燦爛多姿的動物世界_普通生物學(xué)

第二節(jié)　燦爛多姿的動物世界

一、動物類群

動物是大多以吞噬方式攝食現(xiàn)成有機物的一類異養(yǎng)型真核生物，其細胞無細胞壁。伴隨著地殼運動、氣候的變遷和植物界的演變，動物經(jīng)歷了曲折復(fù)雜的進化過程，舊的物種不斷絕滅，新的物種不斷產(chǎn)生，現(xiàn)已知的動物有150多萬種。

根據(jù)現(xiàn)有資料，動物可能起源于原生生物。相對于原生動物，科學(xué)家將多細胞動物稱為后生動物。所有后生動物在早期發(fā)育階段都經(jīng)歷了卵裂、囊胚、原腸胚幾個相同的發(fā)育階段。其中有一類動物還有神經(jīng)胚的發(fā)育階段，并且有鰓裂、脊索和背神經(jīng)管這樣一些特征，于是動物又被分成無脊椎動物和脊椎動物。

許多學(xué)者將整個動物界分為34個門。本節(jié)根據(jù)從低等到高等的順序，簡單介紹在進化上較重要的幾個門類（圖3－23）。

（一）無脊椎動物

無脊椎動物身體的中軸沒有脊椎骨構(gòu)成的脊柱。主要包括海綿、腔腸、扁形、線蟲、環(huán)節(jié)、軟體、節(jié)肢、棘皮等門類。

圖3－23　動物的主要類群及進化關(guān)系

1．身體結(jié)構(gòu)簡單而多孔的動物——海綿動物

海綿動物又稱多孔動物，是最原始、最低等，處于細胞水平的多細胞動物類群，是單細胞動物向多細胞動物演化過程中發(fā)展起來的一個側(cè)支。海綿動物大部分生活在海洋中，營固著生活，體形基本上是輻射對稱，也有因為附著物的形狀或因出芽而導(dǎo)致身體不對稱。

水溝系統(tǒng)是海綿動物的主要特征之一，對其固著生活方式十分重要。海綿動物體表有許多入水孔與體內(nèi)特有的水溝系統(tǒng)相通。通過水流完成攝食、排泄、呼吸、生殖等生理功能。

海綿動物約5 000種，其中有150余種生活在淡水里。常見種類有白枝海綿、毛壺、偕老同穴、淡水海綿等。

2．輻射對稱的動物——腔腸動物

腔腸動物是進入組織分化和器官發(fā)生階段的動物，在動物系統(tǒng)進化中占重要地位。其主要特征如下。①輻射對稱體制：腔腸動物出現(xiàn)了固定的輻射對稱體制，即通過動物身體由口面到反口面的中軸，有許多切面可將身體分為兩個對稱的部分。這是對動物固著生活和漂浮生活的一種適應(yīng)。②兩胚層：體壁由外胚層、內(nèi)胚層及二者間的中膠層組成。③出現(xiàn)了有口無肛門的原始消化腔和原始的網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)。

現(xiàn)存腔腸動物約1．1萬種，絕大多數(shù)生活于海洋中，少數(shù)在淡水中生活，單體或群體生活。水螅是淡水中常見種類。藪枝螅為水螅型群體，生活于淺海中。其他常見的如海月水母、鉤手水母等。海蜇中膠層厚，營養(yǎng)價值較高，在我國沿海產(chǎn)量很大，有較高的經(jīng)濟價值。珊瑚是水螅型個體組成的群體，共同分泌的外骨骼即形成珊瑚石，珊瑚島和珊瑚礁就是由群體珊瑚蟲死亡之后，其骨骼逐漸堆積所形成的。

3．最簡單的兩側(cè)對稱動物——扁形動物

扁形動物是最早出現(xiàn)兩側(cè)對稱和中胚層的動物，代表動物進化中的一個新階段。其進化特征如下。①兩側(cè)對稱，即通過身體的中軸只有一個切面可將身體分為左右兩個相似的部分。兩側(cè)對稱促進了身體各部機能的分化，有利于動物的定向運動，提高了對環(huán)境的適應(yīng)能力。②在內(nèi)、外胚層之間出現(xiàn)了中胚層，中胚層的產(chǎn)生，減輕了內(nèi)、外胚層的負擔(dān)，并使動物達到器官系統(tǒng)分化的水平。不僅消化管有了分支，而且出現(xiàn)了排泄系統(tǒng)，生殖系統(tǒng)有固定的生殖腺和生殖管道，神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)展成梯形神經(jīng)系統(tǒng)。

扁形動物約1．2萬種。渦蟲是自由生活型的扁形動物，棲息于淡水石片下，其消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官都較發(fā)達。有的扁形動物營寄生生活，如日本血吸蟲、布氏姜片蟲、華支睪吸蟲、豬帶絳蟲等寄生蟲。華支睪吸蟲的幼蟲在釘螺體內(nèi)發(fā)育，在水中游動時遇到人體可穿過人的皮膚進入人體內(nèi)。日本血吸蟲成蟲寄生于人體腸系血管和肝臟附近的血管中。豬帶絳蟲成蟲寄生于人、畜或其他脊椎動物腸道中。

4．具有假體腔的動物——線蟲動物

線蟲動物在消化管和體壁之間出現(xiàn)了假體腔，是假體腔動物中的典型代表，其消化管末端出現(xiàn)了肛門。但這類動物僅僅是動物進化中的一個盲支。自由生活的線蟲借體表從外界吸收氧氣，同時將二氧化碳排至水中。寄生的線蟲可進行厭氧呼吸。

線蟲動物約1．5萬種。自由生活的種類分布于土壤、淡水和海水中；寄生種類導(dǎo)致人、畜和植物疾病，如蛔蟲、蟯蟲、十二指腸鉤蟲、小麥線蟲等。

5．身體同律分節(jié)的動物——環(huán)節(jié)動物

環(huán)節(jié)動物在動物進化中占有十分重要而突出的地位，是高等無脊椎動物的開始。其進化特征表現(xiàn)在：①身體出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象。身體除頭部外，各體節(jié)在形態(tài)和技能上基本相同，因此稱為同律分節(jié)。體節(jié)的出現(xiàn)是動物體形態(tài)構(gòu)造和生理機能向高一級水平分化發(fā)展的基礎(chǔ)。②出現(xiàn)了真體腔。真體腔比假體腔進步，它的出現(xiàn)使腸壁有了肌肉層，促進了腸的蠕動，提高了代謝水平。③器官系統(tǒng)進一步完善。出現(xiàn)了閉管式循環(huán)系統(tǒng)，提高了運輸效率；出現(xiàn)了兩端開口的后腎管，加強了排泄機能；神經(jīng)系統(tǒng)更為集中，為鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，可控制全身的感覺與運動。

環(huán)節(jié)動物約9 000種，大多營自由生活，分布于海洋、淡水和土壤中，如各種沙蠶和蚯蚓；少數(shù)營半寄生生活，如各種吸血螞蟥。

6．模式相同、變化眾多的真體腔動物——軟體動物

軟體動物形態(tài)差異很大，生活方式多樣，出現(xiàn)了不發(fā)達的真體腔，但體制結(jié)構(gòu)基本相同：①身體柔軟，不分節(jié)，由頭、足和內(nèi)臟團組成。②身體背側(cè)皮膚延伸形成外套膜，由外套膜分泌的石灰質(zhì)貝殼覆蓋于體表。③首次出現(xiàn)了專職呼吸器官——鰓。

軟體動物是動物界中第二大類群，已知約11．5萬種，廣泛分布于海水、淡水和陸地上。大多數(shù)種類與人類關(guān)系密切。軟體動物多肉質(zhì)，多數(shù)是營養(yǎng)珍品，如淡水蚌、田螺，海產(chǎn)的鮑、牡蠣、扇貝、烏賊等。有的可入藥，如烏賊的內(nèi)殼、鮑的貝殼、珍珠等。也有的軟體動物對人類有害，如釘螺、船蛆等。

7．身體分節(jié)并有附肢的動物——節(jié)肢動物

節(jié)肢動物是動物界種類最多、數(shù)量最大、分布最廣的動物類群，其中一些種類能真正適應(yīng)陸生生活。其進化特征表現(xiàn)在：①身體分部。一般分為頭、胸、腹三部分，身體分部促進了身體各部機能的分化。②附肢分節(jié)。節(jié)肢動物身體也分節(jié)，但與環(huán)節(jié)動物相比，在形態(tài)和功能上都有較高的分化，稱為異律分節(jié)。節(jié)間具關(guān)節(jié)，運動極為靈活，并能完成多種功能。③體表被幾丁質(zhì)的外骨骼，具有支持、保護、防止水分蒸發(fā)的功能，并供肌肉附著，增強了運動能力。④出現(xiàn)了橫紋肌，加強了運動能力。⑤呼吸器官和排泄器官多樣化，能適應(yīng)不同的生活環(huán)境。⑥神經(jīng)系統(tǒng)更集中，神經(jīng)節(jié)隨體節(jié)愈合而合并。感受器發(fā)達。

目前已知的節(jié)肢動物超過100萬種。自由生活的種類廣泛分布于水、陸、空，少數(shù)營寄生生活。節(jié)肢動物可分為三個亞門七個綱，常見種類有各種蝦、蟹、水蚤、劍水蚤等甲殼動物，各種蜘蛛、蝎子、蜱等蛛形類，各種蜈蚣、馬陸等多足類，蒼蠅、蚊子、蝗蟲、螳螂、甲蟲、蜜蜂、蠶、蝴蝶等昆蟲。節(jié)肢動物與人類關(guān)系極為密切和復(fù)雜。

8．具有內(nèi)骨骼和水管系統(tǒng)的動物——棘皮動物

棘皮動物是一類古老而特殊的無脊椎動物，又是一類較復(fù)雜的高等無脊椎動物，與脊索動物的親緣關(guān)系較近。主要特征：①后口動物，在胚胎發(fā)育過程中，胚胎期的胚孔形成肛門，在胚孔的另一端形成口，故稱后口；②次生性輻射對稱（幼體為兩側(cè)對稱）；③具有中胚層起源的內(nèi)骨骼，骨片突出體表形成棘狀突起，棘皮動物也由此得名。

已知現(xiàn)存棘皮動物約6 000種，全部營海洋底棲生活，從淺海到數(shù)千米的深海均有分布。常見種類有海參、海膽、海星、海百合等。海膽、海星是研究胚胎發(fā)育的好材料，海參是珍貴食品。

棘皮動物在胚胎發(fā)育中出現(xiàn)后口，又具有中胚層的內(nèi)骨骼等。因此，棘皮動物在動物進化上與脊索動物接近，是向脊索動物進化發(fā)展的一支動物。

（二）脊索動物

1．脊索動物的主要特征及分類

脊索動物是動物界中最高等類群，它的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活方式多種多樣，但它們都具有三個主要特征：①具有脊索，脊索是位于消化道和神經(jīng)管之間縱貫身體長軸的一條棒狀結(jié)構(gòu)，具支持作用，但高等類型僅在胚胎期出現(xiàn)，以后被脊柱取代；②具背神經(jīng)管，即位于脊索背面呈管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)，在高等種類中分化為腦和脊髓；③具咽鰓裂，即咽部兩側(cè)壁上成對的裂縫，直接或間接與外界相通，高等類型僅在胚胎期出現(xiàn)。現(xiàn)存脊索動物約4．5萬種。

根據(jù)脊索存在情況，脊索動物門可分為3個亞門。

尾索動物亞門為海生動物，約2 000種。脊索（在尾部）和神經(jīng)管僅在幼體出現(xiàn)，成體營固著生活，脊索和神經(jīng)管消失，如海鞘。

頭索動物亞門是一類淺海底棲動物，約25種。終生保留脊索動物三大特征，脊索縱貫全長達身體最前端，如文昌魚。這類動物是無脊椎動物向脊椎動物過渡的中間類型。

脊椎動物亞門是脊索動物中數(shù)量最多、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、進化地位最高的類群，因而也是動物界中進化地位最高的類群。脊椎動物的主要特征：①出現(xiàn)了明顯的頭部；②絕大多數(shù)種類脊索只在胚胎期出現(xiàn)，以后被脊柱所取代；③除圓口類外，都具有上、下頜；④除圓口類外，都有成對的附肢；⑤咽鰓裂多見于胚胎期，少見于成年期；⑥內(nèi)臟器官系統(tǒng)發(fā)達完善。

2．脊椎動物的分類

根據(jù)進化地位，又將脊椎動物亞門分為6個綱。

1）原始的無頜脊椎動物——圓口綱

圓口類是現(xiàn)存脊椎動物中最原始、最低等的類群。它們保留了許多原始特征：無上下頜，因而它們的口無法自由開關(guān)；無成對附肢；終生保留脊索，僅有的脊椎骨也只是位于脊索上的軟骨片而已，終生沒有硬骨。圓口類動物生活于海水或淡水中，寄生或半寄生，如七鰓鰻、盲鰻。七鰓鰻既有海產(chǎn)也有淡水產(chǎn)的，我國黑龍江、松花江均有，頭兩側(cè)各有7個鰓裂，故名。七鰓鰻頭部有一吸盤狀的漏斗，口位于漏斗深部，以漏斗吸附于魚的身上，吸食魚的血肉。盲鰻為海生，寄生于魚的體內(nèi)，以魚的內(nèi)臟為食，是漁業(yè)大患。

2）適應(yīng)水生的低等有頜變溫動物——魚綱

魚類在結(jié)構(gòu)機能上有許多比圓口類進化的特征：①出現(xiàn)了上、下頜，能主動攝食；②具成對附肢（偶鰭），增強了運動能力；③脊柱代替了脊索，加強了支持、運動和保護的機能。

魚類還具備適應(yīng)水生生活的特征：①體多呈紡錘形，體表被鱗，體表黏滑，可減少水中游泳的阻力；②鰓呼吸；③鰭運動；④體兩側(cè)有側(cè)線，能感受水流的壓力和方向。

魚類是種類最多的一類脊椎動物，現(xiàn)存魚類約2．2萬種，分布在世界各個水域。根據(jù)骨骼性質(zhì)的不同，可分為軟骨魚和硬骨魚兩類。軟骨魚類多海產(chǎn)，約800種，終生軟骨，鼻孔和口腹位，鰓裂外露等，如鯊、鰩、鮫等。硬骨魚類海產(chǎn)或淡水產(chǎn)，骨骼一般為硬骨，鼻和口多位于吻端，鰓裂外有鰓蓋骨保護，如青魚、鯉魚、鰱魚、鳙魚、帶魚、大黃魚等。

3）由水生向陸生過渡的變溫動物——兩棲綱

兩棲類初步適應(yīng)陸地生活的特征有兩點：①出現(xiàn)五趾（指）型四肢，頭部可上下活動；②成體用肺呼吸。兩棲類適應(yīng)陸地生活還不夠完善的特征：①肺呼吸面積小，需輔以皮膚呼吸，皮膚富黏液腺，經(jīng)常保持濕潤，以致不能防止體內(nèi)水分的蒸發(fā)；②水中受精，幼體在水中發(fā)育，因而生殖離不開水環(huán)境。

現(xiàn)存兩棲動物約2 800種，常見種類有中國大鯢（珍稀保護動物）、蠑螈等有尾類，各種蛙和蟾蜍等無尾兩棲類。

4）適應(yīng)陸棲生活的變溫羊膜動物——爬行綱

爬行類進一步適應(yīng)陸地生活的特征有四點：①皮膚干燥，被以角質(zhì)鱗或骨板，可防止或減少體內(nèi)水分蒸發(fā)；②頭部運動靈活，四肢強壯，指（趾）端具爪，更適于陸上運動；③完全用肺呼吸，出現(xiàn)了胸廓，加強了呼吸作用；④體內(nèi)受精，產(chǎn)羊膜卵，羊膜卵中有羊膜腔，胎兒在腔內(nèi)羊水中發(fā)育，使生殖完全擺脫了水的束縛，解決了陸上繁殖的問題。因而爬行類能成為真正的陸生動物。

現(xiàn)存爬行動物約6 500種，陸棲或水中生活。常見種類有鱉、蜥蜴、壁虎、石龍子、蛇及我國特有的一級保護動物揚子鱷。爬行類可為人類提供食物、皮革、名貴藥物，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性上也有著不可忽視的作用。

5）適應(yīng)飛翔生活的恒溫羊膜動物——鳥綱

鳥類適應(yīng)飛翔生活的主要特征有四點：①體型呈流線型，體表被羽毛，可減少飛行中空氣的阻力；②前肢特化為翼，為飛行工具；③骨骼多處愈合，氣質(zhì)骨，輕而堅固，頸長且高度靈活；④高效的雙重呼吸，能滿足飛翔時高耗氧的需要。

現(xiàn)存鳥類約9 000種。鳥類的經(jīng)濟意義很大，而且多數(shù)鳥類能捕食害蟲，在維持人類生存環(huán)境和生態(tài)平衡中起著重要作用。

6）哺乳綱

哺乳動物神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官高度發(fā)達、全身被毛、運動快速、恒溫、胎生、哺乳。這些進步性特征使之在生存競爭中獲得極大優(yōu)勢，廣泛適應(yīng)輻射，形成陸棲、穴居、飛翔、水棲等多種生態(tài)類群，成為優(yōu)于其他動物類群的最高等脊椎動物。

現(xiàn)存哺乳動物約4 600種。其中：最原始類群卵生，如鴨嘴獸；較低等類群為有袋類，如袋鼠、袋狼、袋熊等，它們是研究動物適應(yīng)輻射和趨同進化的重要對象；高等類群具有重大經(jīng)濟價值，如有的可供肉食，有的可做皮革，有的可作為勞力使用，有的是貴重藥材，有的是科研上的重要實驗動物，哺乳類亦是維護自然界生態(tài)平衡的積極因素，也有些種類（主要是嚙齒類）危害農(nóng)林牧業(yè)，或傳播疾病。

二、哺乳動物的器官系統(tǒng)

哺乳動物體一般由許多器官組成，這些共同完成某種基本生理功能的一系列器官體系叫做系統(tǒng)。根據(jù)其生理機能一般分為皮膚系統(tǒng)、運動系統(tǒng)、消化系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)。在生物體內(nèi)，各系統(tǒng)的基本生理活動在神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)下相互聯(lián)系、相互制約，協(xié)調(diào)完成生物體的生命活動。

（一）皮膚系統(tǒng)

皮膚是一個多功能的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。覆蓋于體表，具有保護、感覺、分泌、排泄、調(diào)節(jié)體溫等功能。身體某些部位的皮膚還會演變成特殊的器官，如毛、蹄、角、汗腺、皮脂腺、乳腺等，稱為皮膚的衍生物。

1．皮膚的結(jié)構(gòu)

哺乳類皮膚由表皮、真皮及皮下組織組成（圖3－24）。

表皮起源于外胚層，是皮膚的外層，由復(fù)層扁平上皮組織構(gòu)成。其厚薄因部位不同而有所差異，凡長期受摩擦和受壓處表皮較厚，角化也較顯著。典型的表皮自內(nèi)向外可分為生發(fā)層、顆粒層、透明層和角質(zhì)層。

真皮起源于中胚層，是位于表皮下的多層細胞，由致密結(jié)締組織構(gòu)成，富含膠原纖維和彈性纖維，互相交錯呈網(wǎng)狀，使皮膚具有很大的韌性和彈性。真皮內(nèi)含有較多的血管、淋巴管、神經(jīng)末梢、汗腺、毛囊、色素細胞等。

真皮的下方有一層由疏松結(jié)締組織和脂肪組織所組成的皮下組織。皮下組織是連接皮膚與肌肉之間的組織，具有保持體溫和緩沖機械壓力的作用。

圖3－24　皮膚結(jié)構(gòu)模式圖

2．皮膚衍生物

1）皮膚衍生的堅硬結(jié)構(gòu)

毛由皮膚角質(zhì)化而成，分布于大部分體表。露出皮膚以外的叫毛干，埋在皮膚內(nèi)的叫毛根。毛根外為圓筒狀的毛囊所包圍，毛發(fā)是從毛囊長出來的。毛發(fā)的不斷生長是由于毛囊基部的細胞迅速增殖，具有防御、保溫的作用。鯨、象、河馬等體表無毛，但在胚胎時有胎毛。毛可分為針毛和絨毛兩種。針毛長而堅韌，依一定方向著生，具保護作用。刺猬、豪豬體表的“刺”是由數(shù)根針毛集合變態(tài)而成；貓的胡須（特化的針毛）可測量鼠洞的大小。絨毛無方向，保溫性能非常強，如羊的絨毛。

角質(zhì)衍生物還有爪、蹄、鱗、指（趾）甲、角等。角為有蹄類的防衛(wèi)利器，為頭部表皮和真皮部分的特化產(chǎn)物。如羚羊角、犀牛角等，由真皮骨化后穿出皮膚而成，是貴重的中藥材。

2）皮膚腺

皮膚腺是由表皮生發(fā)層細胞轉(zhuǎn)化而成的，具有分泌、排泄等功能，重要的有皮脂腺、汗腺、乳腺和味腺。

大多數(shù)哺乳類的皮脂腺遍及全身，人類在頭皮和臉上最多。皮脂腺為一種囊狀腺，能分泌油脂以潤澤毛發(fā)及皮膚。汗腺為單管狀腺，位于真皮和皮下組織內(nèi)，其外包以豐富的血管，導(dǎo)管部通過表皮開口于體表的汗孔，通過出汗，有排泄、調(diào)溫作用。

味腺由汗腺或皮脂腺演化而來，能分泌帶氣味的化學(xué)物質(zhì)，有招引或驅(qū)避作用，如麝的麝香腺、黃鼠狼的臭腺等。乳腺為復(fù)管狀腺，開口于乳頭，分泌乳汁，哺育初生的幼體，哺乳類名稱由此而來。

（二）運動系統(tǒng)

運動系統(tǒng)是機體完成各種動作的器官系統(tǒng)，由骨骼、骨連接和骨骼肌組成。骨以不同形式的骨連接聯(lián)系在一起構(gòu)成動物和人體的支架，稱為骨骼。在運動中骨起杠桿作用，骨連接起著樞紐作用，而骨骼肌收縮則是運動的動力。骨骼肌在神經(jīng)的支配下收縮，牽拉所附著的骨，以可動的骨連接為樞紐，產(chǎn)生各種杠桿運動。運動系統(tǒng)除了運動功能外，還具有維持體形、保護內(nèi)臟等功能。

1．骨骼

成人骨共有206塊，約占體重的20%，全身骨的形態(tài)多樣，其形態(tài)與所擔(dān)負的功能相關(guān)，一般分為長骨、短骨、扁骨和不規(guī)則骨四類（圖3－25）。

長骨主要存在于四肢，呈長管狀?？煞譃橐惑w兩端。體又叫骨干，其外周部骨質(zhì)致密，中央為容納骨髓的骨髓腔。兩端較膨大，稱為骺。骺的表面有關(guān)節(jié)軟骨附著，形成關(guān)節(jié)面，與相鄰骨的關(guān)節(jié)面構(gòu)成運動靈活的關(guān)節(jié)，以完成較大范圍的運動。

短骨為形狀各異的短柱狀或立方形骨塊，多成群分布于手腕、足的后半部和脊柱等處。短骨能承受較大的壓力，常具有多個關(guān)節(jié)面與相鄰的骨形成微動關(guān)節(jié)，并常輔以堅韌的韌帶，構(gòu)成適于支撐的彈性結(jié)構(gòu)。

扁骨呈板狀，主要構(gòu)成顱腔和胸腔的壁，以保護內(nèi)部的臟器，扁骨還為肌肉附著提供寬闊的骨面，如肩胛骨和髖骨。

不規(guī)則骨的形狀不規(guī)則且功能多樣，有些骨內(nèi)還有含氣的腔洞，叫做含氣骨，如構(gòu)成鼻旁竇的上頜骨和蝶骨等。

2．骨連接

骨與骨之間的連接稱骨連接，因為人體各部分骨的功能不同，骨連接的方式也不同，可分為直接連接和間接連接。

圖3－25　人的全身骨骼（前面觀）

直接連接是骨與骨之間以結(jié)締組織膜或軟骨直接連接，如顱骨之間的骨縫、椎骨之間的椎間盤等。直接連接的活動范圍很小。

間接連接稱為關(guān)節(jié)，這是全身骨骼的主要連接方式。關(guān)節(jié)活動范圍大，不同形式的關(guān)節(jié)可以做各種不同的運動。全身關(guān)節(jié)盡管有各種形式，復(fù)雜程度也不同，但都具有關(guān)節(jié)面、關(guān)節(jié)囊、關(guān)節(jié)腔等基本結(jié)構(gòu)。

3．骨骼肌

人全身肌肉共600多塊，占成人體重的40%。肌的形態(tài)多種多樣，有長肌、短肌、闊肌、輪匝肌等基本類型。

長肌多見于四肢，主要為梭形或扁帶狀，肌束的排列與肌的長軸相一致，收縮的幅度大，可產(chǎn)生大幅度的運動，但由于其橫截面肌束的數(shù)目相對較少，故收縮力也較小；另有一些肌有長腱，肌束斜行排列于腱的兩側(cè)，酷似羽毛，名為羽狀?。ㄈ绻芍奔。蛐毙信帕杏陔斓囊粋?cè)，稱半羽狀?。ㄈ绨肽ぜ?、拇長屈?。?，這些肌肉其生理橫斷面肌束的數(shù)量大大超過梭形肌或帶形肌，故收縮力較大，但由于肌束短，所以運動的幅度小。短肌多見于手、足和椎間。闊肌多位于軀干淺部，構(gòu)成體腔的壁。輪匝肌則圍繞于眼、口等孔裂部位。

（三）消化系統(tǒng)

哺乳動物和人的消化系統(tǒng)由消化管和消化腺組成。消化管包括口腔、咽、食管、胃、小腸、大腸等部分，消化腺則有唾液腺、肝臟、胰腺、胃腺、小腸腺等（圖3－26）。

圖3－26　人的消化系統(tǒng)示意圖

1．消化管

消化管是從口腔到肛門的一個連續(xù)的管道。除口腔和咽外，消化管各部分的結(jié)構(gòu)具有一些相似的特征，由內(nèi)向外一般分為黏膜層、黏膜下層、肌層和外膜四層。

1）口腔

口腔是消化管的起始部分，內(nèi)有牙齒、舌和唾液腺，具有咀嚼、味覺、泌涎、初步消化食物、吞咽等作用。食物進入口腔后，經(jīng)咀嚼而被分割、研碎，摻進唾液而成食糜，通過吞咽，經(jīng)過食管進入胃。

2）咽

咽為一漏斗狀的肌膜性囊，是消化與呼吸的共同通道。咽前通口腔與鼻腔，后通食管和喉。淋巴組織在咽背壁常集中形成扁桃體。喉門外有一塊會厭軟骨，其啟閉以解決咽、喉交叉部位呼吸與吞咽的矛盾。如果在吞咽時還在說話，聲門（喉的開口）打開通氣，就有可能將食物擠入氣管或鼻腔。

3）食管

食管是緊接咽之后的一段細長肌性管道，為食物入胃之通道，無消化作用?？谇恢械氖澄锝?jīng)過吞咽活動被擠進食管，便會引起食管的一種有特點的運動，即蠕動。蠕動是食管出現(xiàn)的一種收縮波，沿食管從口腔向胃的方向移動。

4）胃

胃是哺乳動物消化道的重要部分，由食管后面的消化管膨大形成，是消化管最膨大的部分，有暫時儲存及消化食物的功能。胃壁的肌肉層非常發(fā)達，胃黏膜內(nèi)有豐富的腺體，可分泌大量胃液。大多數(shù)哺乳動物的胃為單胃，可分為賁門、胃底、胃體和幽門，前端以賁門接食管，后端以幽門與腸相通。

由于胃的蠕動波向幽門推進時幽門同時縮小，所以每一個蠕動波只能將幾毫升的食糜擠過幽門進入十二指腸。如果沒有胃的存儲食物并控制食糜進入小腸的速率的功能，那么大量食物將快速通過小腸，不能被小腸充分消化和吸收，就會產(chǎn)生營養(yǎng)不良的后果。全胃切除和大部分胃切除的人往往變得消瘦，就是失去了胃調(diào)節(jié)食糜進入十二指腸速率的功能所引起的后果。

5）小腸

小腸是哺乳動物消化道中最長的部分，前端接胃，包括十二指腸、空腸及回腸。小腸是很重要的消化、吸收器官。酸性食糜從幽門進入十二指腸就會刺激腸黏膜，引起胰腺分泌大量的胰液。胰液含有多種消化酶，食物中的各種營養(yǎng)成分在胰消化酶的作用下分解。小腸也有蠕動，蠕動波不僅將食糜從小腸推向大腸，而且使食糜充分與小腸黏膜接觸，有利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化、吸收。

6）大腸

大腸是消化管最后的一段，一般較小腸粗大，由結(jié)腸（升結(jié)腸、橫結(jié)腸、降結(jié)腸）和直腸兩部分組成。結(jié)腸有兩項功能：從食糜中吸收水和各種電解質(zhì)；儲存糞便物質(zhì)，直到它們被排出。

從小腸進入大腸的食物殘渣是含水很多的流體。大腸回收水分，既保持了體內(nèi)水量的平衡，也使糞便能夠成形。有時，由于某些原因如細菌的刺激等，大腸蠕動太快，水分來不及被吸收，就出現(xiàn)了腹瀉。相反，如果大腸蠕動太慢，水分吸收太多，就出現(xiàn)便秘。食物中應(yīng)含一些粗料如纖維素等，以增進大腸的蠕動。

當(dāng)直腸受到刺激時可引發(fā)強烈的蠕動波，促使降結(jié)腸、直腸收縮，肛門外括約肌舒張，將糞便排出。

2．消化腺

消化腺是分泌消化液的腺體，可分大型消化腺和小型消化腺兩種。大型消化腺是獨立存在的器官，如唾液腺、肝臟、胰腺，它們以導(dǎo)管與消化管相通。小型消化腺則位于消化管的管壁內(nèi)，如胃腺、小腸腺等，它們直接開口于消化管管腔內(nèi)。

1）唾液腺

唾液腺為泡狀腺體，腺泡分泌的唾液通過導(dǎo)管排入口腔。唾液是無色、無味、近于中性的液體，含有淀粉酶、溶菌酶、黏蛋白、球蛋白和少量無機鹽等。

2）胃腺

胃壁固有層內(nèi)布滿由上皮下陷形成的胃腺。胃腺分泌一種無色且呈酸性的胃液，其成分主要是鹽酸、胃蛋白酶和黏液。

3）胰腺

胰腺為一條帶狀腺體，分泌胰液。胰液經(jīng)由胰管輸入十二指腸，對食物消化具有重要作用。胰液是無色、無臭的堿性液體，含胰淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。

4）肝臟

肝臟是最大的消化腺。它由若干個肝小葉組成。肝細胞分泌膽汁，由膽管匯入十二指腸。膽汁是黏稠而味苦的液體，它可以激活脂肪酶，促進脂肪的消化，并促進對維生素A、維生素D、維生素E、維生素K的吸收。

肝臟的主要機能：①分泌膽汁，膽汁對脂肪的消化和吸收起重要作用；②代謝功能，肝臟是合成蛋白質(zhì)的重要場所，也是分解蛋白質(zhì)的場所，肝臟還是維持血糖穩(wěn)定的主要器官，同時又是脂肪酸氧化與合成的場所；③解毒功能，來自體外的有毒物質(zhì)和機體代謝產(chǎn)生的毒性物質(zhì)，均在肝臟內(nèi)通過各種酶的作用轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒或毒性小的物質(zhì)。

（四）循環(huán)系統(tǒng)

循環(huán)系統(tǒng)是動物體內(nèi)的運輸系統(tǒng)，它將消化系統(tǒng)吸收的營養(yǎng)物質(zhì)和呼吸系統(tǒng)交換的氧氣輸送到各組織器官，并將各組織器官的代謝廢物及時運輸?shù)椒巍⒛I并排出體外，以維持內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定。由于管道內(nèi)流動的液體成分不同，循環(huán)系統(tǒng)分為心血管系統(tǒng)和淋巴管系統(tǒng)。

1．心血管系統(tǒng)

哺乳動物的心血管系統(tǒng)由心臟、血管和血液組成。

1）心臟

哺乳動物和人的心臟有四個腔即左心房、右心房和左心室、右心室。心房接受靜脈回流的血液，心室射血入動脈。心臟主要由心肌組成，是血液循環(huán)的動力器官。心臟有節(jié)律地收縮與舒張，不停將血液從動脈射出，由靜脈吸入，推動血液在心血管內(nèi)周而復(fù)始地循環(huán)流動，使機體各組織、器官能不斷地吐故納新、新陳代謝（圖3－27）。

圖3－27　心臟的結(jié)構(gòu)

2）血管

血管是運輸血液的管道系統(tǒng)，依其管壁的構(gòu)造特點，哺乳動物的血管可分為動脈、靜脈和毛細血管三種。動脈和靜脈都是大的血管，兩者的結(jié)構(gòu)不同，血液在其中的流動方向也不同。血液從心臟流出的血管都是動脈，如與右心室相連的肺動脈和與左心室相連的主動脈。血液流回心臟的血管都是靜脈，如與右心房相連的大靜脈和與左心房相連的肺靜脈。

動脈有很強的彈性，管壁有發(fā)達的富含膠原纖維和彈性纖維的結(jié)締組織，也有平滑肌。管壁的彈性使血管能隨血液的流動而調(diào)整管腔的大小，不致因血壓而破裂。

靜脈管壁比動脈薄，靜脈承受壓力也較小。在橫切面上，動脈因管壁彈性大而圓漲，靜脈則因管壁薄軟而皺縮。靜脈中的血量比動脈中的血量略多。靜脈內(nèi)壁上有瓣膜，其作用是阻止血液逆流。但長時間直立的人，血液下流而入腿、足，此時靜脈中血液過多，管腔脹，瓣膜就不能封閉管腔。靜脈曲張可能就是由于靜脈長久脹大、壁變厚扭曲而成的。肛門區(qū)靜脈曲張可形成痔瘡。

毛細血管是最細小的血管，連于小動脈與小靜脈之間，分支多，數(shù)量大，彼此連通構(gòu)成網(wǎng)狀。管壁由一層內(nèi)皮細胞構(gòu)成，通透性強，血液與組織間的物質(zhì)交換均通過毛細血管進行。

3）血液

血液是一種廣義的結(jié)締組織，由液態(tài)的血漿和懸浮于其中的幾種血細胞組成。人的血細胞包括紅細胞、白細胞、血小板；血漿是由血清和纖維蛋白原組成的。血漿中含水分（90%～92%）、蛋白質(zhì)（6．2%～7．9%）、無機鹽（約0．9%）及少量非蛋白含氮物質(zhì)。血液具有運輸、防御和保護以及維持機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定等功能。

2．淋巴管系統(tǒng)

淋巴液流動的管道系統(tǒng)為淋巴管系統(tǒng)，包括淋巴管、淋巴液和淋巴器官。淋巴系統(tǒng)幫助收集和輸送組織液回心臟，是靜脈的輔助管道，同時還具有防御的重要機能。哺乳動物的淋巴系統(tǒng)極為發(fā)達，身體內(nèi)除腦、脊髓、骨骼肌和軟骨組織外，幾乎都有淋巴管的分布，但淋巴管往往不容易看見，因為淋巴管和其中的淋巴液都是無色透明的。

1）淋巴管

淋巴管是發(fā)源于組織間隙的、先端為盲端的毛細淋巴管。毛細淋巴管是一種可變異的結(jié)構(gòu)，因而管壁的缺口時開時閉，可將不能進入微血管的大分子結(jié)構(gòu)（如蛋白質(zhì)、異物顆粒、細菌以及抗原）從組織液中攝入，并把它們過濾掉或加以中和。

2）淋巴液

血液通過毛細血管時，血漿及氧氣、養(yǎng)料滲出進入組織間隙，成為無色透明水樣的組織液。組織液大部分經(jīng)毛細血管吸收，進入靜脈血管，小部分被先端為盲端的毛細淋巴管吸收成為淋巴液，經(jīng)淋巴管、淋巴結(jié)，最后經(jīng)淋巴導(dǎo)管注入靜脈，回流入心臟。

3）淋巴器官

淋巴器官主要由淋巴組織構(gòu)成，其功能是產(chǎn)生淋巴細胞。淋巴器官包括胸腺、淋巴結(jié)、脾、扁桃體等。胸腺位于胸縱隔前腔上部，分左、右兩葉，主要功能是產(chǎn)生T淋巴細胞。淋巴結(jié)通常呈豆形，存在于頸部、腋窩、腹股溝等處，分布在淋巴循環(huán)的通路上。淋巴結(jié)最顯著的功能是截留淋巴細胞，掃除淋巴中的異物。脾是最大的淋巴器官，能產(chǎn)生淋巴細胞，過濾血液并清除其中的異物和細菌等。扁桃體為位于舌根和咽部周圍黏膜上皮下的塊狀淋巴組織，對機體有很重要的防御作用，除了產(chǎn)生淋巴細胞外，還能產(chǎn)生抗體。

（五）呼吸系統(tǒng)

呼吸系統(tǒng)是動物體與環(huán)境之間進行氣體交換的器官系統(tǒng)。哺乳動物的呼吸系統(tǒng)十分發(fā)達，特別在呼吸效率方面有了顯著提高，保證了機體旺盛的新陳代謝對氧氣的需要。人的呼吸系統(tǒng)包括鼻腔、咽、喉、氣管、支氣管及肺（圖3－28）。

（1）鼻腔　鼻腔是呼吸器官，同時也是嗅覺器官。鼻腔黏膜有豐富的血管和腺體，分泌的黏液能黏附空氣中的灰塵、粉末等異物，使之不能隨空氣進入氣管與肺，還可提高吸入氣體的溫度和濕度。

圖3－28　人的呼吸系統(tǒng)

（2）咽　鼻腔以內(nèi)鼻孔與咽相通。如因患感冒而鼻腔腫脹，黏液分泌過多而不通時，張口呼吸也可使空氣從咽入喉。有些人甚至習(xí)慣于用口呼吸，這是不可取的。用鼻呼吸不但可使空氣得到適當(dāng)?shù)募庸ぬ幚?，還可防止過多水分隨呼氣而散失。用口呼吸不但要散失更多水分，還不能防止灰塵和細菌等異物進入。

（3）喉　喉是一個圍以許多軟骨的氣室。喉中有一對聲帶，氣體通過時改變聲帶的張力，就可以發(fā)出不同的聲音。

（4）氣管和支氣管　喉下是氣管。氣管壁上有順序排列著的C形軟骨，使氣管保持暢通，不致因吸氣而變癟?！癈”的開口位于背面，這樣就使氣管不致壓迫食管。氣管的黏膜上皮有纖毛，纖毛經(jīng)常朝上擺動，將裹在黏液里的灰塵顆粒推向喉部，然后咳出。氣管的下端分為左、右兩個支氣管，分別進入左、右肺。每一支氣管再分支，最后形成小支氣管而終止于肺泡。

（5）肺　肺泡是肺的功能單位，肺由無數(shù)肺泡所組成。大量肺泡的存在，使肺成為海綿狀，面積大大增加。據(jù)估計，羊的肺泡總面積可達50～90m²，馬的肺泡總面積達500 m²，人的肺泡總面積約為70m²，相當(dāng)于體表面積的40倍，這提高了氣體交換的效率。肺泡由單層扁平上皮組成，外面密布微血管，是氣體交換的場所。

（六）排泄系統(tǒng)

哺乳動物和人的排泄系統(tǒng)構(gòu)造完善，包括腎臟、輸尿管、膀胱和尿道。此外，皮膚也是哺乳類特有的排泄器官。排泄系統(tǒng)的主要功能是排出機體代謝終產(chǎn)物（如尿素、尿酸、肌酐、肌酸等）、多余的水及各種電解質(zhì)，同時調(diào)節(jié)水鹽平衡、酸堿平衡和電解質(zhì)平衡，以維持機體內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定性。

（1）腎臟　腎是形成尿液的主要器官，哺乳動物的一對腎臟通常位于腹腔背面、腰椎的兩側(cè)。形似蠶豆狀，內(nèi)緣凹陷稱腎門，是輸尿管、動脈、靜脈、神經(jīng)、淋巴管的出入處。在腎門部，輸尿管的起端擴大成腎盂。腎由皮質(zhì)和髓質(zhì)兩部分組成，通過腎門將腎縱切，可見腎分內(nèi)、外兩層。皮質(zhì)在外層，顏色較深，富含血管，由無數(shù)腎小體、腎小管及血管構(gòu)成。髓質(zhì)在內(nèi)層，顏色較淺，由許多腎錐體構(gòu)成，錐體尖端開口于漏斗狀的腎盂（圖3－29）。

圖3－29　腎縱切面

（2）輸尿管　輸尿管是細長的肌性管道，上端與腎盂相連，下端開口于膀胱內(nèi)。輸尿管壁由平滑肌組成，可蠕動，其蠕動波能促使尿液向膀胱運輸。

（3）膀胱　膀胱是一個伸縮性很大的肌肉質(zhì)囊，是暫時儲存尿液的器官。成年人容尿量為350～500mL，膀胱空虛時呈倒錐體形，充滿時呈卵圓形，并壓迫膀胱壁上的平滑肌和上皮，刺激神經(jīng)末梢，使人產(chǎn)生“尿感”。

（4）尿道　尿道是將尿液從膀胱排出體外的管道。雌性動物的尿道較短，開口于陰道前庭，雄性動物的尿道較長，開口于陰莖末端。排尿時，膀胱肌肉收縮，通入尿道開口處的括約肌松弛，尿被趕入尿道而排出。

（七）生殖系統(tǒng)

生殖系統(tǒng)是指參與和輔助生殖過程及性活動的組織、器官的總稱。生殖系統(tǒng)的主要功能是產(chǎn)生生殖細胞、繁殖后代和分泌性激素。哺乳動物和人類的生殖是由一些專門的器官來完成的，可分為雄性生殖系統(tǒng)和雌性生殖系統(tǒng)（圖3－30）。

1．雄性生殖系統(tǒng)

雄性生殖系統(tǒng)包括睪丸、附睪、輸精管、陰莖和副性腺。

（1）睪丸　卵圓形的睪丸位于腹盆腔外面的袋狀陰囊中，是產(chǎn)生精子和分泌雄性激素的器官。陰囊是由薄而柔軟的皮膚構(gòu)成的囊，懸在陰莖的根部，有一中隔將陰囊分成左、右兩半，其內(nèi)各有一個睪丸。因體內(nèi)溫度較高不利于精子發(fā)生，故靈長類、大多數(shù)食肉類和有蹄類的睪丸出生時便從腹腔經(jīng)腹股溝下降到腹腔外的陰囊內(nèi)。睪丸內(nèi)部實質(zhì)被結(jié)締組織的中隔分為許多錐形睪丸小葉。每個睪丸小葉內(nèi)有彎曲的小管即曲精細管，曲精細管上皮由多層生精細胞構(gòu)成，靠近淺層的細胞不斷分裂增殖，發(fā)生變化發(fā)育成精子。在曲精細管之間有睪丸間質(zhì)細胞，該細胞能合成和分泌雄性激素——睪酮。

圖3－30　人體生殖系統(tǒng)示意圖

（2）附睪　附睪是緊接睪丸的排精管道，細長彎曲，可分為附睪頭、附睪體和附睪尾。精子在附睪里停留很長的時間，并經(jīng)歷重要的發(fā)育階段而達生理上的完全成熟。

（3）輸精管　輸精管與附睪尾部相連，是一條壁很厚的肌性管道。靠近輸精管的末端部分膨大，成為輸精管壺腹，然后與精囊腺的導(dǎo)管混合成射精管，穿過前列腺開口于尿道。尿道是尿液和精液的共同通道。

（4）陰莖　陰莖是向雌性生殖道中傳遞精子的有效工具。陰莖內(nèi)有一對陰莖海綿體和一個尿道海綿體，前者位于陰莖背側(cè)，后者位于腹側(cè)，尿道貫行其中。

（5）副性腺　哺乳動物的副性腺有精囊腺、前列腺和尿道球腺三種，它們的分泌物是構(gòu)成精液的主體。精液中除精子和少量液體是由睪丸和附睪產(chǎn)生外，其余大部分是由副性腺分泌的。副性腺的分泌物構(gòu)成精子活動的適宜環(huán)境、增加射出精液的總量、促進精子在雌性生殖道內(nèi)的活動能力并供給精子營養(yǎng)、呼吸等活動的需要。

2．雌性生殖系統(tǒng)

雌性生殖系統(tǒng)包括卵巢、輸卵管、子宮、陰道和外陰等。

（1）卵巢　卵巢是產(chǎn)生卵子和分泌雌性激素的器官，呈卵圓形，左、右各一，終生留在腹腔內(nèi)。卵巢表層為生殖上皮，內(nèi)有由生殖上皮產(chǎn)生的處于不同發(fā)育時期的濾泡，每個濾泡內(nèi)含有一個卵細胞，其外有濾泡液，含有雌性激素，卵成熟時濾泡破裂，卵及濾泡液即排出。

（2）輸卵管　輸卵管為一對細長彎曲的管道。近端與子宮相連，開口于子宮腔內(nèi)；遠端接近卵巢，但并不與之直接相連，而是以喇叭狀開口于體腔。成熟的卵子從卵巢破裂出來后落入喇叭口，由于輸卵管壁肌肉的蠕動及管壁上纖毛的運動，使卵子沿輸卵管向子宮方向運行。一般受精是在輸卵管上部完成。

（3）子宮　輸卵管的后部膨大成子宮，它是胎兒發(fā)育的場所。分娩時，子宮平滑肌節(jié)律性收縮成為胎兒娩出的動力。

（4）陰道　與子宮下面連接的是陰道。陰道位于直腸的腹側(cè)，膀胱的背面，可分為固有陰道和陰道前庭兩部。尿道開口于陰道前庭的腹側(cè)壁上，因此，陰道前庭也是尿液排出的通道。

（5）外陰　陰道之外的生殖結(jié)構(gòu)稱為外生殖器，又稱外陰。外陰部包括陰唇及陰蒂等部分。陰門兩側(cè)隆起形成陰唇，左、右陰唇在前后側(cè)相連，前聯(lián)合呈圓形，后聯(lián)合呈尖形。在前聯(lián)合的地方有一個小突起稱陰蒂，和陰莖為同源器官。

（八）神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)系統(tǒng)在形態(tài)和功能上都是一個不可分割的整體，是機體的主導(dǎo)系統(tǒng)，它維持、調(diào)整機體內(nèi)部各器官系統(tǒng)的動態(tài)平衡，使機體成為一個完整的統(tǒng)一體，并使機體主動適應(yīng)不斷變化的內(nèi)、外環(huán)境，維持生命活動的正常進行。

1．中樞神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)由位于顱腔內(nèi)的腦和椎管中的脊髓組成。

1）腦

腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)前端膨大的部分，位于顱骨圍成的顱腔內(nèi)，由大腦、小腦、間腦、中腦、腦橋和延髓構(gòu)成，通常把中腦、腦橋和延髓合稱為腦干（圖3－31）。

圖3－31　腦

（1）大腦　大腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)最高級部分，由左、右大腦半球構(gòu)成，兩大腦半球之間由神經(jīng)纖維所構(gòu)成的胼胝體連接，這是哺乳動物特有的結(jié)構(gòu)。大腦半球表面是大腦皮質(zhì)，由神經(jīng)胞體組成。大量神經(jīng)細胞聚集使皮質(zhì)加厚出現(xiàn)皺褶（溝和回）。皮質(zhì)的內(nèi)部是由神經(jīng)纖維（軸突）構(gòu)成的白質(zhì)，又叫髓質(zhì)。大腦皮層具有調(diào)節(jié)軀體運動、條件反射等許多高級功能。它接受來自全身的各種感覺器傳來的沖動，通過分析綜合，并根據(jù)已建立的神經(jīng)聯(lián)系而產(chǎn)生相應(yīng)的反射活動。

（2）小腦　哺乳動物后腦的背側(cè)為極為發(fā)達的小腦。兩側(cè)膨大的是小腦半球，中間為小腦蚓部。小腦灰質(zhì)覆蓋在表面形成小腦皮層，這是哺乳動物所特有的結(jié)構(gòu)特征之一，其白質(zhì)呈樹枝狀深入灰質(zhì)。小腦的主要機能是調(diào)節(jié)肌緊張，協(xié)調(diào)肌肉運動，維持軀體正常姿態(tài)平衡等。

（3）間腦　間腦位于中腦與大腦半球之間，被兩側(cè)大腦半球所覆蓋。其頂部有松果體，為內(nèi)分泌腺，可抑制性早熟和降低血糖。哺乳類的松果體趨于縮小。間腦主要分為丘腦和下丘腦。丘腦集中了多個核群，是皮質(zhì)下感覺中樞，來自全身的感覺沖動（嗅覺除外）均集聚于此處，在更換神經(jīng)元后再傳入大腦皮層。腹面的下丘腦是皮質(zhì)下自主神經(jīng)的活動中樞（交感神經(jīng)中樞），與內(nèi)臟活動的協(xié)調(diào)相關(guān)密切，同時又是體溫調(diào)節(jié)中樞。

（4）中腦　哺乳動物的中腦相對不發(fā)達，體積甚小，中腦腔狹窄呈管狀，稱中腦水管，與第三、第四腦室相通。中腦背方具有四疊體，前面一對為視覺反射中樞，后面一對為聽覺反射中樞。中腦底部的加厚部分構(gòu)成大腦腳，為下行的運動神經(jīng)纖維束所構(gòu)成。

（5）腦橋　在兩小腦半球之間以橫行神經(jīng)纖維束構(gòu)成的隆起稱為腦橋。腦橋是小腦與大腦之間聯(lián)絡(luò)通路的中間站，而且是哺乳類所特有的結(jié)構(gòu)。大腦及小腦愈是發(fā)達的物種，其腦橋愈發(fā)達。

（6）延髓　延髓又稱延腦，上與腦橋相連，下與脊髓相連，兩者結(jié)構(gòu)相似。延腦除了構(gòu)成脊髓與高級中樞聯(lián)絡(luò)的通路外，還具有一系列的腦神經(jīng)核。腦神經(jīng)核的神經(jīng)纖維與相應(yīng)的感覺器官和運動器官相聯(lián)系。延髓具有調(diào)節(jié)呼吸、循環(huán)、消化、汗腺分泌以及各種防御反射（如咳嗽、嘔吐、淚液分泌、眨眼等）的功能，又稱生命活動中樞。

2）脊髓

脊髓位于椎管內(nèi)，呈扁圓柱形，上端與延腦相連，下端止于終絲。脊髓由灰質(zhì)和白質(zhì)構(gòu)成。在脊髓橫切面上可見H形區(qū)，顏色發(fā)暗的為灰質(zhì)，灰質(zhì)外圍色淡的為白質(zhì)。由脊髓灰質(zhì)的兩個前角和兩個后角發(fā)出的神經(jīng)纖維稱為前根和后根，兩者匯合成為脊神經(jīng)。前根主要是運動神經(jīng)，后根主要為感覺神經(jīng)。白質(zhì)中的神經(jīng)纖維束有升束和降束。升束傳導(dǎo)沖動上行到腦，降束則由腦傳送沖動到效應(yīng)器。各束的傳導(dǎo)都是交叉的，結(jié)果是左腦控制身體的右側(cè)，接受身體右側(cè)的神經(jīng)沖動；右腦控制身體左側(cè)，接受身體左側(cè)的神經(jīng)沖動。這種神經(jīng)纖維的交叉，有的在脊髓內(nèi)，有的在腦中。

脊髓作為中樞神經(jīng)能夠完成簡單的反射，稱為脊髓反射。感覺神經(jīng)將沖動傳入脊髓，通過脊髓直接將沖動傳向運動神經(jīng)引起反射活動。

2．周圍神經(jīng)系統(tǒng)

周圍神經(jīng)系統(tǒng)是由于其分布位置在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的外圍而得名，包括腦神經(jīng)、脊神經(jīng)和自主性神經(jīng)。

1）腦神經(jīng)

哺乳動物的腦神經(jīng)發(fā)自腦部腹面的不同部位，共發(fā)出12對腦神經(jīng)，分別司感覺和運動功能，或兼而有之。

2）脊神經(jīng)

脊神經(jīng)連于脊髓，共31對，每對脊神經(jīng)由前根和后根在椎間孔處匯合而成。前根由脊髓前角運動神經(jīng)元的軸突及側(cè)角的交感神經(jīng)元或副交感神經(jīng)元的軸突組成。這些纖維隨脊神經(jīng)分布到骨骼肌、心肌、平滑肌和腺體，支配和控制肌肉的收縮和腺體分泌，故前根神經(jīng)元的功能是運動性的。后根由脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)感覺神經(jīng)元的軸突組成。感覺神經(jīng)元的軸突隨脊神經(jīng)分布至身體各部，并形成各種感覺神經(jīng)終末結(jié)構(gòu)，感受各種刺激。

3）自主神經(jīng)

自主神經(jīng)又稱植物神經(jīng)，是指分布到心、肺、消化道及其他內(nèi)臟器官的神經(jīng)而言，是由交感神經(jīng)系統(tǒng)和副交感神經(jīng)系統(tǒng)組成。這一系統(tǒng)的主要特點是不受大腦控制，即不能隨意地改變心跳速度，也不能讓腸胃的蠕動速度改變，所以稱其為自主神經(jīng)系統(tǒng)。另一特點是每個內(nèi)臟器官同時接受交感和副交感兩種神經(jīng)纖維的支配，而它們的作用正好相反。一個起加強作用，另一個起減弱作用。哺乳動物的自主神經(jīng)系統(tǒng)十分發(fā)達，其主要功能是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動和新陳代謝過程，保持體內(nèi)內(nèi)環(huán)境的平衡。

（九）內(nèi)分泌系統(tǒng)

內(nèi)分泌系統(tǒng)是動物體內(nèi)進行體液調(diào)節(jié)的所有內(nèi)分泌腺和散在的內(nèi)分泌細胞的總稱。內(nèi)分泌系統(tǒng)對于調(diào)節(jié)機體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定、代謝、生長發(fā)育和行為等有著十分重要的意義。哺乳動物和人的內(nèi)分泌系統(tǒng)構(gòu)成相似，包括垂體、甲狀腺、甲狀旁腺腎上腺、胰島和性腺等（圖3－32）。

圖3－32　人體的內(nèi)分泌系統(tǒng)

1．垂體

成年人的垂體重0．5～0．6g，位于間腦的腹面，借一短柄與下丘腦相連。從形態(tài)、胚胎發(fā)生、組織結(jié)構(gòu)和功能上來看，垂體可分為腺垂體（前體）和神經(jīng)垂體（后葉）。腺垂體是人體內(nèi)最重要的內(nèi)分泌腺，能分泌多種激素：生長激素、促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素、促性腺激素、催乳素、促黑素細胞激素等。神經(jīng)垂體釋放兩種激素：抗利尿激素和催產(chǎn)素。

2．甲狀腺

甲狀腺是人體中最大的內(nèi)分泌腺，位于氣管上端甲狀軟骨兩側(cè)，分左、右兩葉，呈H形重20～30g。甲狀腺分泌的甲狀腺激素具有很強的促進物質(zhì)代謝和能量代謝的功能；甲狀腺激素能促進組織分化、生長和發(fā)育，特別是對骨骼發(fā)育有十分重要的作用。因甲狀腺機能低下導(dǎo)致的呆小病患者，生長顯著受阻，表現(xiàn)為骨化中心出現(xiàn)晚，身材矮小。

3．甲狀旁腺

人類的甲狀旁腺一般貼附在甲狀腺左、右葉的后面，上、下各一對，呈棕黃色，扁橢圓形，總重約0．1g。甲狀旁腺素的功能是調(diào)節(jié)血鈣濃度。甲狀旁腺素有促進骨鈣溶解、升高血鈣作用，而甲狀腺濾泡旁細胞分泌的降鈣素有抑制骨鈣溶解、降低血鈣的作用。兩者共同調(diào)節(jié)血液中鈣濃度的相對穩(wěn)定。

4．胰島

胰島是散在于分泌胰液的腺泡組織之間的內(nèi)分泌細胞團，猶如海島一樣，故稱胰島。胰島內(nèi)分泌細胞主要有α細胞、β細胞和δ細胞。α細胞分泌胰高血糖素，β細胞分泌胰島素，δ細胞分泌生長抑制素。

胰島素是調(diào)節(jié)體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)和脂肪代謝，維持血糖正常水平的一個重要激素。胰島素分泌失調(diào)時，將引起機體代謝的嚴重障礙。胰高血糖素最主要的生理作用與胰島素相反，是促進肝糖原的分解和糖的異生作用，使血糖升高。

5．腎上腺

腎上腺位于腎的上方，左、右各一。腎上腺實質(zhì)由外層的皮質(zhì)和內(nèi)層的髓質(zhì)構(gòu)成。

皮質(zhì)分泌鹽皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素，最內(nèi)層的網(wǎng)狀帶分泌一些糖皮質(zhì)激素、大量的雄性激素和少量的雌性激素。髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素，腎上腺髓質(zhì)分泌的激素生理作用與交感神經(jīng)緊密聯(lián)系，共同完成應(yīng)急反應(yīng)。

6．性腺

男性的性腺器官是睪丸，具有雙重功能，能夠產(chǎn)生精子，又能分泌雄性激素。睪丸分泌的雄性激素主要是睪酮，能夠刺激生殖器官的生長發(fā)育和男性第二性征的出現(xiàn)。女性的性腺器官是卵巢，也具有雙重功能，可產(chǎn)生卵子，并分泌多種激素，其中主要是雌激素和孕激素。雌激素能夠促進女性生殖系統(tǒng)的發(fā)育，促進女性第二性征的出現(xiàn)并使之維持在成熟狀態(tài)。

（十）免疫系統(tǒng)

人類在漫長的進化過程中形成了十分完善的防御疾病的免疫系統(tǒng)。免疫系統(tǒng)能特異性或非特異性地排除侵入機體的異物，如細菌、病毒、移植的器官等。免疫系統(tǒng)由免疫器官、免疫細胞和免疫分子組成，實現(xiàn)細胞免疫和體液免疫。

1．免疫系統(tǒng)的組成

1）免疫器官與免疫細胞

免疫器官分為中樞免疫器官和周圍免疫器官。中樞免疫器官由胸腺和骨髓組成，它們發(fā)育的完好性、結(jié)構(gòu)和功能的完整性是保證機體正常免疫功能的先決條件。骨髓是產(chǎn)生造血干細胞的場所，一部分新生的造血干細胞能在骨髓中發(fā)育成為B淋巴細胞，另一部分發(fā)育成淋巴母細胞后，隨血液和淋巴液進入胸腔前縱隔上部的胸腺中，進一步成為T淋巴細胞。B淋巴細胞參與體液免疫，T淋巴細胞參與細胞免疫。它們和另外一些免疫細胞隨循環(huán)進入包括脾臟、淋巴結(jié)及全身的淋巴組織等周圍免疫器官，行使機體的免疫功能。殺傷細胞、單核巨噬細胞、中性粒細胞及其他具有免疫效應(yīng)的細胞也能在機體受到侵害時，聚集到受害部位，直接或間接地吞噬顆粒狀異物。

2）免疫分子

免疫分子有抗體、淋巴因子、單核因子、補體、干擾素等。最典型的抗體就是由B淋巴細胞受抗原刺激后形成和釋放的免疫球蛋白（Ig），它能與相應(yīng)的抗原進行特異性結(jié)合。

抗體分子由4條鏈組成，2條重鏈、2條輕鏈，其分子結(jié)構(gòu)呈Y形，可分為可變區(qū)和恒定區(qū)（圖3－33）。恒定區(qū)有物種特異性，可變區(qū)位于“Y”分子兩臂的末端，有獨特的結(jié)合抗原的部位?？贵w分子結(jié)構(gòu)由基因決定，免疫細胞在受不同抗原刺激時，其基因在表達時會有復(fù)雜的重排，形成抗體的多樣性?？贵w分為5類，功能各有不同。

圖3－33　抗體分子圖解

注：CH為重鏈恒定區(qū)；CL為輕鏈恒定區(qū)；VH為重鏈可變區(qū)；VL為輕鏈可變區(qū)；箭頭表示抗原結(jié)合部位。

T淋巴細胞有很多亞型，它受抗原刺激后形成和釋放一組具有多種生物學(xué)活性的淋巴因子。單核巨噬細胞亦能釋放一些促進和抑制免疫應(yīng)答的可溶性物質(zhì)，統(tǒng)稱為單核因子，如白細胞介素1等。體內(nèi)尚存在著多種具有非特異性免疫作用的體液因子，如溶菌酶、乙型溶素、吞噬細胞殺菌素等，共同構(gòu)成人體的免疫屏障。

2．細胞免疫與體液免疫

免疫反應(yīng)是指免疫系統(tǒng)識別、殺死、分解和排除異物的生理機能。當(dāng)外來抗原進入機體后，機體產(chǎn)生的特異性免疫反應(yīng)有兩種表現(xiàn)形式：一種是產(chǎn)生對該抗原的特異性致敏淋巴細胞，這種致敏淋巴細胞能特異地與該抗原發(fā)生反應(yīng)，這一免疫反應(yīng)稱細胞免疫；另一種是產(chǎn)生對該抗原的抗體，這種抗體能特異地與該抗原發(fā)生反應(yīng)，抗體游離于血液、淋巴液等體液中，因此這一免疫反應(yīng)稱體液免疫。免疫反應(yīng)的過程如圖3－34所示。

體液免疫通過抗原與抗體的結(jié)合，將抗原消滅。當(dāng)一種外來分子進入體內(nèi)后能刺激B淋巴細胞分裂，形成許多壽命很短的漿細胞。漿細胞內(nèi)有非常發(fā)達的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能大量合成抗體，合成速度達到2 000個/秒，但它們維持時間也短，產(chǎn)生的抗體量少，因此，往往還不足以抵抗相應(yīng)的病原微生物的侵襲。另一部分成為記憶細胞，它們的壽命很長，能“記住”入侵的抗原。當(dāng)?shù)诙斡邢嗤目乖肭謺r，記憶細胞會很快做出反應(yīng)，產(chǎn)生新的漿細胞，合成抗體。第二次反應(yīng)抗體量多，持續(xù)時間長，產(chǎn)生的時間也比初次反應(yīng)快。因此在預(yù)防接種中，特別強調(diào)基礎(chǔ)免疫的全程與間隔時間。雖然每個B淋巴細胞只能產(chǎn)生一種抗體，但是許許多多的B淋巴細胞可形成千百萬種的抗體，每種抗體可與一種抗原結(jié)合，有的也可以與各種抗原結(jié)合。如果抗原是病原體，那么就可以通過特異性抗體將其消滅。

圖3－34　免疫反應(yīng)

注：主要組織相容性復(fù)合體（MHC）。

抗體與抗原結(jié)合后，可以啟動三種反應(yīng)。一是抗原抗體的沉淀和凝集反應(yīng)，沉淀和凝集的細胞團可被體液中的巨噬細胞吞噬清除。二是由肝細胞和巨噬細胞產(chǎn)生補體。補體是人和動物新鮮血清中經(jīng)常存在的一組具有酶或酶原特性的球蛋白，它是抗體實現(xiàn)溶細胞作用的必要補充，廣泛參與機體抗微生物的防御反應(yīng)和免疫調(diào)節(jié)。三是能激活殺傷細胞，將抗原殺死。

細胞免疫主要是由T淋巴細胞來完成的，它和體液免疫不同，它不產(chǎn)生游離的抗體，而是直接完成免疫反應(yīng)。它不能識別入侵的病毒等抗原，只有當(dāng)病毒侵入細胞，并與細胞表面結(jié)合成復(fù)合物時，T淋巴細胞才能識別，對該細胞進行攻擊。T淋巴細胞分成三類：細胞毒T淋巴細胞、輔助T淋巴細胞和抑制T淋巴細胞。各種T淋巴細胞表面都有用以識別抗原分子的受體。受體由兩條肽鏈構(gòu)成，結(jié)構(gòu)和抗體不同，但作用也是識別抗原?？乖ё?nèi)f化，受體也是千變?nèi)f化的。細胞如果發(fā)生癌變，表面會出現(xiàn)特殊的分子標記，因而也是免疫系統(tǒng)的攻擊目標。老年人容易患癌癥，這與老年人的免疫系統(tǒng)衰退有關(guān)。輔助T淋巴細胞對產(chǎn)生免疫反應(yīng)的T淋巴細胞和B淋巴細胞都有“幫助”作用，能提高它們的作用力。抑制T淋巴細胞在所有的抗原細胞消失殆盡后，才發(fā)揮作用，使最后的戰(zhàn)役結(jié)束。

人體免疫系統(tǒng)與機體的生長發(fā)育、衰亡一致，也有發(fā)育和衰退的過程。幼兒期免疫系統(tǒng)尚未完全形成，抵抗力低下，要特別注意遠離病原體，增加母乳以供給免疫分子。成年以后胸腺慢慢萎縮，免疫機能逐漸下降。老年人的免疫功能更低，所以更容易患病。

三、動物生命活動的調(diào)控

（一）神經(jīng)調(diào)節(jié)

1．概念

鼠婦在亮光的刺激下向暗處躲避，人的手被火燙后會迅速抽回，像這種動物通過神經(jīng)系統(tǒng)對體內(nèi)外的環(huán)境變化做出反應(yīng)的過程叫神經(jīng)調(diào)節(jié)。

神經(jīng)調(diào)節(jié)為動物更好地適應(yīng)環(huán)境提供了保證，生物的進化程度越高，神經(jīng)調(diào)節(jié)就越復(fù)雜和完善。神經(jīng)調(diào)節(jié)有時間短、速度快和定位準等特點，所以它是人和動物正常生存最為重要的調(diào)節(jié)方式。

2．神經(jīng)調(diào)節(jié)的基本方式——反射

1）反射與反射弧

反射是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，人和動物對體內(nèi)外環(huán)境的各種刺激所發(fā)生的規(guī)律性的應(yīng)答。沒有神經(jīng)系統(tǒng)的原生動物對刺激做出的反應(yīng)是通過原生質(zhì)完成的，所以沒有反射，原生動物對刺激作用的反應(yīng)只能稱為應(yīng)激性。反射弧是動物和人的反射的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，由5個環(huán)節(jié)組成，包括感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器（圖3－35）。

圖3－35　反射弧

感受器是接受刺激的裝置。感受器具有專一性，往往只對適宜刺激做出反應(yīng)，并將不同性質(zhì)的刺激信號統(tǒng)一轉(zhuǎn)換為電信號，所以感受器又是一種換能裝置。傳入神經(jīng)是將感受器的信息轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動并將其傳向中樞的神經(jīng)元，因為信息傳入大腦能引起感覺，故傳入神經(jīng)又叫感覺神經(jīng)。神經(jīng)中樞又稱反射中樞，是位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部的灰質(zhì)團塊，起分析和決策作用。最簡單的神經(jīng)中樞是傳入和傳出神經(jīng)元的突觸聯(lián)系。傳出神經(jīng)是把神經(jīng)中樞的指令傳到效應(yīng)器的神經(jīng)元，因為效應(yīng)器以肌肉為主，傳出指令往往引起機體的運動，所以又稱運動神經(jīng)。效應(yīng)器是實現(xiàn)反射效應(yīng)的組織，包括肌肉和腺體。

可以通過脊蛙（去頭或破壞腦的蛙）在不同濃度硫酸溶液的刺激下產(chǎn)生不同的反射，并且通過毀損不同的環(huán)節(jié)來對反射弧進行分析。

2）非條件反射和條件反射

反射是神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本方式，按其形成方式的不同可分為非條件反射和條件反射。

非條件反射是指無須訓(xùn)練就具有的先天性反射，具有固定的反射弧和應(yīng)答規(guī)律，不需要大腦皮層參與，在大腦皮層下的中樞即可完成的反射。哺乳動物出生后就會尋找和吮吸奶頭，蜜蜂采蜜等都屬于非條件反射。非條件反射往往和動物的生存和繁殖關(guān)系密切，屬于一種本能。

條件反射是人和動物在生活過程中為適應(yīng)環(huán)境的變化，在非條件反射基礎(chǔ)上逐漸形成的一種反射。它們的反射通路不是固定的，因此具有更大的易變性和適應(yīng)性。

圖3－36　條件反射的建立

關(guān)于條件反射的建立，最經(jīng)典的是巴甫洛夫用狗做實驗建立唾液分泌的條件反射（圖3－36）。當(dāng)狗吃食物時會引起唾液分泌，這是非條件反射。如果只給狗以鈴聲，不喂食則不會引起唾液分泌，但如果每次給狗吃食物以前就出現(xiàn)鈴聲，這樣試驗多次之后，鈴聲一響，狗就會分泌唾液。鈴聲本來與唾液分泌無關(guān)是無關(guān)刺激，由于多次與喂食結(jié)合，鈴聲已具有引起唾液分泌的作用，即鈴聲已成為進食的信號了。這時，鈴聲轉(zhuǎn)變成條件刺激，這種反射就是條件反射。

有的條件反射較復(fù)雜，它要求動物完成一定的操作。例如，大鼠在實驗箱內(nèi)由于偶然踩在杠桿上而得到食物，如此重復(fù)多次，則大鼠學(xué)會自動踩杠桿而得食。在此基礎(chǔ)上進一步訓(xùn)練，只有當(dāng)某種信號（如燈光）出現(xiàn)時踩杠桿才能得到食物。這樣多次訓(xùn)練強化后，動物見到特定的信號（燈光）就去踩杠桿而得食。這種條件反射稱為操作式條件反射。馬戲團的馴獸表演大都屬于操作式條件反射。人的心理活動、語言和文字是最為復(fù)雜的條件反射。

由于環(huán)境的改變，條件反射可以不斷地變化。一些條件反射發(fā)生了消退，一些條件反射變得更為精確（條件反射的分化）或者模糊（條件反射的泛化），又有一些新的條件反射建立，這樣可以使動物不斷地、更好地適應(yīng)環(huán)境。

（二）體液調(diào)節(jié)

1．概念

機體內(nèi)的某些細胞產(chǎn)生一些特殊的化學(xué)物質(zhì)，借助于血液循環(huán)，到達機體的全身或某一組織器官（靶器官），從而引起靶器官的某些特殊反應(yīng)的現(xiàn)象叫體液調(diào)節(jié)。許多內(nèi)分泌細胞所分泌的各種激素，就是借體液循環(huán)的通路對機體的功能進行調(diào)節(jié)的。例如，性腺分泌的各類性激素可調(diào)節(jié)動物的生殖和生殖周期，這是體液調(diào)節(jié)；胰島的β細胞分泌的胰島素能調(diào)節(jié)組織細胞對糖與脂肪的利用，有降低血糖的作用，這也是體液調(diào)節(jié)。體液調(diào)節(jié)除了激素的調(diào)節(jié)外，還包括CO₂等化學(xué)物質(zhì)的調(diào)節(jié)。

相比于神經(jīng)調(diào)節(jié)，體液調(diào)節(jié)的作用過程比較緩慢、持續(xù)時間比較持久、作用范圍大而彌散，但兩者相互配合使生理功能調(diào)節(jié)更趨于完善。另外，體液調(diào)節(jié)往往受控于神經(jīng)調(diào)節(jié)。在這種情況下，體液調(diào)節(jié)是神經(jīng)調(diào)節(jié)的一個傳出環(huán)節(jié)，是反射傳出的延伸，可稱為神經(jīng)－體液調(diào)節(jié)。例如，當(dāng)交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮時，腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和去甲腎上腺素增加，共同參與機體對新陳代謝能力提高的調(diào)節(jié)。

2．昆蟲激素及其作用

昆蟲的內(nèi)分泌系統(tǒng)由各種腺體組成。重要的腺體有腦神經(jīng)分泌細胞、咽側(cè)體和前胸腺等。腦神經(jīng)分泌細胞是昆蟲腦內(nèi)背面的大型神經(jīng)細胞，能分泌腦激素，又稱活化激素，是一種促激素，能活化其他內(nèi)分泌腺產(chǎn)生相應(yīng)的激素。腦激素可由血液傳遞到前胸腺，激發(fā)該腺體分泌出能夠促使昆蟲幼期蛻皮的蛻皮激素。腦激素也能激發(fā)咽側(cè)體，分泌保幼激素，控制昆蟲的變態(tài)發(fā)育，保持昆蟲幼體性狀（圖3－37）。

圖3－37　昆蟲激素控制昆蟲的變態(tài)發(fā)育

在正常情況下，保幼激素和蛻皮激素受腦激素的協(xié)調(diào)控制，幼蟲期得以正常發(fā)育和蛻皮生長，但末齡幼蟲和蛹期保幼激素幾乎停止分泌，在蛻皮激素單獨作用下，幼蟲蛻皮后變成蛹或成蟲。有些昆蟲還能分泌滯育激素，能誘導(dǎo)昆蟲進入停滯發(fā)育的狀態(tài)，如家蠶蛹的咽下神經(jīng)節(jié)中的分泌細胞產(chǎn)生的激素能阻止卵的發(fā)育。當(dāng)蛹羽化為雌蛾后，產(chǎn)生的卵已進入滯育狀態(tài)，必須度過冬天才能孵出幼蠶。昆蟲的各種激素在腦激素的控制、協(xié)調(diào)下，使昆蟲能完成正常的生長、發(fā)育、蛻皮、生殖等生理活動。

3．脊椎動物的激素及其作用

脊椎動物的激素由內(nèi)分泌腺分泌，屬無管腺，所分泌的各種激素直接進入血液，隨血液循環(huán)送到機體各部位，協(xié)調(diào)和支配人和動物的各種生理機能。已知的內(nèi)分泌腺主要有腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺、胰島和性腺等（圖3－38）。

除前述幾種內(nèi)分泌腺外，還有松果體、胸腺、消化道內(nèi)分泌腺和前列腺等。松果體可能與生長及性成熟有關(guān)。胸腺是一種淋巴器官，在幼體中特別發(fā)達，其分泌物可促進生長及抑制性器官早熟，并能增加體內(nèi)產(chǎn)生抗體的能力。消化道分泌的激素有胃泌素、促胰液素等，促進胃液、胰液等的分泌。前列腺見于高等哺乳類的雄體，是生殖系統(tǒng)的一種附屬腺，位于尿道基部，它除了作為外分泌腺，分泌稀薄的堿性乳狀液體參與組成精液外，還是一個內(nèi)分泌腺，分泌前列腺素，主要功能是促進精子生長成熟、抑制胃液分泌、增強利尿、降低血壓等。

圖3－38　人和硬骨魚的內(nèi)分泌系統(tǒng)

四、動物行為

動物的個體或群體在生存過程中，必須不斷地攝取食物、飲水、逃避敵害、整飾體表和繁殖后代等，由此而產(chǎn)生的一系列固定的動作，即為動物行為。動物行為沒有普遍適用的定義，通常動物行為可定義為動物在個體層次上對外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理變化所做出的整體性反應(yīng)，并具有一定的生物學(xué)意義。

動物行為有的是與生俱來的，是先天的本能，有的是經(jīng)過后天學(xué)習(xí)獲得的。先天性行為是遺傳決定的，但也脫離不了環(huán)境，只有在一定的環(huán)境中，先天性行為才能表現(xiàn)出來。獲得性行為是環(huán)境決定的，可也離不開先天的基因基礎(chǔ)，學(xué)習(xí)能力的高低是有基因基礎(chǔ)的，是遺傳的。

（一）學(xué)習(xí)行為

本能行為是在進化過程中形成的，如蜘蛛織網(wǎng)、蜜蜂跳舞和鳥類遷徙等，都是本能行為。而學(xué)習(xí)行為是在個體生活過程中獲得的，學(xué)習(xí)行為包括習(xí)慣化、印隨學(xué)習(xí)、聯(lián)系學(xué)習(xí)和頓悟?qū)W習(xí)等。

任何動物都有自己的本能行為，也有一定的學(xué)習(xí)能力。動物的學(xué)習(xí)能力離不開自身的本能，本能是學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)，如獅子、老虎等猛獸雖然主要依靠學(xué)習(xí)獲得捕食能力，但它們從小就具有捕食傾向，這是一種本能。又如雄鳥婉轉(zhuǎn)的鳴叫是以其先天善鳴叫的本能為基礎(chǔ)，通過聆聽其他雄鳥的歌唱和自己不斷地學(xué)唱而練出來的。

1．習(xí)慣化

習(xí)慣化是動物界最常見、最簡單的一種學(xué)習(xí)類型，即當(dāng)刺激連續(xù)或重復(fù)發(fā)生時會引起動物反應(yīng)的持久性衰減。廣義上說，習(xí)慣化是動物學(xué)會對特定刺激不發(fā)生反應(yīng)。如蜘蛛第一次聽到音叉的聲音時，就會迅速躲避，但時間一長，就不再躲避了；再如田間放置的稻草人能嚇跑鳥類，但時間一久，鳥類就不再害怕了，甚至?xí)Ｔ诘静萑说念^上自鳴得意地梳理羽毛。習(xí)慣化可使動物對于環(huán)境中既無利又無害的刺激不發(fā)生反應(yīng)。這是重要的，對于生活無關(guān)的刺激一一發(fā)生反應(yīng)，那就要徒耗能量而毫無所得。

2．印隨學(xué)習(xí)

新孵化出來的雛鴨或雛鵝，總是追隨母親，在母親走向河水中時，就結(jié)隊隨母親一同走向河水中。雞、鴨、鵝等動物對于第一次接觸的能活動的較大物體都能緊緊相隨，這就是印隨，這一現(xiàn)象是奧地利動物行為學(xué)家勞倫茲（Lorenz）在20世紀30年代發(fā)現(xiàn)的，被他用來做行為實驗的許多鴨、鵝把他本人當(dāng)成了自己的母親（圖3－39）。

圖3－39　印隨學(xué)習(xí)

注：勞倫茲孵育的雛鵝和雌鵝孵育的雛鵝，混置一處后，前者追隨勞倫茲，后者追隨雌鵝而分別走開。

印隨學(xué)習(xí)和其他學(xué)習(xí)行為有幾個重要區(qū)別：①印隨學(xué)習(xí)只需要少量的經(jīng)驗信息就可學(xué)成，并且一旦學(xué)成，就可保持較長時間，很難改變；②印隨學(xué)習(xí)不需獎勵或懲罰，但只能在生長一定時期內(nèi)完成。這個時期稱為臨界期或敏感期。過了敏感期就沒有印隨學(xué)習(xí)了。

印隨學(xué)習(xí)的生物學(xué)功能是確保動物準確地辨認雙親和本種其他成員，有利于動物的生存（得到雙親的撫育）與繁衍后代。

3．聯(lián)系學(xué)習(xí)

動物可將對某些神經(jīng)刺激信號的反應(yīng)與特定的獎勵或懲罰聯(lián)系起來，經(jīng)過不斷嘗試與改錯，逐步形成趨利避害的條件反射行為。如某種鳥類在捕食中多次吃過一種有毒的昆蟲之后，它就能夠記住這種昆蟲的模樣，不再捕食這種昆蟲。馬戲團里馴獸員常根據(jù)操作性條件作用原理，利用獎懲手段教會動物根據(jù)發(fā)出的信號表演各種技能。

4．頓悟?qū)W習(xí)

頓悟?qū)W習(xí)是動物利用已有的經(jīng)驗解決當(dāng)前問題的能力，包括了解問題、思考問題和解決問題。如W．Kohler把香蕉等食物放在黑猩猩夠不著的天花板上，同時在室內(nèi)為它提供經(jīng)過組合后能夠到香蕉的棍子、木箱等。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黑猩猩確實像人們猜測的那樣站在木箱上，用棍子取下了香蕉。這說明黑猩猩有推理的能力，它根據(jù)以前的經(jīng)驗，知道木箱摞起來可彌補身高之不足。不但如此，黑猩猩還能把短棍套連成長棍，把香蕉取下來。而近年來更有個別黑猩猩成功地學(xué)會了一些手勢語言，甚至操作計算機鍵盤和正確使用一些簡單詞匯。

（二）領(lǐng)域行為

每種生物都有自己的生存活動空間，動物會以個體、家庭或群體為單位，守衛(wèi)其生活區(qū)域的一部分，阻止同物種的侵略者進入這一領(lǐng)域，稱為領(lǐng)域性。通常肉食動物有較大的領(lǐng)域范圍，所謂“一山不容二虎”就是指這種領(lǐng)域行為。領(lǐng)域都有明確的邊界，一些鳥類常從一棵樹飛到另一棵樹巡視自己的領(lǐng)域。動物在保衛(wèi)自己領(lǐng)域的戰(zhàn)斗中會表現(xiàn)出超常的戰(zhàn)斗力，因此通常動物會回避進入同種其他個體或群體的領(lǐng)域，以避免多半會以失敗告終的戰(zhàn)斗。領(lǐng)域行為對于控制種群密度、促進種群的穩(wěn)定和抑制過度的侵略性具有重要意義。

（三）防御行為

防御行為是指任何一種能減少來自其他動物傷害的行為，總共有10種防御對策。

（1）穴居：減少了與捕食者相遇的概率。

（2）隱蔽：很多動物的體色與環(huán)境背景色一致，因此不易被捕食者發(fā)現(xiàn)。

（3）警戒色：有毒的或不可食的動物往往具有極為鮮艷醒目的顏色，這種顏色對捕食者往往具有恐嚇作用。如金環(huán)蛇、銀環(huán)蛇身體上的黑黃相間、黑白相間的環(huán)紋，其作用不是隱蔽自己而是起警戒作用。

（4）擬態(tài)：一種動物在形態(tài)和體色上模擬另一種有毒和不可食的動物而保護自己的一種行為。

（5）回縮：遇到危險時野兔迅速逃回洞內(nèi)，河蚌將斧足縮回殼內(nèi)，水螅全身收縮，刺猬蜷縮成刺球等。

（6）逃遁：很多動物在捕食者接近時往往靠快跑或飛翔逃離危險，當(dāng)夜蛾被蝙蝠追捕時采取飄忽不定的不定向飛行，當(dāng)蝙蝠離它們較遠時，它們立即采取直線飛行，以便盡快逃離蝙蝠的追捕。

（7）威嚇：不能迅速逃跑或被捉住的動物，往往采用威嚇的手段進行防御。蟾蜍受攻擊時靠肺部充氣使身體膨脹變大，給攻擊者一種自己很強大的印象，希望能嚇到攻擊者。

（8）假死：有些捕食動物只攻擊活的獵物，受到攻擊的動物靠假死來逃避捕食動物的攻擊，如金龜子的假死。

（9）轉(zhuǎn)移捕食者的攻擊部位：面對強敵，很多動物是通過誘導(dǎo)捕食者攻擊自己身體的非要害部位而逃生。如蜥蜴類動物在受到攻擊時會主動斷掉尾巴，轉(zhuǎn)移捕食者的注意力。

（10）反擊：動物受到攻擊時最后的防御手段。

（四）繁殖行為

當(dāng)動物生長發(fā)育到一定階段時，就要繁衍與自己相似的后代，以延續(xù)其種群。在進行世代延續(xù)的生殖過程中，動物所表現(xiàn)的一系列活動或動作，如占據(jù)領(lǐng)地或巢穴、鳴叫、識別異性、引誘、求偶、筑巢、交配、孵卵和育幼等固定的動作，均稱為繁殖行為。

1．求偶行為

動物的求偶行為是指伴隨著性活動和性活動前奏的全部行為表現(xiàn)。求偶行為的功能一是吸引配偶；二是防止異種雜交；三是激發(fā)對方的性欲望，使雙方的性活動達到協(xié)調(diào)一致；四是選擇最理想的配偶。總之，求偶行為的功能是確保交配能在合適的地點、合適的時間和盡可能理想的條件下進行，而且只發(fā)生在同種的異性成員之間。

2．親代撫育行為

動物的親代撫育行為是指親代對子代的保護、照顧和喂養(yǎng)。動物從低等到高等的進化過程中，其親代的撫育行為也從簡單到復(fù)雜。如無脊椎動物的親代撫育行為只是把卵產(chǎn)在安全隱蔽的地方進行保護，兩棲動物中的蘇里南負子蟾，雌性產(chǎn)卵后在雄性的幫助下，把受精卵背在背上進行保護。與蘇里南負子蟾相比，鳥類的筑巢、孵卵和育雛，獸類的胎生、哺乳及對后代的保護與照顧更徹底、有效。

動物的親代撫育可以由雙方共同承擔(dān)，也可以只由其中一方承擔(dān)，如果是由雌雄共同承擔(dān)，通常雌性承擔(dān)的任務(wù)要多一些。

（五）社會行為

社會行為一般指2個或2個以上同種動物個體之間，彼此因有一定的聯(lián)系而發(fā)生的種種行為，又稱社群行為。社群成員間有明顯的分工和合作的相互關(guān)系。社群個體間有一定的交往形式和復(fù)雜的通訊聯(lián)系，使各個成員的行為互相協(xié)調(diào)配合，完成一定的共同活動。蜜蜂和白蟻為典型的社會性昆蟲。此外，鳥類和哺乳類的社群中，其成員可依體力、健康、兇猛性的不同，排成一定的等級序位關(guān)系。優(yōu)勢者是社群領(lǐng)地范圍的標記者和保護者，可優(yōu)先分享食物、配偶和選擇較優(yōu)越的棲息場所或筑巢場地，其他成員均為從屬者，只能退讓和順從。如狒狒、猴、馬、鹿、羊、野牛等獸群，都是有保護性的群體，其中有首領(lǐng)、警衛(wèi)和哨兵，全體成員集合起來成為一個有強大的戰(zhàn)斗力的群體。母獸和仔獸被保護在群體之中，或與優(yōu)勢者在一起。由集體共同對付敵人，保護社群的安全，這具有重要的適應(yīng)意義。

（六）動物行為的生理基礎(chǔ)和遺傳基礎(chǔ)

1．動物行為的生理基礎(chǔ)

動物行為是在神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和運動器官共同協(xié)調(diào)作用下形成的。在動物的獲得性行為中，生活體驗和學(xué)習(xí)對行為的形成起到?jīng)Q定性的作用。低等動物的神經(jīng)系統(tǒng)比較簡單，它們的行為大多是簡單的趨性、反射和本能。高等動物的神經(jīng)系統(tǒng)比較發(fā)達，行為表現(xiàn)也就復(fù)雜。高等動物的復(fù)雜行為主要是通過學(xué)習(xí)形成的。學(xué)習(xí)是高等動物通過神經(jīng)系統(tǒng)不斷接受環(huán)境的變化而形成新行為的過程。學(xué)習(xí)主要是與大腦皮層有關(guān)，大腦皮層越發(fā)達的動物，學(xué)習(xí)的能力越強，也就能夠更好地適應(yīng)環(huán)境的變化。

激素是動物行為的物質(zhì)基礎(chǔ)。若把雄鴿和雌鴿放在一起，雄鴿很快便開始對雌鴿求偶，但把閹割了的雄鴿與雌鴿放在一起，雄鴿沒有求偶行為，這說明雄激素是鴿子求偶行為的物質(zhì)基礎(chǔ)。在農(nóng)田害蟲的生物防治中，常以某種昆蟲的雌激素誘捕雄性昆蟲前來交配，以達到消滅害蟲的目的。

2．動物行為的遺傳基礎(chǔ)

小桿線蟲有兩個亞種，其中一個亞種身體前端能做波浪形運動，另一個則不能。如果讓這兩個亞種進行雜交，產(chǎn)生的第一代線蟲（F₁）全能做波浪形運動，但雜交產(chǎn)生的第二代線蟲（F₂），其運動類型有兩種，能做波浪形運動的和不能做波浪形運動的比例是3∶1。這表明，做波浪形運動的這一種行為特征受顯性基因的控制，動物的行為是可以遺傳的。

自然界動物的行為受單基因或雙基因支配的遺傳是比較少見的，大多是受多基因控制的。