第一節(jié)　無性生殖和有性生殖

一、無性生殖

一切不涉及性別、沒有配子參與、沒有受精過程，直接由母體形成新個體的繁殖方式統(tǒng)稱為無性生殖。無性生殖在植物界比較普遍，在動物中僅見于低等無脊椎動物。在無性生殖過程中不經(jīng)過減數(shù)分裂，所以沒有基因重組。常見的無性生殖有分裂生殖、出芽生殖、孢子生殖和營養(yǎng)生殖等類型。

（一）分裂生殖

分裂生殖又叫裂殖，裂殖是單細胞生物中常見的一種生殖方式。它是由一個生物個體直接分裂成兩個新個體，這兩個新個體的大小、形狀基本相同。如細菌、草履蟲、變形蟲、眼蟲的二分裂，瘧原蟲的多分裂都是裂殖。

（二）出芽生殖

出芽生殖又叫芽殖，從母體上長出芽，芽體逐漸長大，形成與母體一樣的個體，并從母體上脫落下來，成為完整的新個體，這種由芽發(fā)育成新個體的生殖方式統(tǒng)稱為出芽生殖。出芽生殖的方式廣泛存在，典型的例子有酵母菌和水螅的出芽生殖。釀酒酵母菌在出芽生殖時，細胞核先進行分裂，然后一個子核進入細胞表面突出的芽體內，形成子細胞。水螅在水溫適宜、食物充沛的春秋季節(jié)，通常進行出芽生殖。首先是水螅體壁向外突起，逐漸長大，形成芽體。芽體的消化腔和母體是連通的，芽體逐漸長大，形成口和觸手。最后，基部收縮，與母體脫離，能獨立生活。也有的水螅芽體形成后不脫離母體，然后芽體又形成芽體，如此繼續(xù)便形成了一“株”水螅。

出芽生殖中的“芽”是指在母體上長出的芽體，而不是高等植物上真正的芽的結構。比如：馬鈴薯利用芽進行繁殖是利用塊莖進行繁殖，它是營養(yǎng)生殖而不是出芽生殖。從本質上講，芽體和母體是一樣的，只不過芽體小一些。

（三）孢子生殖

通過產(chǎn)生無性孢子，孢子脫離母體后，獨立發(fā)育成一個新個體，這種生殖方式稱為孢子生殖。孢子生殖是藻類、真菌及其他低等植物的主要生殖方式。例如根霉，它的直立菌絲的頂端形成孢子囊，里面產(chǎn)生孢子。孢子落在陰濕而富含有機質的溫暖環(huán)境中，就能夠直接發(fā)育成新的根霉。

孢子生殖中的“孢子”是無性孢子，和體細胞有著相同的染色體數(shù)或DNA數(shù)。因此，無性孢子只可能通過有絲分裂或無絲分裂來產(chǎn)生，不可能通過減數(shù)分裂來產(chǎn)生。

（四）再生作用

生物進行自我修復的生理過程稱為再生作用，又稱營養(yǎng)繁殖。

1．植物的再生作用

很多高等植物的營養(yǎng)器官（如根、葉、莖）的一部分，脫離母體后能發(fā)育成完整的植株，這種依靠營養(yǎng)器官進行生殖的方式稱為植物的再生作用，也稱為營養(yǎng)繁殖。在自然狀態(tài)下進行的營養(yǎng)繁殖，叫做自然營養(yǎng)繁殖，如草莓的匍匐枝、秋海棠的葉、馬鈴薯的塊莖等。在人工協(xié)助下進行的營養(yǎng)繁殖，叫做人工營養(yǎng)繁殖，如農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用扦插、壓條、嫁接等人工的方法來繁殖花卉和果樹。

2．動物的再生作用

動物的再生能力在各類群之間差別很大。一般來說，原生動物的再生能力很強。如很多纖毛蟲，被切割為二后，都能再生成完整的纖毛蟲。腔腸動物和渦蟲的再生能力從身體前端到后端，沿體軸而遞減。海星、海參的再生能力也很強。

二、有性生殖

有性生殖是指經(jīng)過兩性生殖細胞的結合，產(chǎn)生合子，由合子發(fā)育成新個體的生殖方式。進行有性生殖的生物，其生活周期中通常包括二倍體時期與單倍體時期的交替。二倍體細胞通過減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細胞（雌、雄配子或卵和精子），單倍體細胞通過受精（核融合）形成新的二倍體細胞。有性生殖的優(yōu)點是：子代的遺傳物質來自兩個親本，所以具有兩個親本的遺傳特性，具有更大的生活力和變異性，對于生物的進化具有重要意義。

（一）融合生殖

有配子融合過程的有性生殖稱為融合生殖，主要有接合生殖與配子生殖等。

1．接合生殖

某些真菌、細菌、綠藻和原生動物進行有性生殖時，兩個細胞互相靠攏形成接合部位，并發(fā)生原生質融合而生成接合子，由接合子發(fā)育成新個體，這樣的生殖方式稱為接合生殖。這是最原始的融合生殖。如水綿和草履蟲的有性生殖就是接合生殖。

水綿接合生殖時，陽性接合細胞內的全部原生質通過接合管到達陰性接合細胞，由兩個細胞的原生質融合而生成接合子，接合子經(jīng)過減數(shù)分裂生成有性孢子各兩個，有性孢子萌發(fā)為水綿的營養(yǎng)體。

草履蟲接合生殖時，每個蟲體的大核消失，每個小核減數(shù)分裂生成四個核，其中三個核消失，留下的一個核分成動核和靜核；動核通過接合膜交換，分別與對方的靜核融合；融合后的小核經(jīng)過兩次有絲分裂形成四個核，其中兩個核融合成一個大核；接合結束后，兩個蟲體分開，各自經(jīng)歷三次核分裂和兩次細胞質分裂，形成四個新個體。

2．配子生殖

由親體產(chǎn)生單倍體的生殖細胞——配子，由性別不同的配子兩兩相配成對融合成合子，再由合子發(fā)育成新個體的生殖方式稱為配子生殖。根據(jù)配子形態(tài)和功能的分化程度，將配子生殖分為同配生殖、異配生殖和卵式生殖三種類型。

（1）同配生殖　由大小、形態(tài)、結構和運動能力完全相同的兩種配子相結合而進行的生殖，稱為同配生殖。同配生殖的配子大小、形態(tài)相同，都能游泳，因而分不出雌雄，但生理上已有分化。例如衣藻屬中的大多數(shù)種類。

（2）異配生殖　由兩種異形配子相結合而進行的生殖稱為異配生殖。異配生殖有兩種類型，即生理的異配生殖和形態(tài)的異配生殖。

①生理的異配生殖：參加結合的配子形態(tài)上并無區(qū)別，但交配類型不同，在相同交配型的配子間不發(fā)生結合，只有不同交配型的配子才能結合，且具有種特異性。如衣藻屬中的少數(shù)種類。這是異配生殖中最原始的類型。

②形態(tài)的異配生殖：參加結合的配子形狀相同，但大小和性表現(xiàn)不同。大的不太活潑的為雌配子，小的活潑的為雄配子，這說明已開始了性在形態(tài)上的分化。如綠藻中的實球藻的生殖方式。

（3）卵式生殖　隨著生物的進化，雄配子向著運動的方向發(fā)展，體型變小，運動器官發(fā)達，稱為精子；雌配子向著靜止的方向發(fā)展，體型變大，細胞質內儲藏著豐富的營養(yǎng)物質，運動器官退化，稱為卵子。精子和卵子經(jīng)過受精作用而形成受精卵，再由受精卵發(fā)育成為新個體，這種生殖方式稱為卵式生殖。它們是在異配生殖的基礎上進化而來的。卵式生殖普遍存在于多細胞生物中，且為高等動物唯一的自然繁殖方式。

上述各種有性生殖方式都要通過雙親遺傳物質的融合過程，因而稱為融合生殖。配子是減數(shù)分裂形成的，因而其染色體數(shù)目是體細胞的一半，稱為單倍體（n）。通過兩性配子結合形成合子，合子核中的染色體又恢復到原來的數(shù)目（2n）。子代個體中的染色體，一半來自父本，另一半來自母本。配子生殖的進化趨勢是由同配生殖到異配生殖，最后發(fā)展為卵配生殖。在原生動物和單細胞植物中，所有個體或營養(yǎng)細胞都可能直接轉變?yōu)榕渥踊虍a(chǎn)生配子，而在高等動物中，生殖細胞是由特殊的性腺產(chǎn)生的。由于在減數(shù)分裂和形成受精卵（合子）的過程中發(fā)生了遺傳信息的重組，因而子代個體會產(chǎn)生各不相同的個體特性。由此原理可以推論，交配和重組能使后代的變異性增大，對生存環(huán)境適應性增大，能為自然選擇提供更多的方式。

（二）無融合生殖

無融合生殖是指不經(jīng)過配子融合而產(chǎn)生新個體的生殖方式。它雖發(fā)生于有性器官中，卻無兩性細胞的融合。

1．動物的無融合生殖

（1）單性生殖　配子不經(jīng)過受精而發(fā)育成新個體的生殖方式，稱為單性生殖。主要是指由雌配子直接發(fā)育成新個體的孤雌生殖。孤雌生殖不但在植物中是一種常見的繁殖方式，在動物中也常見到，如在蜜蜂、蚜蟲、輪蟲和水蚤等動物的生活史中，都有孤雌生殖現(xiàn)象。

（2）幼體生殖　少數(shù)動物尚處于幼體階段就能繁殖下一代，這種現(xiàn)象稱為幼體生殖。如扁形動物門絳蟲綱的圓葉類絳蟲的全尾幼蟲體內就有卵細胞生成，并且能孵化出小幼蟲。

2．植物的無融合生殖

無融合生殖在植物界是普遍存在的，無融合生殖現(xiàn)象在被子植物的36個科440種中都有發(fā)現(xiàn)，形式多種多樣，在苔蘚和裸子植物中迄今很少報道。

無融合生殖是指植物不經(jīng)過雌、雄配子融合，而是以種子形式進行繁殖的現(xiàn)象。它分為兩類：第一類，減數(shù)胚囊中的無融合生殖，包括孤雌生殖、孤雄生殖和無配子生殖三種形式；第二類，未減數(shù)胚囊中的無融合生殖，包括二倍體孢子生殖和體細胞無孢子生殖兩種形式。如果根據(jù)無融合生殖發(fā)生的完全程度，可把它分為專性無融合生殖和兼性無融合生殖，前者產(chǎn)生的后代不分離，如披堿草；后者以某種頻率發(fā)生有性生殖和無融合生殖，如早熟禾屬。在植物中，大多數(shù)以兼性無融合生殖為主，只有少數(shù)植物進行專性無融合生殖。

無融合生殖方式會阻礙基因的重組和分離，在植物育種工作中有著重要的應用價值。對于單倍體無融合生殖，通過人工或自然加倍染色體，就可以在短期內得到遺傳上穩(wěn)定的純合二倍體，可以縮短育種年限。對于二倍體無融合生殖，可利用它的固定雜種優(yōu)勢，提高育種效率。因此，對于無融合生殖產(chǎn)生機理的研究及其應用已經(jīng)受到人們的重視。