3．2．1　種群的統(tǒng)計特征

種群具有個體所不具備的各種群體特征，這些特征多為統(tǒng)計指標，大體分為3類：種群密度、4個初級種群參數(shù)（出生率、死亡率、遷入率、遷出率）和次級種群參數(shù)（年齡結(jié)構(gòu)、性比、種群增長率等）。

1．種群密度

種群具有一定的大小，并隨時間變動。在一定時間內(nèi)，單位面積或單位空間內(nèi)的種群數(shù)量稱為種群密度（population density），通常以個體數(shù)或生物量來表示。種群密度可分為絕對密度和相對密度。前者指單位面積或空間上的實際個體數(shù)目，后者是表示個體數(shù)量多少的相對指標。例如，每公頃10只田鼠是絕對密度，而每置100鋏、日捕獲10只或每公頃10個鼠洞只是相對密度，它可以比較哪一個地方的生物多，哪一個地方的生物少，但不能準確測定具體數(shù)量。

1）種群密度調(diào)查方法

種群密度最直接的統(tǒng)計方法是總數(shù)量調(diào)查法，即計數(shù)種群中的每一個體。例如，一片林子中所有的樹，一個村所有人口。但該方法需要花費大量的人力、物力和財力，故很少采用。取樣調(diào)查法是通過在幾個地方或一個地方取幾點計數(shù)種群的一小部分，由此估計種群整體的密度，常用的有樣方法、標志重捕法和去除取樣法等三種。

（1）樣方法。先將要調(diào)查地段劃分成若干樣方，然后隨機地抽取一定數(shù)量的樣方，計數(shù)樣方中的全部個體，再以其平均數(shù)來估計種群總數(shù)。

（2）標志重捕法。對不斷移動位置的動物，直接統(tǒng)計個體數(shù)比較困難，可以應(yīng)用標志重捕法。其原理是：在調(diào)查地段上，捕獲一部分個體進行標志，然后放回，經(jīng)一定時間后再進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標志的比例與總數(shù)中標志的比例相等的假定，來估計樣地中調(diào)查動物的總數(shù)，即

N∶M＝n∶m　　　?。?．1）

N＝M n/m　　　?。?．2）

式中：N為該樣地中種群個體總數(shù)；M為樣地中標志個體總數(shù)；n為重捕個體數(shù)；m為重捕中標志個體數(shù)。

（3）去除取樣法。此方法的原理為：在一個封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，同等的捕捉力量所獲取的個體數(shù)逐漸降低，逐次捕捉的累積數(shù)就逐漸增大，當單位努力的捕捉數(shù)等于零時，捕獲累積數(shù)就是種群數(shù)量的估計值。在實際工作中，沒有必要連續(xù)捕捉至單位努力捕捉數(shù)等于零，而是根據(jù)少數(shù)幾次捕捉結(jié)果，以每次捕捉個體數(shù)作為縱坐標，捕獲累積數(shù)作為橫坐標，作一直線回歸圖，回歸線與橫坐標的交點就是種群數(shù)量的估計值。

2）單體生物和構(gòu)件生物

在調(diào)查和分析種群密度時，要區(qū)分單體生物和構(gòu)件生物。單體生物（unitary organism）是指生物胚胎發(fā)育成熟后，其有機體各個器官數(shù)量不再增加，各個體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，個體很清楚，如大多數(shù)動物都屬于單體生物。構(gòu)件生物（modular organism）是指生物由一個合子發(fā)育而成，在其生長發(fā)育的各個階段，其初生及次生組織的活動并未停止，基本構(gòu)件單位反復(fù)形成。如一株樹有許多樹枝，樹枝可視為構(gòu)件，一株稻叢形成許多分蘗，分蘗也是其構(gòu)件。由此可見，各生物個體的構(gòu)件數(shù)很不相同，且構(gòu)件還可以產(chǎn)生新構(gòu)件。高等植物屬于構(gòu)件生物，營固著生活的珊瑚、苔蘚等也屬于構(gòu)件生物。

如果說對于單體生物以個體數(shù)就能反映種群大小，那么對于構(gòu)件生物則需要進行兩個層次的數(shù)量統(tǒng)計，即合子產(chǎn)生的個體數(shù)和構(gòu)成每個個體的構(gòu)件數(shù)。只有同時研究這兩個層次的數(shù)量及其變化，才能真正掌握構(gòu)件生物的種群動態(tài)，何況有時候研究構(gòu)件的數(shù)量和分布狀況往往比個體數(shù)更為重要。

2．出生率和死亡率

出生率（natality）是指單位時間內(nèi)種群的出生個體數(shù)與種群個體總數(shù)的比值。出生率常分為最大出生率和實際出生率。最大出生率是指種群處于理想條件下，生理上能夠達到的最大生殖能力，也稱生理出生率。對于特定種群來說，最大出生率是一個常數(shù)。種群在特定環(huán)境條件下表現(xiàn)出的出生率稱實際出生率，也稱生態(tài)出生率，它會隨著種群的結(jié)構(gòu)、密度大小和自然環(huán)境條件的變化而改變。

不同生物類群的出生率具有很大的差別，對于動物來講，出生率的高低主要取決于動物的性成熟速度、每年的繁殖次數(shù)和每次產(chǎn)仔數(shù)等生物學(xué)特點。性成熟速度越早、每年的繁殖次數(shù)越多或每次產(chǎn)仔數(shù)越多，出生率也就越高。

死亡率（mortality）同出生率一樣也有最低死亡率和實際死亡率之分。最低死亡率是指種群在最適環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，即生物都活到了生理壽命，種群中的個體都是由于年老而死亡，也稱生理死亡率。生理壽命是指處于最適條件下種群中個體的平均壽命，而不是某個特殊個體具有的最長壽命。實際死亡率也稱生態(tài)死亡率，是指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，種群在特定環(huán)境條件下，很少能活到生理壽命，多數(shù)會因被捕食、饑餓、疾病、不良氣候或意外事故等原因而死亡。生物的死亡率隨著年齡而發(fā)生改變，因此，在實際工作中，人們常把實際死亡率和種群內(nèi)部各特定年齡組相聯(lián)系，以了解生命期望值和主要死亡原因。所謂生命期望值，是指某一年齡期的個體平均還能活多長時間的估計值，或稱平均余生。

3．遷入率和遷出率

遷入和遷出是生物生命活動中一個基本現(xiàn)象，但直接測定種群的遷入率和遷出率是非常困難的。在種群動態(tài)研究中，往往假定遷入與遷出相等，從而忽略這兩個參數(shù)，或者把研究樣地置于島嶼或其他有不同程度隔離條件的地段，以便假定遷移所造成的影響很小。

4．年齡結(jié)構(gòu)和性比

任何種群都是由不同年齡的個體組成的。所謂年齡結(jié)構(gòu)（age structure）是指種群中各個年齡期個體在整個種群中所占的比例，常用年齡錐體來表示。年齡錐體是用從下到上的一系列不同寬度的橫柱做成的圖，從下到上的橫柱分別表示由幼年到老年的各個年齡組，橫柱的寬度表示各年齡組的個體數(shù)或其所占的百分比。年齡錐體可分為三種基本類型（圖3-1）。

圖3-1　年齡錐體的三種基本類型

（仿E．J．Kormondy，1976）

（1）增長型種群（expanding population）。錐體呈典型金字塔形，基部寬、頂部窄，表示種群中的幼體數(shù)量大而老年個體很少。這樣的種群出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。

（2）穩(wěn)定型種群（stable population）。錐體呈鐘形，種群中幼年、中年和老年個體數(shù)量大致相等，種群的出生率和死亡率大體平衡，種群穩(wěn)定。

（3）下降型種群（diminishing population）。錐體呈壺形，基部窄、頂部寬，表示種群中幼體所占比例很小而老年個體的比例較大，種群死亡率大于出生率，種群數(shù)量處于下降狀態(tài)。

有時也將年齡錐體分為左右兩半，左半部分表示雄體的各年齡組，右半部分代表雌體的各年齡組，這種年齡錐體稱為年齡性別錐體。性比（sex ratio）是指種群中雄性和雌性個體數(shù)的比例。通常用每100個雌性的雄性數(shù)來表示，即以雌性個體數(shù)為100，計算雄性與雌性的比例。如果性比等于1，表示雌雄個體數(shù)相當；若性比大于1，表示雄性多于雌性。種群的性比會隨著其個體發(fā)育階段的變化而發(fā)生改變。例如，一些嚙齒類動物出生時，性比為1，但三周后的性比則為1．4。因此，性比又常根據(jù)不同發(fā)育階段，即配子、出生和性成熟三個時期，相應(yīng)再分為初級性比、次級性比和三級性比。性比影響著種群的出生率，因此也是影響種群數(shù)量變動的因素之一。對于一雌一雄婚配的動物，種群當中的性比如果不是1，就必然有一部分成熟個體找不到配偶，從而降低種群的繁殖力。

5．生命表

1）一般生命表的編制

生命表（life table）是描述種群數(shù)量減少過程的有用工具，是根據(jù)各年齡組的存活或死亡個體數(shù)據(jù)編制而成的表格，由許多行和列組成。通常是第一列表示年齡或發(fā)育階段，從低齡到高齡自上而下排列，其他各列為記錄種群死亡或存活情況的數(shù)據(jù)，并用一定的符號代表。表3-1是J．H．Conell（1970）對華盛頓圣喬恩島（San Juan Island）固著在巖石上的藤壺（Balanus glandula）進行觀察編制而成的生命表。

表3-1　藤壺生命表（1959—1968）

（引自C．J．Krebs，1978）

續(xù)表

注：表中各符號的含義及計算方法如下。x：年齡、年齡組或發(fā)育階段。n_x：本年齡組開始時的存活個體數(shù)。l_x：本年齡組開始時，存活個體的百分數(shù)，即存活率l_x＝n_x/n₀。d_x：本年齡組的死亡個體數(shù)，即從年齡x到年齡x＋1期間的死亡個體數(shù)。q_x：本年齡組的死亡率，即從年齡x到年齡x＋1期間的死亡率，q_x＝d_x/n_x。L_x：本年齡組的平均存活數(shù)，即L_x＝（n_x＋n_x＋1）/2。T_x：本年齡組全部個體的剩余壽命之和，其值等于將生命表中的各個L_x值自下而上累加值，即T_x＝∑L_x。e_x：本年齡組開始時存活個體的平均生命期望，即e_x＝T_x/n_x。

2）生命表的類型

依據(jù)收集數(shù)據(jù)的方法不同，生命表可分為動態(tài)生命表和靜態(tài)生命表兩大類。動態(tài)生命表是根據(jù)對同一時間出生的所有個體的存活或死亡數(shù)目進行動態(tài)觀察的資料編制而成的生命表，也稱同生群（cohort）生命表。靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查的資料而編制的生命表，也稱特定時間生命表。

圖3-2　存活曲線的類型

（仿C．J．Krebs，1985）

動態(tài)生命表個體經(jīng)歷了同樣的環(huán)境條件，而靜態(tài)生命表中個體出生于不同的年份，經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，因此，編制靜態(tài)生命表等于假定種群所經(jīng)歷的環(huán)境沒有變化。事實上情況并非如此，所以有的學(xué)者對靜態(tài)生命表持懷疑態(tài)度。但動態(tài)生命表有時歷時長，工作量大，往往難以獲得生命表數(shù)據(jù)，靜態(tài)生命表雖有缺陷，在運用得法的情況下，還是有價值的。因此，一般世代重疊且壽命較長的生物如人類宜編制靜態(tài)生命表，而對于世代不重疊的、生活史比較短的生物如某些昆蟲，則宜編制動態(tài)生命表。

6．存活曲線

除生命表以外，存活曲線（survival curves）也可以用來表示種群數(shù)量的減少過程。所謂存活曲線就是以生物的相對年齡（絕對年齡除以平均壽命而得到）為橫坐標，再以各年齡的存活數(shù)的對數(shù)為縱坐標所畫出的曲線（圖3-2）。繪制曲線時，橫坐標以相對年齡作為量度有利于比較不同壽命的動物，縱坐標則多用對數(shù)作為標尺，因為對數(shù)能夠更好地反映“率”的改變。存活曲線可以歸納為以下三種基本類型。

（1）A型：曲線凸型。種群在達到生理壽命之前只有少數(shù)個體死亡，只在生命末期死亡率才較高。人類和一些大型哺乳動物的存活曲線屬于此類。

（2）B型：對角線型。各年齡段的死亡率基本相等，如水螅、許多鳥類都屬于此類。

（3）C型：曲線凹型。幼體死亡率很高，只有極少數(shù)個體能活到生理壽命。大多數(shù)魚類、兩棲類、海洋無脊椎動物和寄生蟲的存活曲線屬于這種類型。

7．種群增長率和內(nèi)稟增長率

在自然界中，種群的實際增長率稱為自然增長率（rate of natural increase），用r來表示，它是指在單位時間內(nèi)某一種群的增長百分比。在分析種群動態(tài)時，如果設(shè)遷入等于遷出，那么，增長率就等于出生率與死亡率之差。

種群增長率也可由生命表計算得出，一般生命表中都有存活率l_x，在生命表中加入一項特定年齡生殖率（m_x），就構(gòu)成了綜合生命表。把各年齡組的l_x與mx相乘，并將其累加起來，可以得到一個有用的值，稱為凈增殖率，通常用R₀表示，即R₀＝∑^lxm_x。假如R₀＝3．1，就表示某生物經(jīng)一個世代將增長到原來的3．1倍。種群增長率r＝lnR₀/T，其中T為平均世代長度，指種群中個體從母體出生到其產(chǎn)子的平均時間。從公式中也可以看出，種群增長率r值的大小，隨R₀值增大而變大，隨T值增大而變小，這一點在人口控制中具有重要應(yīng)用價值。要使r值變小，主要有兩條途徑：①降低R₀值，即限制每對夫婦的子女數(shù)；②增大T值，即提倡晚婚晚育。

種群增長率r對觀察某種群的動態(tài)是非常有用的指標，它隨著自然界環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化。當條件有利時，r值可能是正值，種群增加；條件不利時可能變?yōu)樨撝担N群數(shù)量下降。如在實驗室條件下，排除不利的天氣條件及捕食者和疾病等不利因素，提供理想的食物條件，我們就可以觀察到種群的最大增長能力，稱為種群內(nèi)稟增長率，用r_m表示。H．G．Andrewartha和L．C．Brich（1954）對種群的內(nèi)稟增長率給出了明確定義：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制，密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的生境條件組配下，種群達到的最大增長率。由定義可以看出，人們只能在實驗室條件下才能測定種群的內(nèi)稟增長率。雖然如此，r_m卻絕不是毫無用處的，它可以作為一個參數(shù)，與在自然界中觀察到的實際增長率進行比較。