6.3.1　化石的地層學(xué)意義與標(biāo)準(zhǔn)化石

生物地層學(xué)的研究對象是包含化石的巖層，其依賴的客觀實體是與史前生命活動相關(guān)并在巖層中留下記錄的化石。由于形態(tài)獨特，且在巖層中常占據(jù)特定位置，化石經(jīng)常被視為巖層中的一種特殊組分和標(biāo)志。作為曾經(jīng)的生命活動記錄，它們也是指示過去地球環(huán)境的重要標(biāo)志，對于闡明古生態(tài)、古氣候、古地理及古海洋等都至關(guān)重要。在地層學(xué)研究中，由于生物進(jìn)化的前進(jìn)性和不可逆性，化石在地層劃分對比和時代確定方面具有特殊的價值。此外，史前生物的演化階段、進(jìn)化速率、生活環(huán)境和生活方式以及化石的埋藏和保存等特征，也具有重要的地層學(xué)價值，如生物群落的生態(tài)特性也被用于地層學(xué)研究(詳見本書的第14章生態(tài)地層學(xué))。

地球歷史早期的生物結(jié)構(gòu)簡單、形態(tài)單調(diào)、進(jìn)化緩慢，因而生物地層學(xué)在前古生代地層研究中受到較大限制。寒武紀(jì)生物大爆發(fā)后，化石記錄迅速豐富，生物體復(fù)雜程度增高，進(jìn)化速率加快，生物多樣性迅速增加，不僅為生物地層學(xué)研究提供了豐富的物質(zhì)條件，而且快速的演化和豐富多樣的化石記錄，極大地提高了地層研究的時間分辨率。因此，生物地層學(xué)作為顯生宙地層地質(zhì)年代研究主導(dǎo)方法的地位長期未被動搖，并常被作為評價和衡量其他地層學(xué)方法的重要標(biāo)桿。

不同生物類別進(jìn)化速率的差異主要體現(xiàn)在其對生活環(huán)境的適應(yīng)能力上。一些對外界環(huán)境變化耐受性較強的廣適性類別，通常有較低的演變速率;而多數(shù)對環(huán)境變化比較敏感的狹適性類群，則有較高的演變速率，其生物類別更替也就更加頻繁，因而，具有較高的生物地層學(xué)價值。例如，腕足動物中某些無鉸綱腕足類能夠在環(huán)境多變、水動力條件較強的潮間帶很好地生存，但進(jìn)化速率很慢;而大多數(shù)具鉸綱腕足類只能生活在典型的正常海相環(huán)境，在古生代海洋中的群落演替十分迅速，形成了大量具有重要生物地層學(xué)意義的屬種和化石群落。當(dāng)然，生物對環(huán)境的適應(yīng)性與其所采取的生活方式也有很大關(guān)系。例如，營底棲固著生活的樹形筆石類明顯沒有營漂游生活的正筆石類演變速率快。另一方面，一個生物門類在地層劃分對比上的作用也與該門類生物的擴散遷移能力和速度有直接關(guān)系。一般來說，營遠(yuǎn)洋漂游或游泳生活的生物由于其生活空間廣，遷移范圍寬，因而，其化石分布廣泛，在生物地層對比上更具潛力。如浮游有孔蟲的生物地層學(xué)價值明顯優(yōu)于其他營底棲生活的有孔蟲類群，游泳的頭足類較底棲雙殼類在生物地層中通常具有更重要的地層劃分和對比意義。

由此可見，對于生物地層學(xué)研究來說，那些在進(jìn)化系統(tǒng)上演變速率快、地理擴散遷移能力強、在表型特征上具有明顯鑒別標(biāo)志的化石，具有更大的生物地層學(xué)價值，通常我們稱這些化石為標(biāo)準(zhǔn)化石(index fossils)。由于生物進(jìn)化的不可逆性，不同地史時期的生物群明顯不同。因此，借助于標(biāo)準(zhǔn)化石的研究，通常我們可以比較明確、可靠地確定所產(chǎn)化石地層的地質(zhì)年代，并進(jìn)行區(qū)域乃至全球地層對比。

但是，由地史時期生活著的生物體及其生命活動產(chǎn)物到形成化石要經(jīng)歷一個相當(dāng)長的地質(zhì)作用過程，其間各種地質(zhì)作用和物理化學(xué)變化使得絕大部分生物體及其產(chǎn)物未能保存為化石，而且即使能夠經(jīng)過石化作用在地層中保存下來的化石，也只有極小一部分能夠被我們發(fā)掘出來并加以鑒定。因此，盡管標(biāo)準(zhǔn)化石更具有生物地層學(xué)價值，但我們能夠獲得的所有古生物化石資料在生物地層學(xué)研究中都是十分寶貴的，我們應(yīng)該盡力挖掘其中蘊含的地質(zhì)學(xué)信息。

6.3.2　生物地層的基本單位與命名

生物地層單位(biostratigraphic unit)是指具有相同化石內(nèi)容和分布特征的一種地層單位，是根據(jù)巖石中所含化石的特征來定義和說明其特性的巖石地層體。生物地層單位是一個客觀的地層實體，而且只適用于那些含古生物化石的地質(zhì)體，它們賴以存在的基礎(chǔ)是其中所包含的那些具有特定鑒別標(biāo)志和屬性的古生物化石。因此，生物地層單位是一種建立在化石分類單元鑒定基礎(chǔ)上的描述性地質(zhì)單元，地球上不含化石的巖層體就不屬于生物地層的研究范疇。

生物地層單位與其他類型地層單位的本質(zhì)差別就在于，它是以地層中所包含的生物化石來定義的地層單元。生物地層單位劃分所依賴的是化石本身的生物學(xué)特征及其組合屬性，如化石的類別和形態(tài)特征、某一個或幾個化石的組合面貌、共生情況、延伸范圍、富集程度等，因此，就有多種含義和內(nèi)容迥異的生物地層單位。

最基本的生物地層單位是生物帶(biozone)，它是指具有共同化石內(nèi)容和化石分布特征的一種地質(zhì)體。根據(jù)不同的化石特征和組合面貌可以建立不同的生物帶。生物帶的時間和空間延伸范圍取決于定義該生物帶的化石的時空分布特征。在地層厚度和地理分布上，生物帶的變化范圍可以很大，小的生物帶可能在某一地區(qū)只是一個薄薄的巖層，而大者可能是遍布廣大地理分布區(qū)厚達(dá)數(shù)百米的地層單位。不同生物帶所代表的地質(zhì)時間跨度也可有很大的差異，這主要取決于定義該生物帶的生物種類的演化速率。

生物帶的頂、底界線一般應(yīng)是一個特征性的生物地層面，稱為生物面(biohorizon)。生物面可能是一條地層界線、一個界面或者一個地層間斷面，其上、下的生物地層特征應(yīng)有重要而顯著的變化。生物面常常位于兩個生物帶之間，但也可以出現(xiàn)于一個生物帶的內(nèi)部。生物面具有重要的地層對比價值，但利用生物面進(jìn)行的地層對比不一定是等時的。

在建立生物地層單位、進(jìn)行地層對比和分統(tǒng)建階的過程中，首先要尋找出合理、明顯又分布廣泛的生物面。在生物地層研究中，比較重要的生物面包括:某一生物類別的首次出現(xiàn)面(first appearance datum，F(xiàn)AD)、末次出現(xiàn)面(last appearance datum，LAD)、最低存在面(lowermost occurrence)、最高存在面(uppermost occurrence)、顯著富集面、化石出現(xiàn)頻率或豐度明顯變化面以及某一重要生物特征的顯著變化面，例如有孔蟲殼體旋卷方向的改變、珊瑚隔壁數(shù)目或排列方式的改變等。但首次出現(xiàn)面(簡稱首現(xiàn)面)和末次出現(xiàn)面(簡稱末現(xiàn)面)是需要借助大量剖面研究才能確定下來的，如果只是某一條剖面上的化石分布情況，則只能稱為首次出現(xiàn)點(簡稱首現(xiàn)點first occurrence，F(xiàn)O)和末次出現(xiàn)點(簡稱末現(xiàn)點last occurrence，LO)。

雖然生物帶是生物地層的最基本單位，但由于定義生物帶所依據(jù)的生物特征不同，因而具有多種不同類型的生物帶，如延限帶、間隔帶、富集帶等。不同類型的生物帶之間不存在從屬關(guān)系，也不相互排斥，更不是代表生物地層單位的不同等級。不過，某些種類的生物帶可再細(xì)分為亞帶(subzone)，也可將具有共同生物地層特征的若干個生物帶組合成一個超帶(superzone)。因此，生物亞帶、生物帶和生物超帶才是生物地層單位的分類等級。

此外，在某些生物地層研究剖面上，常常存在一些不含化石的地層間隔。它們可能是位于兩相鄰的生物帶之間，也可能是位于某一生物帶的內(nèi)部。對于這些地層間隔，由于沒有化石而不能進(jìn)行生物地層劃分，通常非正式地稱這些地層為“啞層”，但可以參照其上、下相鄰的生物帶或其所在的生物帶加以辨認(rèn)和區(qū)分。如Exus parvus帶和Exusmagnus帶之間的啞層、Exus albus帶近頂部的啞層。把這些“啞層”特別標(biāo)示出來，是為了說明我們重點研究的某一化石類群在該地層中缺失。

由于生物地層單位的劃分可以依據(jù)不同的生物特征，因而，就有多種不同類型的生物帶，每種生物帶具有特定的意義并適用于特定的場合。為了明確所使用的生物帶的類型及其定義方式，各種生物帶有其獨立的、特定的、定義明確的術(shù)語體系。

常用的生物帶有以下5種類型:延限帶、間隔帶、組合帶、富集帶和譜系帶。各種生物帶之間無級別上的差別，也不相互排斥。同一地層間隔可以根據(jù)所選用的化石特征，獨立地劃分出延限帶、間隔帶、組合帶、富集帶或譜系帶。

6．3．2．1　延限帶

延限帶(range zone)是指由某一個或多個生物類別的已知地質(zhì)延限所代表的一段地層體。作為該生物帶定義的一個或多個生物類別是從某段地層序列的化石組合中嚴(yán)格篩選而來的?！把酉蕖币辉~具有地層延限和地理延限兩種含義。

延限帶的定義可以是基于某一個生物分類單元(種、屬、科、目等)，也可以是由幾個分類單元的歸并結(jié)合起來的，甚至是某一特定的古生物特征的地層延限。但這些用來定義生物帶的古生物化石標(biāo)志必須是可以明確判定的，而且建立延限帶時必須明確定義延限帶及其界線的依據(jù)和標(biāo)志。生物地層的延限帶有兩種主要類型，即分類單元延限帶和共存延限帶。

分類單元延限帶(taxon－range zone)指某一特定生物類別(種、屬、科等)標(biāo)本的已知(地層和地理的)產(chǎn)出的延展區(qū)間所代表的那段地層體(圖6－2)，它是該生物分類單元在所有剖面上有資料確證的產(chǎn)出延限總和。

圖6－2　分類單元延限帶
(據(jù)Salvador，1994修改)
圖示分類單元a產(chǎn)出的地層和地理延限所定義的生物分類單元延限帶的上、下限界面(生物面)
與時間面t之間的關(guān)系

分類單元延限帶的界線是指該分類單元的標(biāo)本在每一個地方性剖面上已知產(chǎn)出的最大范圍界線(生物面)，這個帶所代表的是該分類單元所處的所有地層和地理區(qū)間。在某一具體剖面上，一個分類單元延限帶的下、上界線就是該分類單元標(biāo)本在該剖面上的首現(xiàn)點和末現(xiàn)點。例如，Isarcicella isarcica延限帶是指已確認(rèn)的包含Isarcicella isarcica標(biāo)本最大產(chǎn)出范圍的所有地層體。Eoredlichia延限帶是指已確認(rèn)的包含Eoredlichia標(biāo)本最大產(chǎn)出范圍的地層體，而不管是Eoredlichia(屬)中的哪一個種。分類單元延限帶要以定義其地質(zhì)延限的相應(yīng)分類單元來命名，如Flemingites延限帶、Palaeofusulina sinensis延限帶。

由于某一分類單元的地質(zhì)延限范圍在不同地理區(qū)的不同剖面上，其地層延限范圍通常不完全相同，因此有人提議把分類單元在某一特定地區(qū)或地點的延限稱作為局部帶、地方帶或地方延限帶等，從而與分類單元的總體延限相區(qū)別。但是，分類單元在一個地區(qū)的延限只有在指出該地區(qū)名稱的情況下才有意義，因而不具有特殊的地層延伸意義，因此，目前一般不采用這些術(shù)語，而是在某一分類單元后附加具體的剖面或地區(qū)名稱加以說明，如B剖面a分類單元延限帶。嚴(yán)格來說，分類單元延限帶在不同地理區(qū)的地層剖面上，其下、上限界面是穿時的。在定義某一分類單元延限帶的范圍時，通常采用該分類單元的上限界面和下限界面來共同確定(圖6－2)。

共存延限帶(concurrent－range zone)是指由兩個特定生物類別(種、屬、科等)標(biāo)本的已知(地層和地理的)產(chǎn)出區(qū)間的重疊部分所代表的那段地層體(圖6－3)。這兩個分類單元是從該地層序列中所含的所有生物類型中挑選出來的。該帶的界線只能用這兩個分類單元來定義，其他分類單元可作為該帶的特征分子，但它們可以延伸到該帶范圍之外。如果連續(xù)用共存延限帶來劃分地層，可能會出現(xiàn)一些生物地層分帶未能涉及的層段，或者出現(xiàn)同一地層被包含在多個共存延限帶內(nèi)，這是由共存延限帶劃分的性質(zhì)所決定的。

共存延限帶的界線是根據(jù)特定地層剖面上，兩個用作定義的化石分類單元中那個延限較高的分類單元的最低存在生物面作為下限，以另一個延限較低的分類單元的最高存在生物面作為上限來確定的(圖6－3)。共存延限帶的名稱取自于說明該生物帶特征的兩個分類單元名稱，如Globigerina sellii－Pseudohastigerina barbadoensis共存延限帶。

圖6－3　共存延限帶
(據(jù)Salvador，1994修改)
由分類單元a和b的共存產(chǎn)出所定義的下限生物面和上限生物面，及其與時間面t之間的關(guān)系

6．3．2．2　間隔帶

間隔帶(interval zone)是指位于兩個特定的生物面之間的、含化石的地層體(圖6－4至圖6－6)。

圖6－4　間隔帶
(據(jù)Salvador，1994)
其下限由分類單元a的最低存在面標(biāo)定，其上限由分類單元b的最高存在面標(biāo)定

圖6－5　間隔帶(最高存在帶)
(據(jù)Salvador，1994)
其下限和上限分別由分類單元a和b的最高存在生物面所定義，這種間隔帶在鉆井地層研究中特別有用

間隔帶不一定代表某一個或幾個分類單元的分布范圍，它只是通過這些生物所界定的生物面來定義和識別的。位于兩個生物面之間不含化石的啞層不能作為間隔帶。作為間隔帶的頂界和底界標(biāo)志可以是:某一特定分類單元在任一特定剖面中有資料確證的最低存在生物面;某一特定分類單元在任一特定剖面中有資料確證的最高存在生物面;其他任何可資區(qū)別的、具有生物地層特征的生物面。因此，間隔帶的界線是由其定義中所選用的生物面來界定的。

間隔帶可選用該帶內(nèi)具有代表性的一個分類單元來命名，但這個分類單元不一定限于該帶，也不一定是限定該帶的根據(jù)，如Clarkina carinata間隔帶，其底界和頂界可能是由其他種名限定的，并且Clarkina carinata可能上延至另外一個化石帶。也可以用其界線生物面來命名，但一般將底界生物名放在前、頂界生物名放在后，如Globigerinoides sicanus－Orbulina suturalis間隔帶。

圖6－6　間隔帶(最低存在帶)
(據(jù)Salvador，1994)
其上限和下限分別由分類單元a和b的最低存在生物面所定義

間隔帶在地下鉆井剖面的生物地層研究工作中十分有用。由于鉆井是自上而下鉆入的，化石鑒定所依據(jù)的鉆井巖屑常被先前鉆出的沉積物的再循環(huán)以及井壁脫落的物質(zhì)所混雜。在這種情況下，用兩個特定分類單元的已知最高存在生物面(自上而下的首次出現(xiàn))之間的地層剖面(圖6－5)定義的間隔帶就特別有用，故也稱為“最高存在帶”“最高產(chǎn)出帶”或“上限帶”。同樣地，用兩個特定分類單元已知的最低存在生物面之間的地層所定義的間隔帶(圖6－6)，也是一種很有用的生物地層帶，常稱為“最低存在帶”“最低產(chǎn)出帶”或“下限帶”。

6．3．2．3　譜系帶

譜系帶(lineage zone)是含有代表進(jìn)化譜系中某一特定片斷的化石標(biāo)本的地層體(圖6－7)。它既可以是某一分類單元在一個演化譜系中的總延限［圖6－7(a)］，也可以是該分類單元在其后裔分類單元出現(xiàn)之前的那段延限［圖6－7(b)］。

在進(jìn)化譜系中，只要其連續(xù)片斷的最低出現(xiàn)點是基本同時的，譜系帶就有重要的時間意義，而近似于年代地層單位。但譜系帶與年代地層中的時帶不同，譜系帶僅限于其賴以建立的進(jìn)化譜系中那個實際存在的特定地層部分，并不包括那個片斷時間跨度內(nèi)所形成的所有地層。不過，相互重疊的譜系系統(tǒng)為可靠的生物地層時間對比提供了有效的保證，特別是以幾個譜系為基礎(chǔ)的重疊帶可為生物地層提供更可靠的時間對比。

譜系帶的上、下界線是通過代表所研究的演化譜系中連續(xù)分子的最低存在生物面來確定的。譜系帶代表了一個分類單元在進(jìn)化譜系中的總體或部分延限，因此譜系帶就以該分類單元來命名，如Miogypsina intermedia譜系帶、Hindeodus parvus譜系帶。

6．3．2．4　組合帶

一個組合帶(assemblage zone)是由兩個及以上分類單元整體上構(gòu)成一個獨特組合或共生的地層體(圖6－8)。組合帶的確定依據(jù)既可以是該帶內(nèi)所具有的各種化石，也可僅限于

圖6－7　譜系帶
(據(jù)Salvador，1994)
(a)譜系帶代表了分類單元b的整個延限——自祖先分類單元a的最高存在生物面到后裔分類單元c的最低存在生物面;(b)譜系帶代表了分類單元y的最低存在生物面到其后裔分類單元z的最低存在生物面之間的那段地層體

某些特定類型。因此，就可能有只根據(jù)某些化石動物群或植物群所建立的組合帶，如珊瑚組合帶、有孔蟲組合帶、軟體動物組合帶、浮游生物組合帶或底棲生物組合帶等。

圖6－8　組合帶
(據(jù)Salvador，1994)

組合帶的界線是標(biāo)志該生物地層單位特有化石組合所存在范圍的生物面。在確定某一地層剖面是否歸屬某一組合帶時，并不需要將該帶特征的所有成員都顯示在該剖面上，而且該帶中任一成員的總延限都可以超出該組合帶的界線。常用的生物面是某一類或幾類分類單元或某些古生物特征在當(dāng)?shù)氐呐d、衰、存、亡界線。受局部環(huán)境變化的深刻影響，這種生物面通常是比較明顯的。選擇哪些分類單元來確定組合帶的界線通常是憑經(jīng)驗來進(jìn)行的，因此以地層延限不同的多個化石類別為基礎(chǔ)建立的組合帶，其界線的識別有時是比較困難的。因此，組合帶的頂、底界線也可以用該組合帶的下伏化石帶的頂面和上覆化石帶的底面來確定(見本章6．5一節(jié)實例)。

值得注意的是，化石組合與組合帶是兩個不同的概念。前者是指保存在地層中多種分類單元的混合，不是一個地層單位術(shù)語，但它可以成為組合帶的基礎(chǔ)。組合帶強調(diào)的是共同埋藏在地層中的某幾類或全部化石的整體特征，而不是任一選出成員的某一特征，因此它能夠反映該段地層中生物的客觀、自然總貌。如果指定一個層型，對組合帶的表達(dá)和鑒別將十分有用。

組合帶往往與局部地區(qū)或一定區(qū)域相聯(lián)系，它們與地理上變化很大的生活環(huán)境是密切相關(guān)的。但是，海洋浮游生物化石組合，在一定的緯度和溫度范圍內(nèi)，可以遍及全球。因此，在指示環(huán)境方面，組合帶可能具有特別重要的意義，同時它也可用來指示地質(zhì)年代。

組合帶的名稱是以其化石組合中的兩個或兩個以上具有明顯特征的分類單元來命名，如Ophiceras－Lytophiceras組合帶。

以德國生物地層學(xué)家Albert Oppel命名的奧佩爾帶(Oppel zone)曾被認(rèn)為是一種組合帶或多個分類單元的共存延限帶，或一種間隔帶。但對于這種生物帶，Oppel本人及后來的生物地層學(xué)家從未下過精確的定義，它似乎與其他任何生物帶都不能完全對應(yīng)。因此，目前一般都未將奧佩爾帶作為一個正式的生物帶使用。

6．3．2．5　富集帶

富集帶(abundance zone)所指的地層體是，其中一個特定的分類單元或一組特定的分類單元的豐度明顯高于其在該剖面相鄰地層中的一般豐度(圖6－9)，而不必考慮分類單元和伴生生物的延限情況。富集帶建立的依據(jù)是其中某一分類單元的標(biāo)本數(shù)量或某一組分類單元的標(biāo)本數(shù)量突然增大。生物演化和生態(tài)環(huán)境變化都是造成生物富集的重要原因，故此富集帶一般僅在局部地區(qū)使用。

圖6－9　富集帶
(據(jù)Salvador，1994)

富集帶的上、下界線是該帶中一個或一組分類單元的豐度發(fā)生明顯變化的一個特征性的生物面。富集帶取名于豐度劇增的一個或多個代表性分類單元，如Claraia aurita富集帶。富集帶也被稱為頂峰帶(acme zone)。