2．2．4　生物對環(huán)境的適應(yīng)

1．適應(yīng)的概念與類型

適應(yīng)具有許多不同的含義，但主要是指生物對其環(huán)境壓力的調(diào)整過程。生物在與環(huán)境的長期相互作用中，形成一些具有生存意義的特征，生物依靠這些特征能免受各種環(huán)境因素的不利影響，同時還能有效地從其生境中獲取所需的物質(zhì)、能量，以確保個體發(fā)育的正常進行，自然界的這種現(xiàn)象稱為生態(tài)適應(yīng)（ecological adaptation）。

適應(yīng)（adaptation）是指生物對其環(huán)境壓力的調(diào)整過程。生物為了能夠在某一環(huán)境更好地生存繁衍，不斷地從形態(tài)、生理、發(fā)育或行為各個方面進行調(diào)整，以適應(yīng)特定環(huán)境中的生態(tài)因子及其變化。生物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)可概括為：①進化適應(yīng)（evolutionary adaptation），生物通過漫長的過程，調(diào)整其遺傳組成以適合于改變的環(huán)境條件；②生理適應(yīng)（physiological adaptation），生物個體通過生理過程，調(diào)整以適應(yīng)于氣候條件、食物質(zhì)量等環(huán)境條件的改變；③學習適應(yīng)（adaptation by learning），生物通過學習、行為以適應(yīng)于多種多樣的環(huán)境改變。

適應(yīng)可以使生物對生態(tài)因子的耐受范圍發(fā)生改變。自然環(huán)境的多種生態(tài)因子是相互聯(lián)系、相互影響的，因此，對一組特定環(huán)境條件的適應(yīng)也必定會表現(xiàn)出彼此之間的相互關(guān)聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適應(yīng)特性就稱為適應(yīng)組合（adaptive suite）。

應(yīng)當強調(diào)的是，無論生物通過哪一種適應(yīng)方式來調(diào)整、擴大它們對生態(tài)因子的耐受范圍，或生存在更多的復(fù)雜環(huán)境當中，都不能逃脫生態(tài)因子的限制。耐受極限只能改變而不能去除，因此，生物的生理狀態(tài)和分布會由于它們對特定生態(tài)因子耐受范圍的有限性而受到限制。生物對特定生態(tài)因子的耐受范圍由該生物的遺傳結(jié)構(gòu)所決定，因此是生物的物種特性。例如，廄蠅（Stomoxys calcitrans）對溫度的耐受范圍是14～32℃，家蠅（Musca domestica）對溫度的耐受范圍則是20～40℃。

樺尺蛾（Biston betularia）的工業(yè)黑化就是基因型適應(yīng)的實例。剛開始的時候，樺尺蛾是淺色的，并且能夠隱蔽在有地衣覆蓋的淺色樹干環(huán)境當中。但是隨著當?shù)氐墓I(yè)化，樹干被工廠排出的煙霧逐漸熏成黑色。與這種黑色背景相對應(yīng)，淺色的樺尺蛾非常醒目。逐漸地，該地區(qū)樺尺蛾種群當中的黑色變異個體變?yōu)檎純?yōu)勢，因為黑色個體在黑色樹干環(huán)境下能夠得到更好的隱蔽，逃避捕食而得到生存。經(jīng)過如此的一個進化過程，這種昆蟲適應(yīng)了其棲息地的改變（圖2-5）。

圖2-5　樺尺蛾的工業(yè)黑化

駱駝（Camelus ferus）是對沙漠環(huán)境進行適應(yīng)組合的最好例子。和其他沙漠動物一樣，駱駝能夠高度濃縮尿液、干燥糞便以減少水分喪失，還能夠在清晨取食含有露水的植物嫩葉或取食多汁植物以獲得更多的水分。駱駝耐受沙漠條件的能力表現(xiàn)在能夠耐受脫水和外界較大的晝夜溫差。

駱駝在夏季的沙漠中能夠耐受使體重減少25%～30%的脫水。其他哺乳動物，如狗和大鼠，在溫和條件，當脫水程度達到體重減輕12%～14%時就會死亡。動物體內(nèi)的血漿容積一旦下降會使心血管系統(tǒng)發(fā)生嚴重阻礙，從而使體液向體表傳導(dǎo)熱量的速度減緩，因此，高溫條件下會引起生命危險。而駱駝脫水時，其血漿容積的減少比其他動物小。

駱駝能夠耐受外界較大的晝夜溫差，起著貯熱庫的作用，可以限制蒸發(fā)失水。在缺水條件下，駱駝白天最高體溫可達到40℃，夜晚體溫可降至34℃，存在著6℃的晝夜溫差（圖2-6）。駱駝耐受較大的晝夜溫差可以減少失水。因為，白天的環(huán)境溫度較高，如果駱駝要保持體溫恒定，一定要靠蒸發(fā)水分才能把熱量散發(fā)掉。駱駝白天讓體溫增高，貯存熱量，意味著減少了蒸發(fā)失水。例如，500kg的駱駝比熱容為3．35J/（g·℃），體溫升高6℃，就意味著可以貯存大約10000kJ的熱。若要蒸發(fā)和散發(fā)這些熱量，需要消耗多于4L的水。夜晚環(huán)境溫度較低，駱駝可以通過傳導(dǎo)和輻射散發(fā)體熱，以代替蒸發(fā)。讓體溫在白天上升的附帶利益是降低了熱量從環(huán)境向駱駝傳導(dǎo)的梯度。

2．生態(tài)型與生活型

1）生態(tài)型

圖2-6　駱駝在得不到飲水時肛溫可出現(xiàn)高達5～6℃的晝夜波動；在飲水情況下，體溫的晝夜波動小得多

（仿哈迪，1984）

生態(tài)型是生物適應(yīng)外界環(huán)境的一種重要類型。同種生物的不同個體，由于長期生活在不同的自然生態(tài)條件和人為培育條件下，會發(fā)生趨異適應(yīng)。經(jīng)過自然選擇和人工選擇分化形成的形態(tài)、生理、生態(tài)特性不同的可以遺傳的類群，稱為生態(tài)型（ecotype）。生態(tài)型是同一種生物對不同環(huán)境條件趨異適應(yīng)的結(jié)果。

同一種內(nèi)的不同生態(tài)型，有的可在形態(tài)上表現(xiàn)出差異，有的可能只在生理或生化上有差異，形態(tài)上并沒有差異。這種差異的形成主要是生態(tài)因子對種內(nèi)許多基因型選擇和控制的結(jié)果。根據(jù)形成生態(tài)型的主導(dǎo)因子的不同，植物的生態(tài)型可分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和生物生態(tài)型。

（1）氣候生態(tài)型。它主要是由于長期受氣候因素（如光周期、氣溫和降水等）影響所形成的生態(tài)型。例如水稻的早、中、晚稻屬于不同的光照生態(tài)型。

（2）土壤生態(tài)型。在不同土壤水分、溫度和土壤肥力等自然和栽培條件影響下形成的生態(tài)型。例如水稻和陸稻主要是由于土壤水分條件不同而分化形成的土壤生態(tài)型；作物的耐肥品種或耐瘠品種，是與一定的土壤肥力相適應(yīng)的土壤生態(tài)型。

（3）生物生態(tài)型。同種生物的不同個體群，長期生活在不同的生物條件下也會分化形成不同的生態(tài)型。例如對病蟲害具有不同抗性的作物品種，可看作不同的生態(tài)型。

對動物而言，由于生活在不同的環(huán)境下，同樣存在生態(tài)型的分化。例如我國豬的品種，按照地理及生態(tài)條件大致分為華北、華中、江淮、華南、西南和高原六個生態(tài)型。自北向南，豬的品種在形態(tài)和生態(tài)特性方面的變化趨勢是：體型由大而??；鬃毛由密而疏，絨毛由多而稀或無；背腰由平直逐漸凹陷；脂肪比重逐漸增加；繁殖力以江淮型、華中型較強；毛色由黑而花；地理上西南的豬種大多耐粗飼，抗性強，生產(chǎn)力不高，特別是高原型的藏豬。

內(nèi)溫動物身體突出的部分，如四肢、尾巴、外耳等在氣候寒冷的地方有變短的趨向。分布于不同地區(qū)的狐貍是一個很好的例子。沙漠地區(qū)的狐貍具有最大的耳朵，溫帶地區(qū)的狐貍耳朵大小適中，北極狐的耳朵最?。▓D2-7）。

2）生活型

不同種生物，由于長期生存在相同的自然生態(tài)和人為培育環(huán)境條件下，發(fā)生趨同適應(yīng)，并經(jīng)自然選擇和人工選擇后形成的，具有類似形態(tài)、生理和生態(tài)特征的物種類群，稱為生活型（life form）。

植物的生活型主要從形態(tài)外貌上進行劃分（見4．3．1）。在不同的氣候生態(tài)區(qū)域，生活型的類別組成是不同的。例如：在熱帶潮濕地區(qū)，以高位芽植物為主，喬木和灌木占大多數(shù)，附生植物也較多；在干燥炎熱的沙漠地區(qū)和草原地區(qū)，以一年生植物占的比重最大；在溫帶和北極地區(qū)，則以地面芽植物占的比重最大。

不同種類的動物長期生活在相同的生態(tài)條件下也產(chǎn)生趨同適應(yīng)。如爬行類中的鱉、哺乳類的海豚，其親緣關(guān)系相隔甚遠，但由于共同生活在海洋環(huán)境中，形成了適于游泳的體形、劃水用的鰭或附肢等。

圖2-7　不同氣候條件下狐貍耳朵大小的變化

3．動物的遷飛與滯育

遷飛與滯育是動物重要的生活史對策，是動物在空間上和時間上對外界環(huán)境變化的適應(yīng)。

1）遷飛與擴散

在生態(tài)學上，擴散（dispersal）是指個體或種群進入或離開種群和種群棲息地的空間位置變動或運動狀況。擴散有三種類型：分離出去而不復(fù)歸來的單方向移動，稱之為遷出（emigration）；進入的單方向移動，稱為遷入（immigration）；有周期性的離開和返回稱為遷移（migration）或遷飛。由此可知，生態(tài)學上的遷飛只是擴散的一種類型。

但一般來說，像小型動物（如昆蟲）擴散是指其個體發(fā)育過程中日?；蚺既坏摹⑿×糠秶鷥?nèi)的分散或集中活動，而遷飛是指一種成群地、通常有規(guī)律地從一個發(fā)生地長距離地遷飛到另一發(fā)生地，如黏蟲從南方向北方或北方向南方的大范圍的遷飛等。

遷飛是動物生活史的一個重要特征，是在多變環(huán)境里對空間在行為上、生理上的適應(yīng)。遷飛把動物帶進一個新生境，而滯育使它留在原處。

2）休眠與滯育

動物在不良的氣候或食物條件下，常表現(xiàn)生長發(fā)育停止，新陳代謝速度顯著下降，體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)累積急劇增加，體內(nèi)含水量特別是游離水顯著減少，并常潛伏在一定保護環(huán)境下，以對環(huán)境不利條件適應(yīng)的一種現(xiàn)象，稱為動物的“越冬”（如昆蟲在冬季休眠）或“越夏”（如昆蟲在夏季休眠）。