán)境和彼此相互適應(yīng)過程的產(chǎn)物。

一、群落的基本特征與結(jié)構(gòu)

（一）群落的基本特征

一個(gè)生物群落具有下列基本特征：具有一定的外貌；具有一定的種類組成；具有一定的群落結(jié)構(gòu)；形成群落環(huán)境；不同物種之間的相互影響；一定的動(dòng)態(tài)特征；一定的分布范圍；群落的邊界特征。

（二）群落的結(jié)構(gòu)

群落中各種生物在空間上的配置狀況，即為群落的結(jié)構(gòu)。群落的結(jié)構(gòu)包括垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)。

1．垂直結(jié)構(gòu)

群落的垂直結(jié)構(gòu)指群落在垂直方面的配置狀態(tài)，其最顯著的特征是成層現(xiàn)象，即在垂直方向分成許多層次的現(xiàn)象。

群落的垂直結(jié)構(gòu)即群落的層次性，主要是由植物生長(zhǎng)型決定的。生長(zhǎng)型是指植物的外貌特征，主要生長(zhǎng)型有苔蘚、草本、灌木和喬木，它們自下而上配置在群落的不同高度上，形成群落的垂直結(jié)構(gòu)。植物的垂直結(jié)構(gòu)又為不同種類的動(dòng)物創(chuàng)造了棲息環(huán)境，在每一個(gè)層次上都有一些動(dòng)物特別適應(yīng)于在那里生活，從而就表現(xiàn)出了動(dòng)物的垂直結(jié)構(gòu)。

在群落垂直結(jié)構(gòu)的每一個(gè)層次上都有各自所特有的動(dòng)物種類，在每個(gè)層次上活動(dòng)的動(dòng)物種類，在一天之內(nèi)或一個(gè)季節(jié)之內(nèi)是有變化的，這些變化是對(duì)各層次上生態(tài)條件變化的反映，也可能是各種生物相互競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。一般說來，群落的層次性越明顯，分層越多，群落中的動(dòng)物種類也越多。因此，草原的層次比較少，動(dòng)物的種類也比較少；森林的層次比較多，動(dòng)物的種類也比較多。在水生群落中，生物的分布和活動(dòng)性在很大程度上是由光照、溫度和含氧量的垂直分布決定的，這些生態(tài)因子在垂直分布上顯現(xiàn)的層次越多，水生群落所包含的生物種類也就越多。

2．水平結(jié)構(gòu)

群落的水平結(jié)構(gòu)指群落的水平配置狀況或水平格局，其主要表現(xiàn)特征是鑲嵌性。在水平方向上存在地形的起伏、光照和濕度等諸多環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致各個(gè)地段生物種群的分布和密度的不相同。

鑲嵌性即植物種類在水平方向的不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落叫做鑲嵌群落。在鑲嵌群落中，每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，小群落具有一定的種類成分和生活型組成，它們是整個(gè)群落的一小部分。例如，在森林中，林下陰暗的地點(diǎn)有一些植物種類形成小型的組合，而在林下較明亮的地點(diǎn)是另外一些植物種類形成的組合。這些小型的植物組合就是小群落。內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌群落的典型例子。在這些群落中往往形成1～5m的錦雞兒叢，呈圓形或半圓形的丘阜。這些錦雞兒小群落內(nèi)部由于聚集細(xì)土、枯枝落葉和雪，因而具有良好的水分和養(yǎng)分條件，形成一個(gè)優(yōu)越的局部小環(huán)境。小群落內(nèi)部的植物較周圍環(huán)境中返青早，生長(zhǎng)發(fā)育好，有時(shí)還可以遇到一些越帶分布的植物。

群落鑲嵌性形成的原因，主要是群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化、土壤溫度和鹽漬化程度的差異、光照的強(qiáng)弱以及人與動(dòng)物的影響。在群落范圍內(nèi)，由于存在不大的低地和高地因而發(fā)生環(huán)境的改變形成鑲嵌，這是環(huán)境因子的不均勻引起的鑲嵌性的例子。土中動(dòng)物，例如田鼠的活動(dòng)，在田鼠穴附近形成不同于周圍植被的斑塊，這也是一個(gè)鑲嵌性的例子。

二、群落的類型

1．熱帶雨林

熱帶森林包括熱帶雨林、熱帶季雨林和熱帶干旱林三種類型。熱帶雨林是最典型的熱帶森林。熱帶雨林地區(qū)雨量充沛，林木通常高大茂盛。最引人注目的特點(diǎn)是動(dòng)植物種類的多樣性。據(jù)調(diào)查，在10km²的熱帶雨林中就含有1 500種開花植物和750種樹木。在馬來西亞的低地?zé)釒в炅种泻? 900多種植物，有大量的無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物，還有很多動(dòng)物棲息在樹上。典型的熱帶雨林地區(qū)如南美洲亞馬遜河流域，亞洲的馬來西亞、印度尼西亞等。

2．溫帶落葉闊葉林

溫帶落葉闊葉林主要分布于西歐、東亞和北美。在我國主要分布于華北地區(qū)。溫帶落葉闊葉林地區(qū)氣候四季分明，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。構(gòu)成溫帶落葉闊葉林的主要樹種是櫟、山毛櫸、槭、腀、椴、樺等。它們具有比較寬薄的葉片，秋冬落葉，春夏長(zhǎng)葉，故這類森林又叫做夏綠林。溫帶落葉闊葉林群落的垂直結(jié)構(gòu)一般具有四個(gè)非常清楚的層次：?jiǎn)棠緦?、灌木層、草本層和苔蘚地衣層。藤本和附生植物極少，各層植物冬枯夏榮，季相變化十分鮮明。夏綠林中的消費(fèi)者動(dòng)物有鼠、松鼠、鹿、鳥類，以及狐、狼和熊等。

3．北方針葉林

北方針葉林，主要分布在北半球高緯度的溫帶到亞寒帶地區(qū)。樹種主要是各種常綠針葉樹如松、杉、柏等。北方針葉林屬于嚴(yán)寒的大陸氣候，季節(jié)變化極為明顯，冬季寒冷，常有持續(xù)降雪。馴鹿、駝鹿和麇鹿是北方針葉林的主要植食動(dòng)物，其他植食動(dòng)物還有樹棲的紅松鼠以及地棲的雪兔和豪豬。它們的主要天敵是狼、猞猁和松貂。我國的大興安嶺便屬于典型的北方針葉林。

4．草原

根據(jù)草原的組成和地理分布，可將其分為溫帶草原和熱帶草原。熱帶草原主要分布于非洲、南美洲、大洋洲的熱帶季節(jié)性干旱地區(qū)。其特點(diǎn)是以旱生草本植物為主，并星散分布著旱生喬木或灌木的植物群落，故被稱為稀樹草原。非洲草原棲息著大群的角馬和斑馬，并伴隨著許多肉食動(dòng)物如獅子、獵豹和鬣狗。澳洲草原有很多有袋類哺乳動(dòng)物如赤袋鼠、灰袋鼠和袋熊等。溫帶草原主要分布在歐亞大陸、南美洲、北美等地，我國溫帶草原面積很大，主要在松遼平原、內(nèi)蒙古高原和黃土高原。構(gòu)成草原的植物以禾本科為主，如針茅屬、羊茅、白羊草、羊草、冰草等，以及苔草、冷蒿、百里香。草原是發(fā)展畜牧業(yè)的基地，大型食草有蹄動(dòng)物有野牛、牦牛、叉角羚、野驢、賽加羚羊和黃羊等，穴居嚙齒動(dòng)物主要有旱獺、黃鼠和鼠兔。

5．荒漠

荒漠的主要特征是雨量少，水分蒸發(fā)量大?；哪牡匦问枪舛d禿的，裸露的土壤極易受大風(fēng)的侵蝕?；哪械膬?yōu)勢(shì)植物是蒿屬植物、藜屬灌木和肉質(zhì)旱生植物，此外還有其他種類的植物如絲蘭、仙人掌和各種短命植物。荒漠植物和動(dòng)物都能適應(yīng)干旱的環(huán)境，植物只在有水時(shí)才開花結(jié)果，它們以種子度過干旱期，只在溫度和濕度適宜時(shí)才發(fā)芽、開花和產(chǎn)生種子，如果不下雨這些短命植物就不生長(zhǎng)。動(dòng)物也和植物一樣采取避開干旱的生活對(duì)策，它們?cè)诟珊导竟?jié)不是進(jìn)入夏眠就是進(jìn)入冬眠。

6．苔原

苔原（見圖6－4）又稱凍原和凍土帶，分布在寒帶針葉林以北的環(huán)北冰洋地帶，在世界各地的高山上也有高山苔原。苔原的特點(diǎn)是嚴(yán)寒、生長(zhǎng)季短、雨量少和沒有樹木生長(zhǎng)。苔原的植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，種類稀少，生長(zhǎng)緩慢，只有那些能忍受強(qiáng)風(fēng)吹襲和土粒冰粒擊打的植物才能生存下來。如羊胡子草、苔草、矮石楠和泥炭蘚等植物。在北極苔原生活著較多的草食動(dòng)物，如旅鼠、雪兔、馴鹿和麝牛等。

圖6－4　苔原

7．淡水生物群落

淡水包括池塘、湖泊與河流。池塘和湖泊是靜止的淡水水體，湖泊通常比池塘大而深。河流是流動(dòng)的淡水水體。池塘與湖泊由于水的流動(dòng)性差，水較淺，陽光一般能到達(dá)水體的底部，因此水生植物種類較為豐富，如蘆葦、香蒲、睡蓮以及大量的浮游植物。在池塘與湖泊的不同水層分別分布有浮游動(dòng)物、鰱魚、鳙魚、草魚、青魚、螺等水生動(dòng)物。河流由于水具有一定流動(dòng)性，植物和藻類很少在急流中生存，水生動(dòng)物種類也比池塘、湖泊少。

8．海洋生物群落

由于海洋異常廣闊，不同區(qū)域深度、光照、鹽分不同，生物種群結(jié)構(gòu)也不相同，可進(jìn)一步劃分為沿岸帶、淺海帶、半深海帶、大洋帶等類型。

沿岸帶或潮間帶，即與陸地相接的地區(qū)。雖然該帶內(nèi)的生物幾乎都是海洋生物，但那里實(shí)際上是海陸之間的群落交錯(cuò)區(qū)，其特點(diǎn)是有周期性的潮汐。生活在潮間帶的生物除要防止海浪沖擊外，還要經(jīng)受溫度和水掩（淹）與暴露的急劇變化，從而發(fā)展出許多有趣的形態(tài)和生理適應(yīng)特征。潮間帶的底棲生物又因底質(zhì)為沙質(zhì)、巖石和淤泥而分化為不同類型。

淺海帶位于潮間帶以下，也稱為亞沿岸帶，包括從幾米深到200m左右的大陸架范圍，世界主要經(jīng)濟(jì)漁場(chǎng)幾乎都位于大陸架和大陸架附近，這里具有豐富多樣的魚類。

淺海帶以下沿大陸坡之上為半深海帶，而海洋底部的大部分地區(qū)為深海帶。深海帶的環(huán)境條件穩(wěn)定，無光，溫度在0～4℃，海水的化學(xué)組成也比較穩(wěn)定，底土是軟的和黏的泥，壓力很大（水深每增加10m，即增加1個(gè)大氣壓）。食物條件苛刻，全靠上層的食物顆粒下沉，因而深海中沒有進(jìn)行光合作用的植物。由于無光，深海動(dòng)物視覺器官多退化，或者具發(fā)光的器官，也有的眼極大，位于長(zhǎng)柄末端，對(duì)微弱的光有感覺能力，適應(yīng)高壓的特征如薄而透孔的皮膚，沒有堅(jiān)固骨骼和有力肌肉。

大洋帶，從沿岸帶往開闊大洋，深至日光能透入的最深界限。大洋區(qū)面積很大，但水環(huán)境相當(dāng)一致，唯水溫有變化，尤其是暖流與寒流的分布。大洋缺乏動(dòng)物隱蔽所，但保護(hù)色明顯。

三、群落的演替

群落演替又稱生態(tài)演替，是指在一定區(qū)域內(nèi)，群落隨時(shí)間而發(fā)生變化，由一種類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N類型的生態(tài)過程。例如，一片山坡上的叢林可因山崩全部毀壞，暴露出巖石面。但又可經(jīng)地衣、苔蘚、草類、灌木和喬木等階段逐步再發(fā)育出一片森林，包括重新孕育出土壤。當(dāng)一個(gè)群落的總初級(jí)生產(chǎn)力大于總?cè)郝浜粑浚鴥舫跫?jí)生產(chǎn)力大于動(dòng)物攝食、微生物分解以及人類采伐量時(shí)，有機(jī)物質(zhì)便要積累，直到與消耗平衡為止。像這樣隨著時(shí)間的推移，一個(gè)群落被另一個(gè)群落代替的過程就叫群落演替。群落發(fā)展到最后的穩(wěn)定系統(tǒng)，稱為系列頂極或頂極群落。

（一）群落演替的類型

根據(jù)演替出現(xiàn)的起始點(diǎn)，可以將群落演替分為原生演替和次生演替兩類。原生演替開始于從未被生物占據(jù)過的區(qū)域，又稱初級(jí)演替，如在巖石、沙丘、冰川泥上開始演替。其演替速度緩慢，所需時(shí)間漫長(zhǎng)。次生演替是指在原來就有生物群落或曾經(jīng)被生物占據(jù)過的地方發(fā)生演替，又稱次級(jí)演替，如火燒演替、棄耕演替、放牧演替等。其演替速度較迅速，所需時(shí)間相對(duì)較短。

（二）群落演替的過程

群落演替的過程可人為地劃分為三個(gè)階段。①侵入定居階段（先鋒群落階段）：一些物種侵入裸地定居成功并改良了環(huán)境，為以后入侵的同種或異種物種創(chuàng)造了有利條件。②競(jìng)爭(zhēng)平衡階段：通過種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)，優(yōu)勢(shì)物種定居并繁殖后代，劣勢(shì)物種被排斥，相互競(jìng)爭(zhēng)過程中共存下來的物種在資源利用上達(dá)到相對(duì)平衡。③相對(duì)穩(wěn)定階段：物種通過競(jìng)爭(zhēng)，平衡地進(jìn)入?yún)f(xié)調(diào)進(jìn)化，資源利用更為充分有效，群落結(jié)構(gòu)更加完善，有比較固定的物種組成和數(shù)量比例，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，層次多。

群落的演替有規(guī)律，有一定方向，可以預(yù)測(cè)。一塊棄耕農(nóng)田如果任其自由發(fā)展，那么不要很久，農(nóng)田里就會(huì)長(zhǎng)滿各種野草，幾年之后草本植物開始減少和消失，各種灌木卻繁茂地生長(zhǎng)起來，再過一些年，楊樹和松樹也在這里長(zhǎng)了起來，灌木又被擠到了次要地位，最后這塊農(nóng)田演變成了一片森林，這片森林在不受外界干擾的情況下將會(huì)長(zhǎng)期占領(lǐng)那里，成為一個(gè)非常穩(wěn)定的植物群落。上述農(nóng)田的演變過程是一些植物取代另一些植物，一個(gè)群落取代另一個(gè)群落的過程，直到出現(xiàn)一個(gè)穩(wěn)定群落才會(huì)終止。

從草本植物到灌木、從灌木到森林、從森林到穩(wěn)定群落這一完整的演替過程就稱為一個(gè)演替系列，而演替所經(jīng)歷的每一個(gè)具體的群落就稱為演替系列階段。每一個(gè)演替系列階段所經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)短是不一樣的，短則一兩年，長(zhǎng)則幾十年或幾百年不等。在寒冷的阿拉斯加，即使是先鋒植物階段的演替（地衣苔蘚群落）也需要花費(fèi)25～30年的時(shí)間，而在熱帶地區(qū)，這個(gè)階段的演替只需3～5年就夠了。據(jù)估計(jì)，完成熱帶雨林的一個(gè)演替系列，需要400～1 000年的時(shí)間。

一般說來，當(dāng)一個(gè)群落演替到同環(huán)境處于平衡狀態(tài)的時(shí)候，演替就不再進(jìn)行了。在這個(gè)平衡點(diǎn)上群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、最穩(wěn)定，只要不受外界干擾，它將永遠(yuǎn)保持原狀。演替所達(dá)到的這個(gè)最終平衡狀態(tài)就稱為頂極群落。

（三）研究群落演替的意義

在自然界里，群落的演替是普遍現(xiàn)象，而且是有一定規(guī)律的。人們掌握了這種規(guī)律，就能根據(jù)現(xiàn)有情況來預(yù)測(cè)群落的未來，從而正確地掌握群落的動(dòng)向，使之朝著有利于人類的方向發(fā)展。例如，在草原地區(qū)應(yīng)該科學(xué)地分析牧場(chǎng)的載畜量，做到合理放牧。