3．2．4　自然種群的數(shù)量變動

任何一個種群的數(shù)量都是隨著時間在不斷變動的：一般情況下，當一種生物進入和占領新棲息地時，首先經過一系列的生態(tài)適應，種群增長并建立起種群，以后可能比較長期地維持在一個相對穩(wěn)定的水平上；也可能出現(xiàn)規(guī)則的或不規(guī)則的波動；也有許多種類會在短時間內出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，稱為大爆發(fā)，隨后又是大崩潰；當長期處于不利條件下，有些種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，種群衰退，甚至滅亡（圖3-7）。

圖3-7　自然種群的數(shù)量變動方式

1．種群平衡

種群較長期地維持在幾乎同一水平上稱為種群平衡。從理論上講，種群增長到一定程度，數(shù)量達到K值之后，種群數(shù)量會保持穩(wěn)定，如大多數(shù)有蹄類和食肉類動物多數(shù)一年只產一仔，壽命長，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。但實際上大多數(shù)種群數(shù)量不會長時間保持不變，穩(wěn)定只是相對的，種群平衡是一種動態(tài)平衡。

2．季節(jié)消長

季節(jié)消長指種群數(shù)量在一年內的季節(jié)性的變化規(guī)律。一般具有季節(jié)性生殖特點的種類，種群數(shù)量的最高峰通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，種群因只有死亡而數(shù)量下降，直到下一年繁殖開始，這時是數(shù)量最低的時期。

由于環(huán)境的季節(jié)變化和動物生活史的適應性改變，動物種群季節(jié)消長特點各不相同。圖3-8是薊馬（Thrips）成蟲的季節(jié)消長圖。由圖可見，雖然各年間發(fā)生高峰的高度不同，但高峰

圖3-8　薊馬成蟲種群的季節(jié)消長

（仿E．P．Odum，1971）

期發(fā)生的月份是相同的。

溫帶湖泊的浮游植物（主要是硅藻），往往每年有春秋兩次密度高峰，其原因是：冬季的低溫和光照減少，降低了水體的光合強度，營養(yǎng)物質隨之逐漸積累；到春季水溫升高、光照適宜，加之有充分營養(yǎng)物質，使具巨大增殖能力的硅藻迅速增長，形成春季的數(shù)量高峰，但不久后營養(yǎng)物質耗盡，水溫過高，硅藻數(shù)量下降；當秋季來臨時營養(yǎng)物質又有積累，形成秋季的高峰。又如，在溫帶地區(qū)，蒼蠅和蚊子一到春末就開始多起來，到夏、秋兩季，其數(shù)量達到最多，冬季隨著天氣變冷，這些昆蟲便銷聲匿跡了。由此可見，掌握種群的季節(jié)消長規(guī)律，是控制其危害的生態(tài)學基礎。當然，這種典型的季節(jié)消長，也會受氣候異常和人為的污染而有所改變。

3．規(guī)則或不規(guī)則波動

種群數(shù)量的年間變動，有的是規(guī)則的（周期性波動），有的是不規(guī)則的（非周期性波動）。根據(jù)現(xiàn)有長期種群動態(tài)記錄，大多數(shù)生物屬于不規(guī)則的，如很多的鳥類、魚類、昆蟲類等。我國生態(tài)學家馬世駿（1965）根據(jù)我國歷史上的氣象記錄資料，探討過大約1000年的有關東亞飛蝗（Locusta migratoria manilensis）的危害與氣象條件的相關性，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象（過去曾認為該種是有周期性的）（圖3-9），同時還指出干旱是大發(fā)生的原因。

圖3-9　洪澤湖區(qū)東亞飛蝗種群數(shù)量動態(tài)

（仿馬世駿等，1965）

周期性波動經典的例子為旅鼠、北極狐的3～4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9～10年周期。這種周期現(xiàn)象主要發(fā)生在比較單純的生境中，如北方針葉林和北極苔原地帶，而且數(shù)量高峰往往在廣大區(qū)域同時出現(xiàn)。幾乎每一本動物生態(tài)學書都有關于這兩類周期性波動的描述，在此不再贅述。

具不規(guī)則或非周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群大發(fā)生，最聞名的大發(fā)生見于害蟲和害鼠。例如前面提到的蝗災，我國古籍和西方圣經都有記載，“蝗飛蔽天，人馬不能行，所落溝塹盡平……食田禾一空”等。

水生植物暴發(fā)的例子也不鮮見。一種槐葉萍（Salvinia molesta）原產巴西，1952年首次在澳大利亞出現(xiàn)，由于它每2．5天就能加倍，迅速增殖并擴散開來，到1978年覆蓋了昆士蘭一個湖泊的400hm²面積，總重達50000t，對交通、灌溉和漁業(yè)造成嚴重的危害。這種現(xiàn)象也被稱為“生態(tài)入侵”。所謂生態(tài)入侵，是由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜于其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，最終排擠掉當?shù)氐奈锓N，破壞生物的多樣性和生態(tài)平衡，甚至造成巨大的經濟損失。

4．種群的衰落和滅亡

當種群長久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情形。近年來，種群衰落和滅亡的速度大大加快，究其原因，不僅是由于人類過度捕殺，更嚴重的是破壞野生生物的棲息地，從而剝奪了物種生存的條件。另一方面，種群密度過低，由于難以找到配偶或近親繁殖，也會使種群的生育力和生活力衰退，死亡率增加。例如美洲的草原雞在種群數(shù)量降低到50對以后，即使采取有力措施也未能使其恢復而滅絕。因此，物種種群的持續(xù)生存，不僅需要有保護良好的棲息環(huán)境，還要有足夠數(shù)量的最低種群密度。