郁郁蔥蔥的植物世界
第一節(jié) 郁郁蔥蔥的植物世界
一、植物類群
植物是具有纖維素細(xì)胞壁,絕大多數(shù)含光合色素,能行光合自養(yǎng)生活的真核生物。作為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者,綠色植物通過(guò)光合作用,最大規(guī)模地合成了有機(jī)物,儲(chǔ)藏了能量,不僅直接或間接地為人類和其他生物提供了食物、能源以及某些工業(yè)原料,而且推動(dòng)了生物圈的物質(zhì)循環(huán);光合放氧維持空氣中氧的含量,并在大氣上層形成臭氧層,使需氧生物和其他所有生物得以在地球生存、繁衍。
伴隨著地球的演變史,植物經(jīng)歷了由單細(xì)胞到多細(xì)胞、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由水生到陸生、由低等到高等的演化和對(duì)輻射的適應(yīng)過(guò)程,形成了現(xiàn)今由50多萬(wàn)物種植物構(gòu)成的五彩繽紛的世界。依據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)、生殖方式、生態(tài)特性等方面反映出的植物在系統(tǒng)演化上的相互關(guān)系,通常將植物分為4個(gè)類群:藻類植物、苔蘚植物、蕨類植物和種子植物(圖3-1)。種子植物又分為裸子植物和被子植物。
圖3-1 植物的主要類群及進(jìn)化關(guān)系
(一)藻類植物
藻類植物無(wú)根、莖、葉的分化,生殖器官多由單細(xì)胞構(gòu)成,有性生殖形成的合子不發(fā)育成胚而直接長(zhǎng)成新個(gè)體。
藻類形態(tài)大小懸殊,結(jié)構(gòu)繁簡(jiǎn)不一,有單細(xì)胞的,也有多細(xì)胞的。單細(xì)胞藻類小到直徑僅數(shù)微米,而海洋中一種巨藻體長(zhǎng)可達(dá)70m左右。根據(jù)所含色素的差異和其他特征,藻類可分為多個(gè)類群。常見類群及其代表植物有衣藻、團(tuán)藻等綠藻;紫菜、石花菜等紅藻;多數(shù)無(wú)細(xì)胞壁,有鞭毛、能運(yùn)動(dòng)的裸藻,如囊裸藻;海帶、裙帶菜等褐藻。
目前已知藻類植物約有3萬(wàn)種。它們?cè)谧匀唤缰袔缀醯教幎加蟹植?,多?shù)水生,在潮濕的巖石、樹干、土壤表面等地方,也有它們的分布。
藻類植物大多含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、鹽類以及維生素等。多數(shù)為魚蝦和水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的主要餌料,有的可供人類直接食用,有的可作為提取瓊脂、碘、鈾及其他貴重金屬元素的原料,有的還是重要的中藥材。固氮藍(lán)藻作為農(nóng)業(yè)氮源,也有著廣闊的開發(fā)前景。
(二)苔蘚植物
苔蘚植物是一類由水生向陸生過(guò)渡的小型高等植物,多生于陰濕環(huán)境中。苔蘚植物一般較小,大者不過(guò)幾十厘米,通??吹降闹参矬w(配子體)大致可以分成兩種類型:一種是苔類,保持葉狀體的形狀;另一種是蘚類,開始有類似莖、葉的分化。苔蘚植物沒(méi)有真根,只有假根。莖內(nèi)組織分化水平不高,僅有皮部和中軸的分化,沒(méi)有真正的維管束構(gòu)造。葉多數(shù)由一層細(xì)胞組成,既能進(jìn)行光合作用,也能直接吸收水分和養(yǎng)料。
苔蘚植物的生活史中有明顯的世代交替現(xiàn)象。有性生殖器官由多細(xì)胞組成,精子借助于水使卵受精形成合子,合子發(fā)育成胚,胚再發(fā)育成孢子體,孢子體寄生在配子體上。
已知苔蘚植物約2.3萬(wàn)種,最常見的代表植物有地錢、葫蘆蘚(圖3-2)等。苔蘚植物除在自然界里有形成土壤、保持水土,作監(jiān)測(cè)大氣污染指示植物的作用外,許多苔蘚植物如大金發(fā)蘚、仙鶴蘚、提燈蘚、泥炭蘚等均有一定的藥用價(jià)值。
圖3-2 常見的苔蘚植物
(三)蕨類植物
蕨類植物又名羊齒植物,是一類逐漸擺脫水環(huán)境的陸生植物。與苔蘚植物相比,蕨類植物進(jìn)化程度較高,主要體現(xiàn)在:①孢子體發(fā)達(dá),配子體退化;②孢子體有根、莖、葉的分化;③出現(xiàn)了維管系統(tǒng),由木質(zhì)部和韌皮部組成,木質(zhì)部中含有運(yùn)送水分的管胞分子,韌皮部中含有運(yùn)輸無(wú)機(jī)鹽和養(yǎng)料的篩胞。能長(zhǎng)距離運(yùn)輸水分和養(yǎng)料,并加強(qiáng)了植物體的支撐功能。因而蕨類植物進(jìn)一步適應(yīng)了陸生環(huán)境,以致一些原始古蕨曾一度成為高大的樹木。這些古蕨的遺體形成了地層中的煤炭。
蕨類植物的生殖仍較原始,有性生殖器官與苔蘚植物類同,精子有鞭毛,受精作用仍擺脫不了水的束縛。
現(xiàn)存蕨類約1.2萬(wàn)種,除沙漠和海洋外,分布于世界各地,其中絕大多數(shù)是草本植物。我國(guó)有2 600余種,僅云南省就有1 000余種。常見蕨類植物有可供食用的菜蕨,有可做指示植物的芒萁,有可入藥的貫眾、江南卷柏、木賊、海金沙等,有可供觀賞的腎蕨、翠云草、卷柏等,還有可做綠肥的滿江紅等(圖3-3)。
圖3-3 常見蕨類植物
(四)種子植物
種子植物是真正適應(yīng)陸生生活的高等植物,其進(jìn)化特征如下。①產(chǎn)生種子,用種子繁殖。種子外被種皮,內(nèi)有胚和胚乳。種皮能保護(hù)胚免受各種不良環(huán)境的侵害和適應(yīng)各種傳播方式;胚乳儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng),供胚發(fā)育之需。因此種子比單細(xì)胞的孢子具有更強(qiáng)的生命力,有利于種子植物在陸地繁衍。②形成花粉管,精子由花粉管直接送達(dá)卵子附近完成受精過(guò)程。以上兩點(diǎn),使種子植物的有性生殖完全擺脫了對(duì)外界水環(huán)境的依賴,因而能成為真正的陸生植物。③生活史中,孢子體極發(fā)達(dá),配子體完全寄生在孢子體上。
根據(jù)種子外面有無(wú)包被,將種子植物分為裸子植物和被子植物兩大類。
1.裸子植物
裸子植物(gymnospermae)是種子植物的低等類型。其主要特征如下。①孢子體發(fā)達(dá),均為多年生木本植物,且多為喬木。葉多為針形、條形或鱗片狀。②花單性,無(wú)花被,胚珠和由它發(fā)育而成的種子是裸露的。
現(xiàn)存裸子植物約800種,我國(guó)是裸子植物種類最多、資源最豐富的國(guó)家,約有240種。其中不少是第三紀(jì)的孑遺植物,或稱“活化石”植物。銀杏、金錢松、黃山松、銀杉、臺(tái)灣杉木、水杉、側(cè)柏、紅豆杉等為我國(guó)特有樹種。
2.被子植物
被子植物(angiospermae)約有30萬(wàn)種。其進(jìn)化特征如下。①孢子體進(jìn)一步完善和多樣化。有各種木本、草本、藤本。②具有真正的花?;ㄐ螒B(tài)多樣、顏色各異,適應(yīng)于各種傳粉方式。③產(chǎn)生了果實(shí)。種子包被在果實(shí)中得到很好的保護(hù),并有利于種子的散布。④具有雙受精現(xiàn)象。以三倍體的胚乳提供營(yíng)養(yǎng),使后代具有更強(qiáng)的生活力。⑤配子體進(jìn)一步簡(jiǎn)化。
這些特征使被子植物對(duì)陸生環(huán)境的適應(yīng)更為完善,從而獲得生存競(jìng)爭(zhēng)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)而成為植物界最高級(jí)、最繁盛、種類最多的類群。被子植物的產(chǎn)生,使地球上第一次出現(xiàn)色彩鮮艷、類型繁多、花果豐茂的景象,使得直接或間接地依賴植物為生的動(dòng)物界(尤其是昆蟲、鳥類和哺乳類)獲得了相應(yīng)的發(fā)展,迅速地繁茂起來(lái)。
根據(jù)胚內(nèi)子葉數(shù)目,被子植物又可分為雙子葉植物和單子葉植物兩大類群,其區(qū)別見表3-1。
表3-1 雙子葉植物綱和單子葉植物綱的區(qū)別
二、植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能
在植物的各大類群中,被子植物的形態(tài)與功能更加完善,與人類的關(guān)系也最為密切,因此,本書主要以被子植物為代表,介紹植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能。
圖3-4 根尖的縱切面
注:Ⅰ—成熟區(qū);Ⅱ—伸長(zhǎng)區(qū);
Ⅲ—分生區(qū);Ⅳ—根冠;
1—表皮及根毛;2—導(dǎo)管;
3—皮層;4—內(nèi)皮層;5—中柱鞘;
6—頂端分生組織;7—根冠。
(一)根
根是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中,適應(yīng)陸地生活逐漸發(fā)展和完善的器官,一般位于地下。
1.根的形態(tài)結(jié)構(gòu)
植物長(zhǎng)出的第一條根是從種子的胚根發(fā)育而來(lái)的,這條根稱為主根。主根在一定部位生出許多分支,稱為側(cè)根,側(cè)根可再次分支,形成多級(jí)側(cè)根。除了主根和側(cè)根外,還有一類從莖、葉或胚軸上生出的根,稱為不定根。
一株植物地下部分所有根的總和,稱為根系。根系有直根系和須根系兩種類型。直根系主根發(fā)達(dá)粗壯,與側(cè)根有明顯區(qū)別,大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物具有這種根系。主根和側(cè)根無(wú)明顯區(qū)別的根系,或者根系全由不定根組成,叫須根系。單子葉植物多為須根系,但少數(shù)雙子葉植物如毛茛、車前等也形成須根系。
從根的尖端到著生根毛的部分叫做根尖。根尖是根生長(zhǎng)最活躍的部分,在根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、根的吸收、根的分支以及根的組織分化中都起著十分重要的作用。根尖可分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))四個(gè)部分(圖3-4)。
從分生區(qū)到成熟區(qū),各區(qū)的細(xì)胞逐漸分化成熟,形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能各不相同(表3-2)。
表3-2 根尖分區(qū)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與功能
雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次為表皮、皮層、維管柱(圖3-5)。大多數(shù)雙子葉植物的根在初生結(jié)構(gòu)形成以后,由于形成層細(xì)胞分裂,使根得以增粗。單子葉植物的根由于沒(méi)有形成層,因此不能繼續(xù)增粗。
圖3-5 根的初生結(jié)構(gòu)橫切面圖解
注:1—根毛;2—表皮;3—皮層;4—維管柱;5—內(nèi)皮層;6—中柱鞘;7—初生韌皮部;8—初生木質(zhì)部。
2.根的變態(tài)
有些植物的營(yíng)養(yǎng)器官在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生變異,以適應(yīng)不同環(huán)境、行使特殊的生理功能,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇,成為該種植物的遺傳特性,這種現(xiàn)象稱為變態(tài)。根的變態(tài)有儲(chǔ)藏根(主要功能是儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),如蘿卜、胡蘿卜、甜菜和甘薯等)、氣生根(生長(zhǎng)在地面以上空氣中的根,如玉米的支柱根、常春藤的攀緣根、紅樹的呼吸根)、寄生根(不定根的變態(tài),如菟絲子)等(圖3-6)。
3.根的功能
根的主要生理功能是吸收作用,可從土壤中吸收水分以及溶解在水中的無(wú)機(jī)鹽,供植物生長(zhǎng)發(fā)育所需。根常常反復(fù)分支形成龐大的根系,使其具有固著和支持作用,使地上部分的莖、葉得以伸展,穩(wěn)固地直立于地面。根的薄壁組織比較發(fā)達(dá),常為儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的場(chǎng)所。有些植物的根能產(chǎn)生不定芽,由不定芽萌發(fā)為新枝,從某種意義上理解,根還具有一定的無(wú)性繁殖作用。另外,根還有一定的合成作用。據(jù)研究,有十余種氨基酸、植物堿及其他含氮有機(jī)生理活性物質(zhì)(如細(xì)胞分裂素)是在根內(nèi)合成的。
圖3-6 根的變態(tài)
(二)莖
莖是植物的體軸部分,由胚芽發(fā)育而來(lái),大多數(shù)植物的莖位于地上。
1.莖的形態(tài)與結(jié)構(gòu)
莖的外形一般呈圓柱形,這與其生理功能及所處環(huán)境是相關(guān)聯(lián)的。這樣莖可以以最小的面積與空氣相接觸,有利于減少水分的散失。除此以外,還有三棱柱形的莖,如莎草,方柱形的莖,如蠶豆、薄荷;有些植物的莖還呈扁圓柱形或多角柱形,如曇花、仙人掌類。
莖上著生葉,葉著生的部位稱為節(jié)。兩節(jié)之間的部分,稱為節(jié)間。莖的頂端和葉腋處都生有芽。莖有節(jié)和節(jié)間,并有芽,易與根的外形相區(qū)別。
莖是由芽發(fā)育而來(lái)的。將芽縱切觀察,可見芽的中央有一個(gè)軸,叫芽軸,它是未發(fā)育的莖。軸的頂端是分生區(qū)。在分生區(qū)周圍有一些突起,是葉原基,將來(lái)可發(fā)育成葉。在較大葉原基的葉腋內(nèi)的小突起,叫芽原基,將來(lái)發(fā)育成腋芽。
雙子葉植物莖節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱三部分(圖3-7)。
莖的初生結(jié)構(gòu)形成以后,由于形成層的活動(dòng),形成了次生結(jié)構(gòu),使莖加粗,從而加強(qiáng)了植物莖的支持和輸導(dǎo)能力。
生長(zhǎng)在溫帶的樹木受氣候變化的影響,每年生長(zhǎng)季節(jié)的早期,天氣轉(zhuǎn)暖、雨量增多,形成層活動(dòng)旺盛,細(xì)胞分裂較快,產(chǎn)生的次生木質(zhì)部導(dǎo)管大而多,管壁較薄,色淺,木材質(zhì)地較疏松,稱為早材(春材)。在生長(zhǎng)季節(jié)的后期,天氣變冷,雨量較少,形成層活動(dòng)相應(yīng)減弱,細(xì)胞分裂緩慢,形成的細(xì)胞小而壁厚,木纖維增多,色澤較深,木材質(zhì)地較致密,稱為晚材(秋材)(圖3-8)。在橫切面上,同一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)形成的早材和晚材之間并無(wú)明顯的界線,是逐漸過(guò)渡的,但在上下兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)的晚材和早材之間,界線明顯,形成了一個(gè)年輪。根據(jù)年輪數(shù)目,可推算出樹木的年齡。
圖3-7 梨莖(木質(zhì)莖)橫切面的一部分(初生結(jié)構(gòu))
注:1—表皮;2—皮層;3—維管柱;4—厚角組織;5—薄壁組織;6—韌皮纖維;
7—初生韌皮部;8—束中形成層;9—初生木質(zhì)部;10—髓射線;11—髓。
圖3-8 三年生木質(zhì)莖橫切面圖解
注:1—周皮;2—皮層;3—初生韌皮部;4—次生韌皮部;5—韌皮射線;6—形成層;
7—第三年木材;8—晚材;9—早材;10—年輪;11—木射線;12—初生木質(zhì)部;13—髓。
裸子植物的莖都是木本的,其結(jié)構(gòu)與雙子葉木本植物莖基本相似,有初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)。但裸子植物莖的結(jié)構(gòu)單一,故木材比較均勻,易與雙子葉植物莖相區(qū)別。
單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)與雙子葉植物和裸子植物有很大區(qū)別。絕大多數(shù)的單子葉植物只有初生結(jié)構(gòu),少數(shù)雖有次生加粗生長(zhǎng),但其生長(zhǎng)方式與雙子葉植物不一樣。
2.莖的變態(tài)
莖的變態(tài)可以分為變態(tài)地下莖和變態(tài)地上莖兩種類型。
常見的變態(tài)地下莖有塊莖(如馬鈴薯)、球莖(如荸薺)、根狀莖(如生姜、蓮)、鱗莖(如洋蔥、百合)等(圖3-9)。
圖3-9 莖的變態(tài)(地下莖)
變態(tài)的地上莖有莖刺、莖卷須、葉狀莖和肉質(zhì)莖等(圖3-10)。莖上的枝條轉(zhuǎn)變?yōu)榇虪?,稱為莖刺(枝刺);緣緣植物的枝條變成卷須,稱為莖卷須;多數(shù)仙人掌科植物的莖呈肉質(zhì)狀態(tài),稱為肉質(zhì)莖,含有葉綠體,具有光合作用的功能,莖內(nèi)儲(chǔ)藏有大量水分,以適應(yīng)干旱的環(huán)境。
3.莖的功能
莖的主要功能是運(yùn)輸和支持。莖的下部與根連接,根吸收的水分和無(wú)機(jī)鹽,通過(guò)莖輸送到地上各部分。葉光合作用制造的有機(jī)物也通過(guò)莖輸送到根、花、果實(shí)、種子各部分去利用、儲(chǔ)藏。莖的輸導(dǎo)作用將植物體各部分的活動(dòng)連成一個(gè)整體。莖是植物的中軸,其上部著生葉、花和果實(shí),并支持它們有規(guī)律地分布于空間,充分接受陽(yáng)光而有利于光合作用和蒸騰作用,并使花在枝條上更好地開放而有利于傳粉,果實(shí)和種子的發(fā)育、成熟和傳播。同時(shí),還要抵抗氣候變化時(shí)所增加的外界力量。
有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖、根狀莖等變態(tài)莖,儲(chǔ)藏大量養(yǎng)分,可作食品和工業(yè)原料之用。
一些植物常借匍匐莖、地下莖進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。草莓屬的匍匐莖向四周生長(zhǎng),當(dāng)莖節(jié)與土壤接觸后,即可由節(jié)上發(fā)生不定根和新芽,最后形成新的個(gè)體。很多植物的莖有形成不定根和不定芽的習(xí)性,可作營(yíng)養(yǎng)繁殖。農(nóng)、林業(yè)和園藝工作中用扦插、壓條來(lái)繁殖苗木,便是利用這種習(xí)性。
圖3-10 莖的變態(tài)(地上莖)
(三)葉
葉是植物制造有機(jī)養(yǎng)料的重要營(yíng)養(yǎng)器官,是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。
1.葉的形態(tài)與結(jié)構(gòu)
葉的大小在不同種類的植物中有很大的不同,例如柏樹的葉細(xì)小,呈鱗片狀,長(zhǎng)僅幾毫米,而王蓮、芭蕉的葉可長(zhǎng)達(dá)1~2m,亞馬遜酒椰的葉可長(zhǎng)達(dá)22m,寬12m。
圖3-11 葉的外形
植物的葉一般由葉片、葉柄和托葉組成(圖3-11)。具備這三部分的為完全葉,例如棉花、桃和梨的葉。缺少其中任何一部分的葉,稱為不完全葉,例如,女貞、丁香等植物的葉沒(méi)有托葉,萵苣、石竹等植物的葉既無(wú)托葉又無(wú)葉柄。葉片是葉的主體,通常綠色扁平,是行使葉功能的主要部分。在葉片內(nèi)有起支持、伸展和疏導(dǎo)水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的葉脈。
各種植物的葉都有一定的形態(tài),其形態(tài)包括葉形、葉尖、葉基、葉緣、葉序、葉脈等(圖3-12)。
葉有單葉和復(fù)葉之分。一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉片,稱為單葉,如桑、桃、棉的葉。一個(gè)葉柄上生有兩個(gè)以上的小葉片,稱為復(fù)葉。根據(jù)小葉的排列方式,復(fù)葉可分為羽狀復(fù)葉、三出復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、單身復(fù)葉等(圖3-13)。
圖3-12 葉的形態(tài)
圖3-13 復(fù)葉的類型
雙子葉植物的葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成(圖3-14)。
圖3-14 葉片結(jié)構(gòu)的立體圖解
注:1—上表皮(表面觀);2—上表皮(橫切面);3—葉肉的柵欄組織;4—葉脈;
5—葉肉的海綿組織;6—?dú)饪祝?—下表皮(表面觀);8—下表皮。
表皮覆蓋于葉片的上、下表面,主要由排列緊密的單層扁平細(xì)胞(表皮細(xì)胞)所組成,其間分布著氣孔器,有的植物表皮上還分布有許多表皮附屬物。在橫切面上,表皮細(xì)胞的外形較規(guī)則,呈方形或長(zhǎng)方形,外壁較厚,常覆有一層角質(zhì)層。角質(zhì)層有較強(qiáng)折光性,可減少?gòu)?qiáng)光對(duì)植物的傷害,還有減少水分過(guò)度蒸騰和防止病菌侵入的作用。氣孔器通常由2個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞及其間的氣孔組成,氣孔是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的通道。
葉肉是位于上、下表皮之間的薄壁細(xì)胞,細(xì)胞內(nèi)含有大量的葉綠體。根據(jù)細(xì)胞形態(tài)的不同,葉肉可分為柵欄組織和海綿組織。柵欄組織是緊貼上表皮的一至數(shù)層長(zhǎng)圓柱狀薄壁細(xì)胞,長(zhǎng)軸垂直于表皮,排列緊密如柵欄狀,細(xì)胞內(nèi)富含葉綠體,光合作用強(qiáng)。海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則,含葉綠體較少,排列疏松,胞間隙大,光合作用弱,但氣體交換和蒸騰作用較強(qiáng)。
葉脈貫穿于葉肉中,具有疏導(dǎo)和支持作用。葉脈中有維管束,包括木質(zhì)部和韌皮部。
2.葉的變態(tài)
葉變態(tài)包括葉卷須、葉刺、鱗葉等(圖3-15)。捕蟲植物的葉變成能夠捕捉昆蟲等動(dòng)物的特殊變態(tài)葉,能分泌黏液和消化液,將落入其中的昆蟲消化利用。例如,豬籠草的瓶狀捕蟲葉。
圖3-15 葉的變態(tài)
3.葉的功能
葉是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要器官。通過(guò)光合作用,植物制造自身生長(zhǎng)發(fā)育所需的葡萄糖,并以此為原料合成淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、纖維素等。
葉還是蒸騰作用的主要器官。蒸騰作用是根系吸水的動(dòng)力之一,并能促進(jìn)植物體內(nèi)礦物質(zhì)的運(yùn)輸,還可以降低葉表溫度,使葉片免受強(qiáng)光灼傷。
葉表面還具有一定的吸收能力,農(nóng)業(yè)上往葉面噴施農(nóng)藥和肥料就是利用葉的這一功能。
有些植物的葉在一定條件下可以形成不定根和不定芽,繁殖新的植物。此外,有些植物葉變態(tài)為葉刺,對(duì)植物起保護(hù)作用,如仙人掌;有些植物的葉則具有儲(chǔ)存養(yǎng)分的作用,如洋蔥、百合等的肥厚鱗葉;有些植物的葉變態(tài)為卷須,具有攀緣作用,如豌豆等。
(四)花
被子植物發(fā)育到一定階段時(shí),在莖上孕育著花原基并發(fā)育為花。從植物系統(tǒng)進(jìn)化和植物形態(tài)學(xué)的角度來(lái)看,花實(shí)際上是一種不分支且節(jié)間縮短的、適于繁殖的變態(tài)短枝。
1.花的組成
一朵完整的花包括花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群(圖3-16)。
圖3-16 花各部位模式圖
(1)花柄:又稱花梗,是著生花的小枝,它將花的各部分展布于一定的空間位置,也是花與莖相連的通道。當(dāng)果實(shí)形成時(shí),花柄變?yōu)楣;ū挠袩o(wú)及長(zhǎng)短隨植物種類而異。
(2)花托:花柄頂端的膨大部分,其上著生花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群。
(3)花萼:由若干萼片組成,位于花的最外輪,似葉片狀。萼片各自分離的稱離萼,如油菜;萼片彼此聯(lián)合的稱合萼,如茄子?;ㄝ嗤ǔ3示G色,主要有保護(hù)花蕾、幼果和進(jìn)行光合作用的功能。
(4)花冠:位于花萼內(nèi)側(cè),由若干花瓣組成,排列為一輪或多輪。因花瓣細(xì)胞內(nèi)含有花青素或有色體而使花冠顏色絢麗多彩?;ü诘男螤钣写叫巍⑺N薇形、十字形、漏斗形、筒形、舌狀等?;ü诔擞斜Wo(hù)內(nèi)部幼小雄蕊和雌蕊的作用之外,主要作用是招引昆蟲進(jìn)行傳粉?;ㄝ嗯c花冠合稱為花被,二者皆備的花為雙被花,如油菜、花生;缺一的為單被花,如甜菜、板栗;有的植物花被全部退化,如楊樹、柳樹等,稱為無(wú)被花。
(5)雄蕊群:一朵花中所有的雄蕊總稱為雄蕊群。雄蕊是花中的雄性生殖器官,包括花藥和花絲兩部分?;ㄋ幨腔ńz頂端膨大成的囊狀物,是雄蕊的主要部分,也是形成花粉粒的地方。花絲是連接花藥的絲狀物,細(xì)長(zhǎng)呈柄狀,基部著生在花托或貼生在花冠上,起支持花藥的作用。
(6)雌蕊群:位于花的中央,是一朵花中所有雌蕊的總稱。每個(gè)雌蕊一般可分為柱頭、花柱和子房三部分。柱頭位于雌蕊的上部,是承受花粉粒的地方,常擴(kuò)展成各種形狀?;ㄖ挥谥^和子房之間,其長(zhǎng)短隨各種植物而不同,是花粉萌發(fā)后,花粉管進(jìn)入子房的通道。子房是雌蕊基部膨大的部分,外為子房壁,內(nèi)為1至多個(gè)子房室,胚珠就著生在子房室內(nèi)。受精后,子房、子房壁、胚珠分別發(fā)育為果實(shí)、果皮、種子。
2.花序
有些植物的花單獨(dú)著生在莖上,稱為單生花,如玉蘭、郁金香等。大多數(shù)植物的花有規(guī)律地聚生在莖上,著生花的莖稱為花軸,花在花軸上的排列順序稱為花序。根據(jù)花在花軸上的排列方式、開放順序等情況,可將花序分為無(wú)限花序和有限花序兩類。
(1)無(wú)限花序:開花順序是花軸基部的花先開,漸及上部,花軸頂端可繼續(xù)生長(zhǎng)、延伸。若花軸很短,則由邊緣向中央依次開花。無(wú)限花序的類型有總狀花序、傘房花序、穗狀花序、傘形花序、柔荑花序、圓錐花序、頭狀花序和隱頭花序等(圖3-17)。
圖3-17 花序類型
(2)有限花序:花軸頂端的花首先開放,限制了花軸的繼續(xù)生長(zhǎng),從而使整個(gè)花序上的花自上而下或由內(nèi)向外陸續(xù)開放。有限花序多為聚傘花序。其類型有單歧聚傘花序、二歧聚傘花序和多歧聚傘花序。
(五)果實(shí)和種子
被子植物的花經(jīng)過(guò)傳粉、受精之后,雌蕊內(nèi)的胚珠逐漸發(fā)育為種子,與此同時(shí),子房生長(zhǎng)迅速,連同其中所包含的胚珠共同發(fā)育為果實(shí)。
1.種子
種子的形狀、大小和顏色因植物種類不同而差異較大,但其結(jié)構(gòu)是相同的,通常由胚、胚乳和種皮三部分組成。
無(wú)論雙子葉植物或單子葉植物,種子的成熟胚分化出胚芽、胚軸、胚根和子葉4個(gè)組成部分。禾本科植物在胚芽和胚根之外還有胚芽鞘和胚根鞘的特殊結(jié)構(gòu)。子葉為暫時(shí)性的葉性器官,它們的數(shù)目在被子植物中相當(dāng)穩(wěn)定,成熟胚只有一片子葉的稱為單子葉植物,如小麥、百合等;有兩片子葉的稱為雙子葉植物,如油菜、大豆等。胚是種子的重要組成部分,當(dāng)種子萌發(fā)時(shí),胚芽、胚根和胚軸的細(xì)胞就不斷進(jìn)行分裂、生長(zhǎng)、分化,使胚迅速形成幼苗,所以胚是植物新個(gè)體的雛形。
根據(jù)種子成熟時(shí)胚乳的有無(wú),可將種子分為無(wú)胚乳種子和有胚乳種子。胚乳是種子內(nèi)儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組織,種子萌發(fā)時(shí),其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被胚消化、吸收和利用。有些植物的胚乳在種子形成過(guò)程中,其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被胚吸收,轉(zhuǎn)入子葉中儲(chǔ)存,所以這類種子在成熟后無(wú)胚乳。
種皮是種子外面的保護(hù)層。有一些植物的種子,它們的種皮上出現(xiàn)毛、刺、腺體、翅等附屬物,對(duì)于種子的傳播具有重要作用。
2.果實(shí)
受精作用完成之后,花的各部分變化顯著。多數(shù)植物的花被枯萎脫落(有些植物的花萼可儲(chǔ)存于果實(shí)之上),雄蕊和雌蕊的柱頭、花柱萎謝,僅子房連同其中的胚珠生長(zhǎng)膨大,發(fā)育為果實(shí)。這種單純由子房發(fā)育而成的果實(shí)稱為真果。真果的外面為果皮,內(nèi)含種子。果皮由子房壁發(fā)育而來(lái),通??煞譃橥狻⒅?、內(nèi)三層果皮(圖3-18)。被子植物中,還有一些種類的植物,它們的非心皮組織也與子房一起共同參與果實(shí)的形成和發(fā)育,這種果實(shí)稱為假果。如蘋果、梨的果實(shí)中,可食用部分主要由花筒發(fā)育而來(lái),由子房發(fā)育而來(lái)的中央核心部分所占比例很少(圖3-19)。瓜類的果實(shí)也屬于假果,其花托與外果皮結(jié)合為堅(jiān)硬的果壁,中果皮和內(nèi)果皮結(jié)合為肉質(zhì);桑葚和菠蘿的果實(shí)由花序各部分共同形成。
正常情況下,植物通過(guò)受精才能結(jié)實(shí)。但也有些植物不經(jīng)受精也能結(jié)實(shí),這種現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(shí),單性結(jié)實(shí)的果實(shí)不產(chǎn)生種子,為無(wú)籽果實(shí)。
圖3-18 桃果實(shí)(真果)的結(jié)構(gòu)
圖3-19 蘋果的果實(shí)(假果)結(jié)構(gòu)
三、植物生長(zhǎng)物質(zhì)
植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,除需要大量的水分、礦質(zhì)元素和有機(jī)物作為細(xì)胞生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)外,還需要一類微量的有機(jī)物質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié)與控制植物體內(nèi)的各種代謝過(guò)程,以適應(yīng)外界環(huán)境條件變化的需要。植物生長(zhǎng)物質(zhì)就是這樣一些能夠調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量物質(zhì),它包括植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等。
(一)植物激素
植物激素是指一些在植物體內(nèi)合成,并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物質(zhì)。達(dá)爾文父子(Charles Darwin和Francis Darwin)研究植物的向光性導(dǎo)致了第一種植物激素——生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn),后經(jīng)多位科學(xué)家的努力,終于證實(shí)引起植物產(chǎn)生向光性的化學(xué)物質(zhì)是吲哚乙酸。
目前已確定的存在于植物體內(nèi)的激素有5種,如表3-3所示。表中的生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素都不是一種物質(zhì),而是一類結(jié)構(gòu)和功能都相似的物質(zhì)。
表3-3 植物激素主要功能與存在部位
1.生長(zhǎng)素類
吲哚乙酸(IAA)是生長(zhǎng)素類中最重要的一種植物激素?,F(xiàn)已證明,除了吲哚乙酸以外,植物體內(nèi)還有其他生長(zhǎng)素類物質(zhì),例如,苯乙酸(PAA)、4-氯-3-吲哚乙酸(4-Cl-IAA)、吲哚丁酸(IBA)等。生長(zhǎng)素的主要功能是促進(jìn)發(fā)育中的幼莖伸長(zhǎng)。
吲哚乙酸主要是在植物莖的頂端分生組織中合成,然后由頂端向下運(yùn)輸,使細(xì)胞伸長(zhǎng)從而促進(jìn)莖的生長(zhǎng)。促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)是生長(zhǎng)素的主要生理作用。因?yàn)樯L(zhǎng)素能夠使細(xì)胞壁軟化和松弛,增加細(xì)胞的可塑性和滲透性,加強(qiáng)了吸水能力,使液泡加大,體積擴(kuò)大,因而實(shí)現(xiàn)了細(xì)胞縱向生長(zhǎng)。
生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用具有雙重特點(diǎn),即生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng),而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。圖3-20為吲哚乙酸的濃度對(duì)莖和根生長(zhǎng)的影響。當(dāng)吲哚乙酸的濃度在一定范圍時(shí),它促進(jìn)莖的伸長(zhǎng),但到一定濃度(圖中為0.9g/L)時(shí),則抑制莖的生長(zhǎng)。這種抑制作用之所以發(fā)生,大概是因?yàn)楦邼舛鹊倪胚嵋宜釙?huì)使細(xì)胞合成另一種激素——乙烯,而乙烯起的作用一般是抵消吲哚乙酸的影響。
圖3-20 生長(zhǎng)素濃度對(duì)莖和根伸長(zhǎng)的影響
從上圖可以看出,不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不一樣。不能促進(jìn)莖生長(zhǎng)的低濃度的吲哚乙酸,對(duì)根的伸長(zhǎng)卻有明顯的促進(jìn)作用;反之,對(duì)莖的生長(zhǎng)起促進(jìn)作用的吲哚乙酸濃度,卻明顯抑制根的伸長(zhǎng)。這種現(xiàn)象說(shuō)明:①同一種化學(xué)信使在濃度不同時(shí),對(duì)同一種靶細(xì)胞的作用可能不同;②一定濃度的激素對(duì)不同種類的靶細(xì)胞,影響可能不同。
生長(zhǎng)素不僅能促進(jìn)根和莖的伸長(zhǎng),也能促進(jìn)莖長(zhǎng)粗,因?yàn)樗芤鹁S管分生組織中細(xì)胞的分裂從而引發(fā)維管組織的發(fā)育。發(fā)育中的種子也能產(chǎn)生吲哚乙酸,從而促進(jìn)果實(shí)的生長(zhǎng)。噴灑人工合成的類似生長(zhǎng)素物質(zhì),可以不經(jīng)過(guò)受精作用而形成果實(shí)。用這種方法可以獲得番茄、黃瓜、茄子等的無(wú)籽果實(shí)。
2.赤霉素類
1926年,日本學(xué)者黑澤英一在研究水稻惡苗病時(shí),發(fā)現(xiàn)引起該病的赤霉菌能分泌一種刺激水稻植株徒長(zhǎng)的物質(zhì)。這種物質(zhì)被分離出來(lái)后,稱為赤霉素(GA)。赤霉素是一種雙萜,由4個(gè)異戊二烯單位組成。目前已知的赤霉素有120多種。
赤霉素主要分布在植物生長(zhǎng)旺盛的部位,如莖端、根尖、嫩葉、果實(shí)和種子等。其生理作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)完整植株的伸長(zhǎng),這種伸長(zhǎng)只是原有節(jié)間的伸長(zhǎng),而不增加節(jié)間的數(shù)目。
赤霉素和生長(zhǎng)素在一起,也能影響果實(shí)的發(fā)育,可以形成無(wú)籽果實(shí),使用最廣泛的是用赤霉素溶液噴灑葡萄,不但可以得到無(wú)籽葡萄,而且果實(shí)也長(zhǎng)得特別大。
赤霉素對(duì)很多植物的種子萌發(fā)也很重要。有些需要經(jīng)過(guò)特殊低溫處理才能萌發(fā)的種子,用赤霉素處理后不需低溫便可萌發(fā)。種子中的赤霉素可能是環(huán)境信號(hào)和代謝作用之間的紐帶,它能在環(huán)境條件適當(dāng)時(shí)調(diào)動(dòng)休眠胚中的代謝過(guò)程,使胚恢復(fù)生長(zhǎng)。例如,一些禾谷類的種子,在水分條件改善時(shí)便會(huì)產(chǎn)生赤霉素,動(dòng)員儲(chǔ)藏的養(yǎng)分以促進(jìn)萌發(fā)。剛收獲的馬鈴薯塊莖處于休眠狀態(tài),很難發(fā)芽,不能當(dāng)年栽種,用1mg/L赤霉素水溶液處理,即可打破休眠、促進(jìn)發(fā)芽,可滿足一年兩次栽培的需要。
由于赤霉素能誘導(dǎo)α-淀粉酶形成,現(xiàn)已經(jīng)廣泛應(yīng)用到了啤酒生產(chǎn)上。過(guò)去生產(chǎn)啤酒用大麥芽為原料,用大麥芽的淀粉酶和其他水解酶使淀粉和蛋白質(zhì)分解,但是大麥發(fā)芽要消耗大量的原料,使用赤霉素后,大麥不需要發(fā)芽就可以誘導(dǎo)產(chǎn)生α-淀粉酶,水解淀粉,既節(jié)省了糧食,又提高了生產(chǎn)效率。
3.細(xì)胞分裂素類
細(xì)胞分裂素(CTK)是促進(jìn)細(xì)胞分裂的激素,已經(jīng)從植物體內(nèi)提取出了多種細(xì)胞分裂素。生長(zhǎng)活躍的組織,特別是根、胚和果實(shí),都產(chǎn)生細(xì)胞分裂素。根中合成的細(xì)胞分裂素會(huì)隨木質(zhì)部汁液上運(yùn)至莖中。
細(xì)胞分裂素的生理功能主要表現(xiàn)在促進(jìn)細(xì)胞的分裂與擴(kuò)大,即可使細(xì)胞體積橫向擴(kuò)大,而不是伸長(zhǎng)。如用細(xì)胞分裂素處理蘿卜,可使其葉片明顯增大。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中施用細(xì)胞分裂素使葉菜類的葉面積增大,從而增加產(chǎn)量。
在組織培養(yǎng)中,通過(guò)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基中細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素的比值,可以控制愈傷組織是生根還是發(fā)芽。當(dāng)IAA/CTK較高時(shí),誘導(dǎo)生根,當(dāng)IAA/CTK較低時(shí),誘導(dǎo)發(fā)芽。當(dāng)二者比例相當(dāng)時(shí),愈傷組織只生長(zhǎng)而不進(jìn)行分化。
細(xì)胞分裂素還能延遲花、果實(shí)和葉片等的衰老,給切花噴灑細(xì)胞分裂素有利于其保鮮。
4.脫落酸
許多植物在冬天來(lái)臨之前葉片就會(huì)脫落,或者是遇到不良環(huán)境,部分器官就會(huì)脫落,生長(zhǎng)停止進(jìn)入休眠。這種變化是由于植物體內(nèi)產(chǎn)生了一類抑制生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素,即脫落酸(ABA)。
脫落酸是一種以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸。脫落酸廣泛存在于維管植物中,各器官都有,但以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多,另外,在逆境條件下含量會(huì)迅速升高。
脫落酸的生理作用主要表現(xiàn)在促進(jìn)脫落和休眠。在自然狀況下,秋季日照短,葉中合成脫落酸增加,使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)。赤霉素和脫落酸都是由異戊二烯結(jié)構(gòu)單位構(gòu)成,均由甲瓦龍酸轉(zhuǎn)變而來(lái),日照長(zhǎng)短決定赤霉素或脫落酸的形成。夏季日照長(zhǎng),產(chǎn)生赤霉素促使植物繼續(xù)生長(zhǎng);冬季來(lái)臨前,日照短,產(chǎn)生脫落酸,使植物進(jìn)入休眠,這是植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)。北方城市的行道樹(如楊樹和法國(guó)梧桐),在秋季短日來(lái)臨時(shí)紛紛落葉,但在路燈下的植株或枝條,因路燈延長(zhǎng)了光照時(shí)間,不落葉或落葉較晚。
另外,脫落酸也起著“脅迫激素”的作用,幫助植物協(xié)調(diào)不利的環(huán)境。例如,植物因干旱而失水時(shí),脫落酸就在葉中積累,使氣孔關(guān)閉,從而減弱了蒸騰作用,也即減少了水分的損失。
5.乙烯
乙烯(ETH)是一種不飽和碳?xì)浠衔?,其結(jié)構(gòu)式為CH2=CH2。乙烯為無(wú)色氣體,在室溫下比空氣輕,難溶于水。
我國(guó)勞動(dòng)人民很早就知道利用灶房柴煙氣體促使果實(shí)成熟和顯色,用煙熏可使香蕉催熟。1930年確認(rèn)這些氣體成分中包含乙烯。1934年證明了正在成熟的蘋果會(huì)放出乙烯,這就證明了乙烯可以在植物體內(nèi)產(chǎn)生,并能排出體外,有催熟作用。
果實(shí)的現(xiàn)代催熟方法,就是采摘綠的未成熟果實(shí),然后儲(chǔ)存在大箱內(nèi)并通入乙烯,使果實(shí)成熟。番茄就可以用這種方法處理。反之,也可以將果實(shí)儲(chǔ)存在箱中,然后通入CO2,將乙烯排出,以去除乙烯的作用。也可以讓CO2氣體環(huán)流以防止乙烯的積累,用這種方法,可以將秋季采摘的蘋果儲(chǔ)存到來(lái)年夏季。
乙烯能調(diào)節(jié)RNA合成,從而調(diào)節(jié)水解酶、果膠酶和纖維素酶的合成,引起細(xì)胞壁分解,使離區(qū)細(xì)胞彼此分開,器官脫落。
由于乙烯呈氣態(tài),在生產(chǎn)上使用受到了很大的限制。乙烯利是人工合成具有乙烯生理功能的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,pH值在4以上時(shí)釋放出乙烯,在農(nóng)業(yè)上廣泛使用。
(二)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)
除了上述五大類植物激素以外,隨著研究的深入,近年來(lái)發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)還存在其他天然生長(zhǎng)物質(zhì),它們同樣是以極低的濃度調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的有機(jī)物質(zhì),例如油菜素甾類物質(zhì)(BRs)、水楊酸(SA)、茉莉酸類(JAs)、多胺類(PAs)等,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)或抑制作用。
1.油菜素甾類物質(zhì)
自從20世紀(jì)40年代,在油菜花中發(fā)現(xiàn)了對(duì)菜豆幼苗生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈促進(jìn)作用的油菜素內(nèi)酯(BL)以來(lái),至今已在植物中發(fā)現(xiàn)了40余種類似物,這類物質(zhì)統(tǒng)稱為油菜素甾類物質(zhì)。
BRs以甾醇為基本結(jié)構(gòu),是植物體內(nèi)普遍存在的一大類以甾類化合物為骨架的具生理活性有機(jī)物質(zhì)。從結(jié)構(gòu)上看,它們與動(dòng)物、昆蟲的甾類物質(zhì)相似,這也從另一個(gè)側(cè)面說(shuō)明動(dòng)、植物是同源的。
BRs的生理作用主要是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)與分裂。10ng的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第2節(jié)間,便可以引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲,細(xì)胞分裂加快,甚至開裂。油菜素內(nèi)酯在玉米、小麥等的花期施用,可提高產(chǎn)量,另外還可提高農(nóng)作物的抗冷性、抗旱性和抗鹽性。
2.茉莉酸類
JAs在植物界廣泛存在,被子植物中分布最為普遍,裸子植物、藻類、蕨類、蘚類和真菌中也有分布。通常JAs在莖端、嫩葉、未成熟果實(shí)、根尖等處含量較高,生殖器官特別是果實(shí)比營(yíng)養(yǎng)器官葉、莖、芽的含量豐富。
茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)非常廣泛,包括促進(jìn)、抑制、誘導(dǎo)等多個(gè)方面。JAs可引起多種生理效應(yīng),很多效應(yīng)與脫落酸的效應(yīng)相似,但也有獨(dú)特之處。主要表現(xiàn)在:①提高抗逆性。提高水稻、花生等對(duì)干旱、低溫和高溫的抗性。②防衛(wèi)反應(yīng)。JAs既可誘發(fā)植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng),又可作為植株間的信息傳遞物質(zhì),誘發(fā)植株間的防衛(wèi)反應(yīng)。③抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)。④促進(jìn)成熟衰老。⑤促進(jìn)生根。⑥抑制花芽分化。
3.水楊酸
水楊酸在植物體的分布一般以產(chǎn)熱植物的花序較多,在植物組織中,非結(jié)合態(tài)水楊酸能在韌皮部中運(yùn)輸。
水楊酸是產(chǎn)熱植物的起始放熱的化學(xué)信號(hào)。天南星科海芋屬開花時(shí)溫度上升,比環(huán)境溫度高很多,其原因是佛焰花序開花前,雄花基部產(chǎn)生水楊酸,誘導(dǎo)抗氰的非磷酸化途徑活躍,導(dǎo)致劇烈放熱。這種現(xiàn)象的生物學(xué)意義是:嚴(yán)寒時(shí),花序產(chǎn)熱,局部維持高溫,適于開花結(jié)實(shí);高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)蒸發(fā),吸引昆蟲傳粉。
水楊酸在植物抗病中起著重要作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后,會(huì)誘發(fā)水楊酸生物形成,進(jìn)一步形成致病相關(guān)蛋白,抵抗病原微生物,提高抗病能力。
水楊酸還有其他生理作用,如誘導(dǎo)浮萍開花等。
4.多胺類(PAs)
多胺是一類具有生物活性的較小分子脂肪族含氮生物堿化合物,在高等植物中分布廣泛。通常,細(xì)胞分裂旺盛的部位多胺的生物合成最活躍。
多胺的生理效應(yīng)主要表現(xiàn)在:①促進(jìn)生長(zhǎng)。休眠的菊芋塊莖是不進(jìn)行細(xì)胞分裂的,但是如果在培養(yǎng)基中加入多胺,塊莖細(xì)胞分裂、生長(zhǎng),并刺激形成層分化和維管束組織形成。②延緩衰老。許多實(shí)驗(yàn)證明,多胺可延遲黑暗中的燕麥、豌豆和石竹等葉片和花的衰老。③提高抗逆性。如綠豆在高鹽環(huán)境下根部腐胺合成加強(qiáng),由此可維持陽(yáng)離子平衡,適應(yīng)滲透脅迫。
多胺在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用已初見成效,如促進(jìn)蘋果花芽分化、受精,增加坐果率等。
(三)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑
植物體內(nèi)天然合成的植物激素含量甚微,難以提取,價(jià)格昂貴。除了少數(shù)激素(如GA)外,只能用于科學(xué)研究,無(wú)法大規(guī)模用于植物生產(chǎn)。隨著研究的深入,人們利用化學(xué)合成的方法成功地合成了許多具有天然激素生理活性的有機(jī)化合物。將這些具有植物內(nèi)生激素作用的人工合成藥劑稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑合成較容易,價(jià)格低,效果好,可以大規(guī)模地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn),現(xiàn)已發(fā)展為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要措施。
四、植物運(yùn)動(dòng)
高等植物雖然不能像動(dòng)物那樣自由地移動(dòng)整體的位置,但是它的某些器官在內(nèi)外因素的作用下可以發(fā)生有限的位置移動(dòng),這就是植物的運(yùn)動(dòng)。高等植物的運(yùn)動(dòng)可分為向性運(yùn)動(dòng)和感性運(yùn)動(dòng)。向性運(yùn)動(dòng)是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的,它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向。感性運(yùn)動(dòng)是由外界刺激(如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等)或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制而引起的,外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。
(一)向性運(yùn)動(dòng)
向性運(yùn)動(dòng)是由生長(zhǎng)引起的不可逆運(yùn)動(dòng)。依外界因素的不同,可分為向光性、向重力性、向化性等。
1.向光性
植物隨光照射入的方向而彎曲的反應(yīng),稱為向光性。藍(lán)光是誘導(dǎo)向光彎曲最有效的光譜。
植物為什么會(huì)發(fā)生向光性呢?在20世紀(jì)20年代提出的Cholody-Went模型認(rèn)為,生長(zhǎng)素在向光和背光兩側(cè)分布不均勻,所以有向光性生長(zhǎng)。20世紀(jì)80年代以來(lái),許多學(xué)者提出向光性的產(chǎn)生是由于向光和背光兩側(cè)抑制物質(zhì)分布不均勻的觀點(diǎn)。
棉花、向日葵、花生等植物頂端在一天中隨陽(yáng)光而轉(zhuǎn)動(dòng),呈所謂“太陽(yáng)追蹤”,葉片與光垂直,即橫向光性,這種現(xiàn)象是由于溶質(zhì)(包括K+)控制葉枕的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞而引起的。
2.向重力性
向重力性就是植物在重力的影響下,保持一定方向生長(zhǎng)的特性。取任何一種植物的幼苗,把它橫放,數(shù)小時(shí)后就可以看到它的莖向上彎曲,而根向下彎曲(圖3-21)。像這種根順著重力方向向下生長(zhǎng),稱為正向重力性;莖背離重力方向向上生長(zhǎng),稱為負(fù)向重力性;有些植物的地下莖側(cè)水平方向生長(zhǎng),稱為橫向重力性。
圖3-21 向重力性示意圖
植物具有向重力性是有它的生物學(xué)意義的。種子播到土中,不管胚的方位如何,總是根向下生長(zhǎng),莖向上生長(zhǎng),方位合理,有利于植物生長(zhǎng)發(fā)育。禾谷類作物倒伏后,莖節(jié)向上彎曲生長(zhǎng),保證植株繼續(xù)正常生長(zhǎng)發(fā)育。
3.向化性
向化性是由某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不平均引起的定向生長(zhǎng)。植物根部生長(zhǎng)的方向就有向化現(xiàn)象,它們是朝著肥料較多的土壤生長(zhǎng)的。植物深層施肥的目的之一,就是使根系向深處生長(zhǎng),分布廣,吸收更多養(yǎng)分。在種植香蕉、竹子等植物時(shí),可以采用以肥引芽的方法,把肥料施在人們希望它長(zhǎng)苗的空曠地方,以達(dá)到使植株分布均勻的目的。
(二)感性運(yùn)動(dòng)
感性運(yùn)動(dòng)是植物受無(wú)定向的外界刺激而引起的運(yùn)動(dòng)。感性運(yùn)動(dòng)多數(shù)屬膨壓運(yùn)動(dòng),即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的。常見的感性運(yùn)動(dòng)有感夜性運(yùn)動(dòng)、感震性運(yùn)動(dòng)和感熱性運(yùn)動(dòng)。
1.感夜性運(yùn)動(dòng)
許多植物(如大豆、花生、合歡和酢漿草)的葉子(或小葉)白天高挺張開,晚上合攏或下垂。在光的晝夜變化刺激作用下植物體局部(特別是葉和花)所產(chǎn)生的反應(yīng)的性質(zhì)稱為感夜性。
植物發(fā)生感夜性運(yùn)動(dòng),是由于葉柄基部葉枕的細(xì)胞發(fā)生周期性的膨壓變化所致。葉片在白天合成較多的生長(zhǎng)素,主要運(yùn)到葉柄下半側(cè),K+和Cl-也運(yùn)輸?shù)缴L(zhǎng)素濃度高的地方,水分就進(jìn)入葉枕,細(xì)胞膨脹,導(dǎo)致葉片高挺。到晚上,生長(zhǎng)素運(yùn)輸量減少,進(jìn)行相反反應(yīng),葉片就下垂。
此外,蒲公英以及許多菊科植物的花序晝開夜閉,紫茉莉、煙草等花的晝閉夜開,也是由光引起的感夜性運(yùn)動(dòng)。
感夜性運(yùn)動(dòng)可以作為判斷一些植物生長(zhǎng)健壯與否的指標(biāo)。如花生葉片的感夜性運(yùn)動(dòng)很靈敏,健壯的植株一到傍晚小葉就合擾,而當(dāng)植株有病或條件不適宜時(shí),葉片的感夜性運(yùn)動(dòng)就表現(xiàn)得很遲鈍。
2.感震性運(yùn)動(dòng)
由于震動(dòng)導(dǎo)致細(xì)胞膨壓變化而引起的植物器官運(yùn)動(dòng)稱為感震性運(yùn)動(dòng)。含羞草在感受刺激的幾秒鐘內(nèi),就能引起葉枕和小葉基部的膨壓變化,使葉柄下垂,小葉閉合,其膨壓變化情況類似合歡的感夜性運(yùn)動(dòng)。有趣的是含羞草的刺激部位往往是小葉,可發(fā)生動(dòng)作的部位是葉枕,兩者之間雖隔一段葉柄,但刺激信號(hào)可沿著維管束傳遞。它還對(duì)冷、熱、電、化學(xué)等刺激做出反應(yīng),并以1~3cm/s(強(qiáng)烈刺激時(shí)可達(dá)20cm/s)的速度向其他部位傳遞。另外,食蟲植物的觸毛對(duì)機(jī)械觸動(dòng)產(chǎn)生的捕食運(yùn)動(dòng)也是一種反應(yīng)速度更快的感震性運(yùn)動(dòng)(圖3-22)。
那么,刺激感受后轉(zhuǎn)換成什么樣的信號(hào)會(huì)引起動(dòng)作部位的膨壓變化呢?有兩種看法。一種認(rèn)為是由電信號(hào)的傳遞,誘發(fā)了感震性運(yùn)動(dòng),而另一種認(rèn)為,信號(hào)為化學(xué)物質(zhì)。二者都有些證據(jù)?,F(xiàn)已清楚,含羞草的小葉和捕蟲植物的觸毛接受刺激后,其中感受刺激的細(xì)胞的膜透性和膜內(nèi)外的離子濃度會(huì)發(fā)生瞬間改變,即引起膜電位的變化。感受細(xì)胞的膜電位的變化還會(huì)引起鄰近細(xì)胞膜電位的變化,從而引起動(dòng)作電位的傳遞,當(dāng)其傳至動(dòng)作部位后,使動(dòng)作部位細(xì)胞膜的通透性和離子濃度改變,從而造成膨壓變化,引起感震性運(yùn)動(dòng)。對(duì)于引起膨壓變化的化學(xué)信號(hào),已有人從含羞草、合歡等植物中提取出一類叫膨壓素的物質(zhì),它是含有β-糖苷的沒(méi)食子酸,可隨著蒸騰流傳到葉枕,迅速改變?nèi)~枕細(xì)胞的膨壓,導(dǎo)致小葉合攏。然而從感震性運(yùn)動(dòng)的反應(yīng)速度來(lái)看,似乎動(dòng)作電位更能作為刺激感受的傳遞信號(hào)。
圖3-22 捕蠅草捕捉蒼蠅
3.感熱性運(yùn)動(dòng)
植物因溫度變化引起反應(yīng)性的生長(zhǎng)或感性運(yùn)動(dòng)稱為感熱性運(yùn)動(dòng)。如郁金香和番紅花的花,通常在溫度升高時(shí)開放,溫度降低時(shí)閉合。這種感性運(yùn)動(dòng)是永久性的生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng),是由花瓣上下組織生長(zhǎng)速率不同所致。花的感熱性運(yùn)動(dòng)對(duì)植物來(lái)說(shuō)是重要的,因?yàn)檫@將使植物在適宜的溫度下進(jìn)行授粉,并且保護(hù)花的內(nèi)部免受不良條件的影響。
免責(zé)聲明:以上內(nèi)容源自網(wǎng)絡(luò),版權(quán)歸原作者所有,如有侵犯您的原創(chuàng)版權(quán)請(qǐng)告知,我們將盡快刪除相關(guān)內(nèi)容。