生物地層學(xué)之所以能成為獨立的學(xué)科，是因為它具有有別于其他學(xué)科的理論基礎(chǔ)。生物的發(fā)展演化是地質(zhì)發(fā)展史的組成部分，生物的生存環(huán)境與沉積地層所反映的環(huán)境有密切聯(lián)系。因此，地層中生物的存在和分布形式客觀地反映了地層的時空結(jié)構(gòu)。

地史時期曾出現(xiàn)過種類繁多的生物，它們伴隨地球歷史進(jìn)程經(jīng)過了長期而復(fù)雜的演化過程。但生物的發(fā)展不是雜亂無序的，而是嚴(yán)格遵循其固有的生物演化規(guī)律，即由簡單到復(fù)雜，由低級到高級，逐步發(fā)展壯大。其中生物演化的前進(jìn)性、生物進(jìn)化的不可逆性、生物發(fā)展的階段性和生物擴(kuò)散遷移的瞬時性等原理，是生物地層學(xué)最基本的理論依據(jù)。在這些規(guī)律控制下的生物演變過程及其地質(zhì)產(chǎn)物便構(gòu)成了生物地層學(xué)的物質(zhì)基礎(chǔ)。

6.2.1　生物演化的前進(jìn)性

最初的地球上沒有生命存在的標(biāo)志，直到大約38億年前在格陵蘭伊蘇阿(Isua)地區(qū)形成的條帶狀燧石與鐵礦互層巖系中才記錄到一種可能是由生物聚集形成的石墨(碳)。這是目前已知最早可能與生命活動有關(guān)的物質(zhì)記錄。澳大利亞西部(35～34)億年前形成的瓦拉烏那群(WaraWoona Group)中的一種疊層狀沉積構(gòu)造可能是最早的生物沉積構(gòu)造。最早的生物體化石僅是一些十分原始的原核單細(xì)胞藍(lán)細(xì)菌和細(xì)菌球狀體及絲狀體，如在澳大利亞西部發(fā)現(xiàn)的大約35億年前諾斯波爾(North Pole)巖石中的絲狀體，類似于現(xiàn)代的藍(lán)細(xì)菌。產(chǎn)于南非約30億年前的無花果樹群(Fig Tree Group)中的一些球狀構(gòu)造，也類似于一種細(xì)菌或藍(lán)細(xì)菌。加拿大19億年前形成的岡弗林特燧石層(Gunflint Chert Beds)中具纖維狀的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和我國華北14億～12億年前霧迷山組黑色燧石層中的多核型菌藻類化石可能屬真核生物。

直到元古宙晚期才出現(xiàn)大量后生動物化石記錄，最典型的是首先發(fā)現(xiàn)于澳大利亞南部6億年前的埃迪卡拉(Ediacara)化石群。該化石群目前已在五大洲10余個產(chǎn)地發(fā)現(xiàn)，包括我國三峽地區(qū)、俄羅斯的西伯利亞和莫斯科地區(qū)、烏克蘭、瑞典、英國、美國西部和非洲西南部等地。埃迪卡拉化石群中約有70%屬于腔腸動物門(刺細(xì)胞動物)，較進(jìn)化的生物是海生的蠕蟲類及類似節(jié)肢動物但不具有背甲的一類生物。

大量出現(xiàn)具硬殼的原始無脊椎動物是在距今5．4億年左右的寒武紀(jì)初期，在我國寒武系底部紐芬蘭統(tǒng)的晉寧階和梅樹村階中含有大量個體微小的小殼化石(small shelly fossils)組合，其中包括海綿類、軟舌螺類、原始腹足類、單板類、喙殼類、腕足類、環(huán)節(jié)動物以及一些分類位置不明確的生物類群。這一特色的早期骨骼化石組合是確定寒武系底界的重要標(biāo)志之一。

從寒武紀(jì)開始，各類海生無脊椎動物開始大量繁盛，由其發(fā)展而來的脊椎動物及各類陸生植物也相繼出現(xiàn)，化石記錄變得十分豐富。動物界的發(fā)展經(jīng)歷了從單細(xì)胞到多細(xì)胞、從原生到后生、從水生到陸生、從變溫到恒溫、從卵生到胎生等重大進(jìn)步性發(fā)展，直到新生代大量哺乳動物和高等智慧生物——人類的興盛。與此同時，植物界也經(jīng)歷了從菌藻類→蕨類植物→裸子植物→被子植物的進(jìn)化過程。

由此可見，地球生命的發(fā)展經(jīng)歷了從無生命到簡單生命形態(tài)的化學(xué)進(jìn)化過程，隨后生物的演化經(jīng)歷了從原核到真核、從單細(xì)胞到多細(xì)胞、從水生到陸生等過程。因此，隨著地球歷史發(fā)展，生物體愈來愈高級和復(fù)雜，年輕地層中的化石記錄也愈趨豐富多彩。

6.2.2　生物進(jìn)化的不可逆性

從宏觀生物層次上看，地史時期曾出現(xiàn)過的生物一旦滅絕，就不可能再次出現(xiàn)，例如古生代的三葉蟲、筆石和中生代的恐龍、菊石等;從微觀生物體結(jié)構(gòu)上看，生物的某種器官一經(jīng)退化，就會一直退化下去或消失，不會在其后代個體上重現(xiàn)，例如哺乳動物鯨類雖然重返大洋生活，但卻不會再有其祖先魚類的呼吸器官——鰓。受這一規(guī)律的控制，曾生活于一定地史時期的生物化石種類只能存在于其生存時期形成的地層中，它們不會在先期或后期形成的巖層中出現(xiàn)。例如三葉蟲動物化石只能在古生代地層中存在，而恐龍化石只存在于中生代地層中。另外，史前生物曾經(jīng)擁有的某些形體器官也只存在于當(dāng)時地層記錄的某些化石中，而某些后期新生的生物器官在先期的生物化石中不會出現(xiàn)。由此可見，只要地層保持原始順序，其中的化石及其所擁有的某些特殊器官在其他層位上不會重復(fù)出現(xiàn)。生物進(jìn)化是不可逆的、不可復(fù)制的。

6.2.3　生物演化的階段性

根據(jù)自然界發(fā)展和演變的規(guī)律，生物的發(fā)展和演化也遵循著量變與質(zhì)變、漸變與突變兩種基本形式，而且這些形式通常交替出現(xiàn)，從而使得生命的進(jìn)步和生物的進(jìn)化具有明顯的階段性。

達(dá)爾文主義認(rèn)為，生物多以緩慢的速度發(fā)生漸變，在自然選擇的壓力下，經(jīng)過變異遺傳，性狀積累，產(chǎn)生生殖隔離，逐漸形成新的物種，這是線系漸變論(gradualism)的成種模式。但持間斷平衡論(punctuated equilibrium)觀點的學(xué)者認(rèn)為，新物種的形成主要是通過突變的形式產(chǎn)生的，即舊種經(jīng)過隔離，在短期內(nèi)產(chǎn)生突變獲得新的性狀，經(jīng)過適應(yīng)和選擇，獲得穩(wěn)定，形成新種。事實上，愈來愈多的證據(jù)表明，在生命發(fā)展和生物進(jìn)化的歷程中，這種突變成種與線系漸變成種是彼此交替進(jìn)行的，而且突變是新種形成的主要途徑。

突變是演化的加速和激化。如果由于外因打斷了正常的演化過程，在短期內(nèi)造成大范圍的劇烈變動，則屬于災(zāi)變(catastrophe)。災(zāi)變可能由多種因素造成，它常引起大規(guī)模的生物大滅絕(mass extinction)或生物危機(jī)(biotic crisis)。災(zāi)變導(dǎo)致的生物危機(jī)通常影響到眾多的生物門類。大滅絕的速率較正常狀態(tài)(背景滅絕background extinction)高出數(shù)十倍甚至數(shù)百倍。大量資料表明，顯生宙生物演化史上曾發(fā)生了數(shù)十次災(zāi)變性的生物滅絕，其中最為顯著的有5次，即奧陶紀(jì)末、晚泥盆世、二疊紀(jì)末、三疊紀(jì)末和白堊紀(jì)末(圖6－1)。每次生物大危機(jī)之后，必定出現(xiàn)一次空前的生物進(jìn)化、新門類爆發(fā)和輻射演化。新的生物門類在形成之后，又進(jìn)入一個相對長期的穩(wěn)定發(fā)展時期。這種長期的、連續(xù)的漸變與短期的突變甚至災(zāi)變交替發(fā)生，構(gòu)成生物演化的階段性，這便是地史時期生物界演化的基本規(guī)律。生物演化的階段性也在一定程度上反映了地質(zhì)歷史演變的階段性。換言之，由化石記錄所揭示的階段性也反映了地質(zhì)歷史發(fā)展的階段性，這也是各類地層單元劃分的客觀依據(jù)。

圖6－1　顯生宙生物分異曲線
(據(jù)Sepkoski，1986)
1～5指示5次最大的滅絕事件，小線段指示次級滅絕事件

6.2.4　生物擴(kuò)散的瞬時性

生物由低級向高級逐步進(jìn)化和發(fā)展的歷史，也是生物的生活空間和生態(tài)領(lǐng)域不斷擴(kuò)張的過程。只要存在新的生態(tài)空間，生物就會通過不斷的自身改造，以迅速地適應(yīng)和占領(lǐng)新的環(huán)境。在生物進(jìn)化過程中，一個新種形成之后會以不同的方式在生存競爭中加強(qiáng)其地位，迅速擴(kuò)散便是其表現(xiàn)之一。尤其在大規(guī)模生物滅絕之后，緊接著就會出現(xiàn)眾多新生類群迅速“搶占”各種生態(tài)環(huán)境的現(xiàn)象。這種生物遷移或擴(kuò)散，在沒有地理阻隔的情況下，一般是極為迅速的，從地質(zhì)學(xué)的尺度來看，屬于短期事件。以現(xiàn)代生物學(xué)為例，海岸濱螺(Littorina littorea)在1850年前曾是一個歐洲種，后被人們帶到美國東海岸，在12年(1868－1880)內(nèi)它經(jīng)歷了從緬因州海岸到紐黑文相距580km的遷徙路程。當(dāng)然，海岸濱螺因為在個體發(fā)育中有幼蟲浮游階段，其遷徙可能比較容易。但是，一些個體發(fā)育沒有幼蟲浮游階段的生物也可以快速遷徙。凸履螺(Crepidula convexa)無浮游幼蟲階段，原是美國大西洋海岸的土著種，1899年被首次帶到美國西海岸的舊金山灣，到1933年，它已經(jīng)越過金門海峽到達(dá)另一個海灘，距最初移殖地85km，其遷移速度為每年2．5km。如此計算，在幾千年內(nèi)此螺便可遍及大西洋海岸。此外，達(dá)爾文也提到過關(guān)于鳥類攜帶、浮木攜帶和風(fēng)暴等自然作用使生物穿越障礙而迅速傳播的事例。

根據(jù)上述情況分析，從地質(zhì)時間尺度來看，生物在大范圍內(nèi)乃至全球的擴(kuò)散和傳播可看成是瞬時的。因此，同種化石在地層中分布的首現(xiàn)層位，多數(shù)情況下可看作是同時的。