糖的燃燒分兩階段，第一階段過(guò)程稱(chēng)作糖酵解（把糖分解），將葡萄糖轉(zhuǎn)化為稱(chēng)作丙酮酸的分子。這一階段又可以按順序分解為十種酶分別催化的十小步。分解糖的前五步是上升的過(guò)程，需要消耗ATP分子來(lái)推動(dòng)：每分解一個(gè)葡萄糖分子就需要將兩個(gè)ATP分子轉(zhuǎn)化為ADP。不過(guò)之后把碎片轉(zhuǎn)化為丙酮酸的五步則是下降的，它可以讓ADP重新結(jié)合成ATP。這一步中得到四個(gè)ATP分子，因此在這一階段中每消耗一個(gè)葡萄糖分子，凈得兩個(gè)ATP分子。所以糖酵解能為細(xì)胞儲(chǔ)蓄能量。

丙酮酸一般接下來(lái)就會(huì)進(jìn)入燃燒過(guò)程的第二階段：檸檬酸循環(huán)，這一階段需要氧的幫助。但如果氧氣分子不足，即處在厭氧條件下，應(yīng)急預(yù)案就會(huì)啟動(dòng)，丙酮酸會(huì)進(jìn)而轉(zhuǎn)化為乳酸。注例如當(dāng)我們劇烈運(yùn)動(dòng)、供氧速率趕不上糖酵解速率時(shí)，身體又需要快速滿足高能量的需求，這種情況就會(huì)發(fā)生。當(dāng)乳酸在肌肉組織中積累時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生酸痛的癥狀。

作為收割葡萄糖能量的方式，厭氧代謝的效率是比較低的。所以非常劇烈的運(yùn)動(dòng)會(huì)使肌肉很快疲憊不堪，原因是能量消耗的速率大于能量產(chǎn)生的速率，無(wú)論有多少可用的葡萄糖都無(wú)濟(jì)于事。短跑運(yùn)動(dòng)員能力有限的原因也在于此。而長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員則找到了可以持續(xù)的步調(diào)，讓檸檬酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)起來(lái)，有氧（即氧氣驅(qū)動(dòng)的）代謝的整個(gè)過(guò)程全部發(fā)揮作用。注

這個(gè)過(guò)程是在線粒體中進(jìn)行的。這是細(xì)胞中一種香腸狀的隔間，每個(gè)人體細(xì)胞里都分布著好幾百個(gè)線粒體（如圖21）。線粒體做的第一件事情是在酶催化下，將丙酮酸轉(zhuǎn)化為一種稱(chēng)作乙酰輔酶A的分子。脂肪分解得到脂肪酸和甘油，最終也會(huì)生成這種乙酰輔酶A。

之后的循環(huán)是個(gè)八種酶催化的反應(yīng)過(guò)程，它先把乙酰輔酶A轉(zhuǎn)化成檸檬酸，接著再轉(zhuǎn)化成其他各種分子，最終得到草酰乙酸這種分子。這個(gè)終結(jié)又是新循環(huán)的開(kāi)端，草酰乙酸會(huì)再次和乙酰輔酶A發(fā)生反應(yīng)產(chǎn)生檸檬酸。在循環(huán)的某些步驟中，會(huì)生成副產(chǎn)物二氧化碳。二氧化碳溶解在血液中，由血液帶到肺部，最后呼出體外。因此，事實(shí)上原始葡萄糖分子中的碳原子被扔到了最終的產(chǎn)物二氧化碳里面，完成整個(gè)的燃燒過(guò)程。

不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)刂v，在循環(huán)中被扔掉的還有電子，檸檬酸循環(huán)將電流輸送到線粒體的另一部分中。這些電子用來(lái)把氧氣分子和帶正電的氫離子轉(zhuǎn)化成水，這是個(gè)能量釋放的過(guò)程。這些能量繼而被捕獲，制造大量的ATP。

不過(guò)電子在這里的流動(dòng)和在金屬導(dǎo)線中的并不一樣，它們是由煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）分子攜帶的。在檸檬酸循環(huán)中的兩個(gè)反應(yīng)里，一個(gè)電子和一個(gè)氫原子被加到帶正電的NAD離子上，我們把這個(gè)新的分子記作NADH。它就是電子的交通工具。NADH分子把電子傳遞給氧分子，發(fā)動(dòng)氧和氫形成水，同時(shí)重新生成NAD。NAD分子又再次投入檸檬酸循環(huán)中（如圖22）。

大齒輪上還嵌有小齒輪。NADH并非直接把電子給予氧氣。這一下降過(guò)程又可以分為幾步，每一步都給線粒體蓄能。線粒體是由一層外膜圍起來(lái)的，外膜滲透性較強(qiáng)，檸檬酸循環(huán)的主要燃料組分就是通過(guò)外膜進(jìn)入的。外膜里面又有一層內(nèi)膜，內(nèi)膜無(wú)法滲透。高度卷曲的內(nèi)膜上布滿了酶分子。在內(nèi)膜上，NADH將電子丟給一個(gè)膜上的酶，電子又接龍似的傳給其他蛋白質(zhì)。最終電子到達(dá)一種稱(chēng)作細(xì)胞色素C氧化酶的膜蛋白質(zhì)，它的分子上有一處結(jié)合氧氣分子的位點(diǎn)。電子最后是由這種酶輸送給氧的。

細(xì)胞色素C氧化酶的氧分子結(jié)合位點(diǎn)也可以結(jié)合其他比氧更強(qiáng)的分子或離子，比如氰化物和一氧化碳。一旦這種情況發(fā)生，電子就再也無(wú)法傳給氧，這部分機(jī)制就停止運(yùn)作。這一層齒輪的阻塞會(huì)導(dǎo)致整個(gè)線粒體機(jī)制陷入停頓，檸檬酸循環(huán)終止，整個(gè)系統(tǒng)無(wú)法再制造ATP。而現(xiàn)存的ATP會(huì)在數(shù)分鐘內(nèi)耗盡。因此氰化物和一氧化碳都是潛在的有毒物質(zhì)，可能導(dǎo)致迅速的窒息死亡。任何干擾電子從NADH轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素C氧化酶的物質(zhì)也會(huì)產(chǎn)生相似的效果。一些最致命的毒藥都屬于這類(lèi)物質(zhì)。細(xì)胞產(chǎn)生能量的這部分機(jī)制對(duì)攻擊非常敏感。

電子傳遞鏈中的膜蛋白依次交出自己得來(lái)的禮物，釋放一部分能量，把內(nèi)膜內(nèi)的氫離子推到內(nèi)膜之外。這樣一來(lái)，隨著電子依次傳遞，內(nèi)外膜間隙中的氫離子濃度也就得到了提升。

這個(gè)過(guò)程就像是給電池充電。膜兩側(cè)的氫離子濃度不同，因而造成兩個(gè)區(qū)域的電荷量不同，就像是電池兩極的電勢(shì)（即電壓降）不同?；蛘吣阋部梢园涯さ鞍卓醋饕环N泵，能將水抽到山上的水庫(kù)里，從而在水再次流下的過(guò)程中獲取能量。

氫離子水庫(kù)在線粒體中驅(qū)動(dòng)著ATP的合成，像推動(dòng)微型水輪機(jī)一樣推動(dòng)著某個(gè)裝置。氫離子能通過(guò)一種叫ATP合成酶的蛋白質(zhì)重新流回內(nèi)膜里面，而這種酶可以利用能量把ADP轉(zhuǎn)化為ATP（如圖22）。ATP合成酶有兩個(gè)主要部分，基本部分是一個(gè)穩(wěn)穩(wěn)嵌在膜上的圓柱狀管道，氫離子可以通過(guò)。在管道的一端，即內(nèi)膜之內(nèi)的開(kāi)口處，附著有一個(gè)環(huán)狀蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，由六個(gè)球形子單元排成環(huán)狀。當(dāng)氫離子通過(guò)時(shí)，環(huán)形端頭就會(huì)旋轉(zhuǎn)，一旋轉(zhuǎn)就能多造些ATP。ATP合成酶處于細(xì)胞產(chǎn)能機(jī)制的中心，1999年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)?lì)C發(fā)給了保羅·博耶、約翰·沃克和延斯·斯科，他們的貢獻(xiàn)正是解釋了ATP的結(jié)構(gòu)及許多作用機(jī)理。

因此，糖酵解和檸檬酸循環(huán)是非常不同的兩種代謝過(guò)程。一個(gè)是無(wú)氧的，一個(gè)是需氧的。糖酵解有可能自封，雖然其中一步需要用到常在檸檬酸循環(huán)中產(chǎn)生的NAD，但NAD也可以通過(guò)將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸在厭氧條件下重新生成。糖酵解和檸檬酸循環(huán)這兩個(gè)過(guò)程很像是兩種獨(dú)立的代謝途徑綁定在了一起。

而這很可能恰恰正是它們的情況。人們認(rèn)為，線粒體曾經(jīng)是分立的細(xì)菌生物體。有證據(jù)能支持這種說(shuō)法：它們擁有自己的DNA，與細(xì)胞核中的主基因庫(kù)完全不同（參見(jiàn)第45頁(yè)）。人們相信約20億年前，線粒體開(kāi)始了與利用糖酵解途徑進(jìn)行無(wú)氧呼吸的單細(xì)胞生物的共生關(guān)系。

大約在那時(shí)，綠藻（原始的植物生命）的蔓延導(dǎo)致地球大氣中氧氣含量的急劇增加。而在之前，空氣中的氧非常少。那種類(lèi)線粒體的細(xì)菌能夠利用檸檬酸循環(huán)“呼吸”掉氧氣。無(wú)氧細(xì)胞制造丙酮酸，需氧菌能用作燃料，同時(shí)需氧菌制造NAD，能夠幫助無(wú)氧細(xì)胞的糖酵解過(guò)程，因此兩者間的共生關(guān)系能夠發(fā)展起來(lái)。最終，無(wú)氧細(xì)胞吞噬了需氧菌，兩者合為一體，組成復(fù)合的有氧呼吸細(xì)胞。后來(lái)的就眾所周知了。

酵母菌則從來(lái)沒(méi)經(jīng)歷過(guò)這些，它仍是糖酵解厭氧菌，靠糖類(lèi)生存。不過(guò)酵母細(xì)胞并非將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸，而是轉(zhuǎn)化為酒精，千百年來(lái)為我們帶來(lái)啤酒的香氣。這個(gè)過(guò)程就是發(fā)酵過(guò)程，歷史上正是從這個(gè)過(guò)程出發(fā)，我們才日漸理解了酶的催化作用。發(fā)酵過(guò)程中也會(huì)產(chǎn)生燃燒的最終產(chǎn)物二氧化碳，它們會(huì)在世界每個(gè)角落的發(fā)酵缸中冒出泡泡。