水生植物和動(dòng)物向陸地進(jìn)化

原始的植物和動(dòng)物都是在海洋里進(jìn)化出來(lái)的，那么低等的水生植物又是如何進(jìn)化為陸地高等植物的呢？水生的低等動(dòng)物節(jié)肢類又是如何進(jìn)化為陸地的高等的脊椎動(dòng)物的呢？這就要從低等的水生植物和動(dòng)物如何向陸地發(fā)展談起。

一、地球上的水陸變遷

地球自形成后，地殼一直處在變動(dòng)之中。從總體上看，地殼的變化是十分緩慢的，但有時(shí)候由于內(nèi)外壓力作用的不平衡，地殼也發(fā)生劇烈運(yùn)動(dòng)，如發(fā)生火山爆發(fā)，形成山峰隆起，地面下沉，這就是地球史上的造山運(yùn)動(dòng)。造山運(yùn)動(dòng)引起了地球上水陸分布的巨大變化。有的海洋變成了高山，原來(lái)的平地卻又形成了海洋。在陸地的邊緣出現(xiàn)了大片水陸交錯(cuò)的低洼淺灘地區(qū)，這樣海洋通過(guò)洼地、淺灘就聯(lián)系在一起了。內(nèi)陸地區(qū)也出現(xiàn)了許多江河湖泊。

地球上水陸變遷又影響了氣候，使地球氣候發(fā)生了明顯變化。海洋地區(qū)由于海洋影響而氣候濕潤(rùn)，陸地上的氣候就比較干燥，而且由于日照影響變化很大，有些地方長(zhǎng)年陰雨形成了縱橫交錯(cuò)的河流，而內(nèi)陸地區(qū)長(zhǎng)年干旱少雨而形成沙漠。

地球上水陸的變遷和氣候的變化，對(duì)海洋中的水生動(dòng)物和水生植物產(chǎn)生很大影響。由于海水的漲落和海水的流動(dòng)，水中的生物會(huì)隨海水被沖上淺灘，隨海水落潮而留在陸地，在長(zhǎng)期生存選擇和進(jìn)化中，水生植物中的一部分就上了陸地，成為陸地上的植物，海洋中的水生動(dòng)物也被迫遷上陸地，有的滅絕，有的進(jìn)化，才成為現(xiàn)代的陸生動(dòng)物。

海生植物和動(dòng)物向陸生的植物和動(dòng)物進(jìn)化，一方面與地球上的水陸變遷有著密切關(guān)系，另一方面也有生物的內(nèi)在原因。由于地球的水陸變遷，海洋生物被迫登陸，這是生物由水生向陸生進(jìn)化的外因，但也并不是所有登陸的生物都能生存下來(lái)。它們中間大部分不能適應(yīng)陸地的條件而死亡，只有那些在自然選擇中沒(méi)有被淘汰的少數(shù)種類進(jìn)化為陸生，從而進(jìn)化為陸生植物和陸生動(dòng)物。從進(jìn)化的過(guò)程來(lái)看，水生生物的內(nèi)因才是決定進(jìn)化的根本原因。

二、最早的陸生植物的進(jìn)化

水生植物要適應(yīng)陸地的生存環(huán)境，生理器官要發(fā)生一系列的變化。一是水分和營(yíng)養(yǎng)物的吸收。從海洋登上陸地就要有專門從陸地吸取水分和營(yíng)養(yǎng)物的器官，原來(lái)從水里直接吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的器官要發(fā)生很大變化。最早登陸并變?yōu)殛懮参锏氖锹戕?，這類藻類原來(lái)就是假根和簡(jiǎn)單的維管束狀組織，在潮濕地帶能慢慢地適應(yīng)陸地生活并逐漸長(zhǎng)了根須。

水生植物登陸的第二個(gè)難題是自我保護(hù)。原來(lái)在水中不怕陽(yáng)光照射和蒸發(fā)，到了陸地后就要在植物表面有一層保護(hù)質(zhì)，并能控制水分蒸發(fā)。裸蕨能從表層細(xì)胞中分泌出多糖和類脂，這些物質(zhì)遇氧硬化就成了保護(hù)層。表層細(xì)胞又出現(xiàn)了氣孔，能控制水分蒸發(fā)。由于表層組織的硬化，裸蕨的莖慢慢由水里的團(tuán)狀開(kāi)始直立。

藻類在海里生活時(shí)，整個(gè)生殖器官都由生殖細(xì)胞組成。每個(gè)生殖細(xì)胞都能變成一個(gè)孢子。登上陸地后，由于蒸發(fā)失水，生殖器官最外層的生殖細(xì)胞失水枯萎，慢慢地就失去繁殖能力，退化成為生殖器官的保護(hù)細(xì)胞。孢子的外胞壁也就有了多層保護(hù)細(xì)胞的孢粉質(zhì)，使水生植物開(kāi)始在陸地繁殖。

水生植物登陸后，有的植物由于不具備陸生的條件，又不具備進(jìn)化的條件而消失，有些植物被迫登陸后，一方面自身具有陸生的可能性，在陸地的過(guò)程中又不斷向陸生的方向進(jìn)化而終于成為陸生植物。裸蕨是最早的陸生植物。苔蘚也是登陸植物的一個(gè)分支。但從進(jìn)化歷程來(lái)看，大多數(shù)陸生植物還是由裸蕨類進(jìn)化而來(lái)的。

三、陸生動(dòng)物的出現(xiàn)和進(jìn)化

海洋生物在登陸和進(jìn)化中，植物比動(dòng)物要早，從進(jìn)化的歷程來(lái)看，是先有陸生植物，后有陸生動(dòng)物，但陸生動(dòng)物并不是由陸生植物進(jìn)化來(lái)的，而是由水生低等動(dòng)物登陸并進(jìn)化而來(lái)的。

從已發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物化石來(lái)看，最早登陸的陸生動(dòng)物是環(huán)節(jié)動(dòng)物中的多毛類。但這類動(dòng)物在進(jìn)化中并不是主體，也沒(méi)有典型性。在環(huán)節(jié)類登陸之后主要是節(jié)肢類的多足類動(dòng)物和蛛形動(dòng)物，繼后是節(jié)肢類動(dòng)物中的昆蟲類和軟體動(dòng)物中的腹足類。

地球水陸變遷，動(dòng)物活動(dòng)的中心開(kāi)始由海洋向淡水的江河湖泊轉(zhuǎn)移。最早進(jìn)入淡水生活的是腔腸類動(dòng)物中的水螅和蠕形動(dòng)物中的腹足類，然后才是節(jié)肢動(dòng)物蟲甲殼類等無(wú)脊椎動(dòng)物。

隨著氣候的變化，某些淡水中的無(wú)脊椎動(dòng)物不適應(yīng)淡水的溫度和干旱的氣候而消亡。而有些動(dòng)物由于鰓葉功能較好逐漸適應(yīng)了淡水生活，并能在干旱時(shí)適應(yīng)水邊的陰濕地方生活。在水邊的長(zhǎng)期生活，使這些動(dòng)物進(jìn)一步加強(qiáng)了氣管或氣囊的發(fā)育和完善。久而久之這些動(dòng)物的氣管或氣囊就起到了肺的作用，能適應(yīng)陸地上的生活。而陸地已經(jīng)形成的陸生植物又為這些登陸的陸生動(dòng)物提供了食物，才使陸生動(dòng)物得以生存和發(fā)展。

最初登上陸地的動(dòng)物都是無(wú)脊椎動(dòng)物。這些無(wú)脊椎動(dòng)物登陸后，有的慢慢地消失，有的逐漸進(jìn)化成為現(xiàn)代動(dòng)物。如三葉蟲登陸后隨著陸地植物的變化而進(jìn)一步進(jìn)化，成為昆蟲類。但大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物登陸后并未得到很好地進(jìn)化，脊椎動(dòng)物登陸后，才是動(dòng)物進(jìn)化的一個(gè)更加有意義的轉(zhuǎn)變。

脊椎動(dòng)物在水生動(dòng)物中是高等動(dòng)物。從無(wú)脊椎動(dòng)物向脊椎動(dòng)物的進(jìn)化是一個(gè)艱難的歷程，而脊椎動(dòng)物作為一種高等動(dòng)物從水生變?yōu)殛懮透永щy了，也是生物進(jìn)化史上更加重大的事件。

最早登陸的脊椎動(dòng)物是魚類。魚類原來(lái)在水里是用鰓葉呼吸的，靠鰭在水中游動(dòng)。登上陸地后，魚類就要從鰓和鰭向肺和足上進(jìn)化。在現(xiàn)實(shí)中可以發(fā)現(xiàn)魚離開(kāi)水后不一定馬上就死，但也活不了多長(zhǎng)時(shí)間。這表明魚類除了鰓呼吸外，還有些輔助的方法來(lái)適應(yīng)缺氧條件，能用鰾或鰓來(lái)吸空氣中的氧氣。登陸的不同魚類由于自身結(jié)構(gòu)的不同，有的登陸后能向陸生動(dòng)物進(jìn)化，有的則不適應(yīng)陸地生活，仍在海洋或江河中生存。魚類要變?yōu)殛懮鷦?dòng)物，首先要加強(qiáng)呼吸器官的進(jìn)化和完善。

“海闊憑魚躍，天高任鳥(niǎo)飛?！濒~長(zhǎng)期生活在水中能運(yùn)動(dòng)自如，有的雖不作過(guò)多的運(yùn)動(dòng)，但海水的流動(dòng)也會(huì)給魚類提供比較充足的食物。而陸生植物是不會(huì)自由走動(dòng)的，陸生動(dòng)物要得到生存的食物必須自己攝取、尋覓。水生動(dòng)物登陸后必須能在陸地運(yùn)動(dòng)。脊椎動(dòng)物相對(duì)身體微小的無(wú)脊椎動(dòng)物，要在陸地行走相當(dāng)困難，這也許是許多魚類不能上陸的主要原因。陸地上氣候變化較大，在干旱時(shí)，地面河水減少，小河和池塘的淺水就會(huì)干涸，在這種情況下，有些魚類因鰓類功能不適應(yīng)陸地呼吸而死去。有的雖然鰓類器官能適應(yīng)陸地生活，但鰭里骨骼較差不能適應(yīng)陸地運(yùn)動(dòng)而死亡。只有登陸一支中那些逐步建立了適應(yīng)陸地生活的形態(tài)結(jié)構(gòu)、在不斷爬行中使鰭里骨骼不斷進(jìn)化向足發(fā)展的魚類才進(jìn)化為陸生脊椎動(dòng)物。這類動(dòng)物經(jīng)過(guò)陸地上呼吸的長(zhǎng)期鍛煉，鰓的機(jī)能逐漸消失，肺的機(jī)能逐漸發(fā)展。在不斷地爬行中使鰭里的骨骼構(gòu)造進(jìn)一步向足發(fā)展。有的還長(zhǎng)出趾，體內(nèi)支持整個(gè)身體的骨架得到加強(qiáng)，脊椎骨的骨化程度越來(lái)越高，逐漸演化成兩棲類了。

據(jù)化石考證，最早進(jìn)化成兩棲類的是魚石螈。魚石螈雖具有魚類的一般特征，但已能用四肢撐起身體在地面上爬行，頭部和肩部的連接已不像魚類固接在一起。因此，可以認(rèn)為魚石螈是兩棲類的祖先。

四、兩棲類的形成和進(jìn)化

地球的水陸變遷，迫使水生動(dòng)物登陸。水生高等動(dòng)物脊椎類也艱難地走上陸地。魚石螈是最早登陸的脊椎類。因此，魚石螈成了最古老的兩棲類的祖先。

魚石螈登上陸地進(jìn)化為兩棲類的歷程是很長(zhǎng)的，經(jīng)過(guò)了一系列的進(jìn)化，才更加適應(yīng)向陸地生活發(fā)展。由水生脊椎類進(jìn)化為兩棲類，除了呼吸和行動(dòng)機(jī)能及器官發(fā)生根本性的變化外，皮膚也相應(yīng)發(fā)生一定變化。原來(lái)魚類在水里生活，皮膚并沒(méi)有保護(hù)失水的作用，登陸后遇到干旱和氣候干燥時(shí)，身體離開(kāi)了水，很快就會(huì)因蒸發(fā)失水干燥。一開(kāi)始魚石螈登陸后，并不敢離水太遠(yuǎn)，還要不停地到水里生活一會(huì)。魚類的鱗片對(duì)保護(hù)皮膚的作用在陸地不明顯，到了陸地后，皮膚也就慢慢地干燥起來(lái)，可以保護(hù)體內(nèi)水分的散失，使體表保持濕潤(rùn)。

魚石螈

兩棲類登陸后，活動(dòng)范圍更加廣闊，覓食的范圍也更大，但還要靠自身去攝取，這就大大地促使了兩棲類感覺(jué)器官的進(jìn)化和不斷地完善。如耳朵的進(jìn)化和視力的進(jìn)化，都因陸地生活條件而加強(qiáng)了聽(tīng)覺(jué)和視覺(jué)。脊椎骨也發(fā)生很大變化。原來(lái)的脊椎動(dòng)物在水里生活只需要左右轉(zhuǎn)動(dòng)，不需要前后彎曲，到陸地不僅頭部要轉(zhuǎn)動(dòng)，身體也要因攝食而前后彎曲。久而久之，第一個(gè)脊椎骨就變成頸椎，這樣就出現(xiàn)了頸部，頭部可以活動(dòng)。頭部以下的脊柱也逐漸分化成軀椎、若椎和尾椎。整個(gè)身體能彎曲活動(dòng)，脊椎的分化對(duì)陸生動(dòng)物是十分重要的一步，使兩棲向更適應(yīng)陸地生活的方向發(fā)展，進(jìn)而成為爬行類。

兩棲類形成后，并不是都能進(jìn)化為爬行類的陸生動(dòng)物。在兩棲類魚石螈的后裔中，有些對(duì)水生性依賴比較強(qiáng)的分支，如石炭螈等，在干旱或嚴(yán)重缺水的時(shí)候就無(wú)法適應(yīng)長(zhǎng)久缺水的生活而逐漸消失，而另一分支在進(jìn)化中從始椎形向擴(kuò)大側(cè)椎體的方向發(fā)展，并且堅(jiān)持留在陸地，逐漸進(jìn)化為塊椎類，成為由脊椎類進(jìn)化為爬行類的一支。

兩棲類是水陸之間的過(guò)渡性動(dòng)物，這類動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中都因地球水陸變遷被迫登陸而進(jìn)化為兩棲類。脊椎類動(dòng)物進(jìn)化為兩棲類是進(jìn)化的主線。脊椎類進(jìn)化為兩棲類過(guò)程中也分為三支。一支由于水生性太強(qiáng)，進(jìn)化緩慢而消失，一支仍停留在現(xiàn)在的兩棲類的生活環(huán)境中，只有其中一支由始椎類進(jìn)化為塊椎類，進(jìn)而進(jìn)化為陸生的爬行類。最早登陸進(jìn)化為兩棲類的魚石螈，應(yīng)當(dāng)說(shuō)是爬行類的祖先。