（一）環(huán)境溫、濕度對蚤的影響

蚤類是變溫動物，其體溫和新陳代謝受周圍環(huán)境溫度的影響。其變態(tài)發(fā)育各期的長短，除了受蚤種不同，幼蟲的營養(yǎng)和成蟲的吸血等因素的影響外，溫、濕度的影響是一個極其重要的因素。一般來說在適宜的濕度條件下，蚤類在其有效發(fā)育溫度范圍內，溫度愈高，生活史周期愈短，反之愈長。如印鼠客蚤發(fā)育的最適溫度為24℃左右，最適相對濕度為80%～85%；發(fā)育的適宜溫度為20～30℃，相對濕度為70%以上，在此范圍內世代發(fā)育所需時間隨溫度的升高而縮短（李樹彬等，1982）。而方形黃鼠蚤松江亞種發(fā)育的最適溫度為20～23℃，相對濕度為75%～85%；發(fā)育的適宜溫度為15～25℃，適宜相對濕度為75%～92%，在此范圍內生活史周期隨溫度升高而縮短（許順等，1988）。

環(huán)境溫濕度對成蚤壽命的影響很大，通常在一定范圍內，溫度愈高，壽命愈短；濕度愈大，壽命愈長。如方形黃鼠蚤松江亞種和二齒新蚤在溫度5～35℃時，其壽命與溫度呈負相關；前者相對濕度在（70±5）%以下，后者相對濕度在（90±5）%以下時成蚤的壽命與相對濕度呈正相關（馬立名，1992）。

蚤類是恒溫動物的體外寄生蟲，它對宿主體溫的變化很敏感。當宿主染疫體溫過高或死亡后體溫驟降，它就會離開原宿主，并尋找新宿主。這一轉移宿主的習性，對鼠疫等疾病的傳播很重要。

（二）宿主關系

蚤與宿主的關系是一個很重要的因素。其宿主是恒溫動物，有兩大類：一類為哺乳動物，約占95%，包括嚙齒目、食蟲目、兔形目、食肉目、翼手目、偶蹄目、奇蹄目、有袋目，單孔目等16個目，其中寄生于嚙齒目的蚤類最多，也最為重要，因為它們在傳播鼠疫等自然疫源性疾病方面的作用遠大于其他蚤類；另一類為鳥類，約占5%。

1．宿主選擇性　根據(jù)蚤類對宿主選擇的嚴格程度，可以分為3種類型。

（1）多宿主型：這一類型的宿主很廣泛。如人蚤可寄生于130多種宿主；禽角葉蚤（Ceratophyllus gallinae）可寄生于75種宿主。

（2）寡宿主型：這一類型最常見。在一定范圍的地理景觀和氣候條件內，可寄生于若干的宿主類群。如方形黃鼠蚤松江亞種在吉林草原上主要寄生于達烏爾黃鼠，同時也寄生于同生境的其他幾種野鼠；緩慢細蚤寄生于小家鼠和其他一些鼠類；同形客蚤主要寄生于沙鼠亞科的動物外，也寄生于同生境的其他鼠類。

（3）單宿主型：這一類型較少見，對宿主有較嚴格的選擇性，一般只寄生于一種特異性宿主。如洞居盲鼠蚤（Typhlomyopsyllus cavaticus）僅寄生于豬尾鼠；松鼠跗蚤（Tarsopsylla octodecimdentata）僅寄生于松鼠。

2．寄生方式　根據(jù)蚤類對宿主的依附和吸血頻繁的程度可分為3種類型。

（1）游離型：這一類型占絕大多數(shù)。成蚤可在宿主體上吸血或在巢穴自由活動。游離型又可分為巢蚤型和毛蚤型。前者以較多的時間棲息于宿主巢穴，在宿主體上的時間較短，吸血間隔較長，耐饑能力較強，如新蚤屬、櫛眼蚤屬等；后者則反之，如客蚤屬、黃鼠蚤屬等。

（2）半固定型：其雌蚤可以長時間的將口器固定在宿主皮下吸血，而雄蚤營自由生活，如角頭蚤屬、蠕形蚤屬和長喙蚤屬。

（3）固定型：其雌蚤終生營固定寄生生活，整個身體鉆入宿主皮下，皮上僅留一小孔，借以呼吸、排泄和產(chǎn)卵；雄蚤營自由生活。此類型僅見于潛蚤屬。

以上幾種寄生類型，從生物進化的觀點來看，游離型比較原始，隨著對于寄生生活的適應逐漸演化為半固定型和固定型的蚤類。但從流行病學的意義來看，游離型的巢蚤耐饑能力較強，生存時間也較長，在保存和延續(xù)蚤媒病方面有較大的作用；而毛蚤吸血頻繁，常轉移宿主，在鼠疫等疾病的傳播上有重要的意義。

3．寄生部位　蚤在宿主體表的寄生部位，與宿主的清蚤能力和蚤便于吸血等因素有關，是蚤類適應宿主的一種表現(xiàn)。不同的蚤種在不同宿主體表往往有一定的寄生部位。如盲潛蚤多寄生于鼠耳周圍；俊潛蚤多寄生于鼠類的肛門附近；花蠕形蚤在牦牛、黃牛多見于頸背部，而在綿羊、山羊、豺、狼等則多見于臀部和頸腹側部；馬立名（1983， 1993）觀察了我國北方的8種動物的13種（亞種）游離型蚤類在宿主體表的分布，發(fā)現(xiàn)后部多于前部，背部多于腹部；并且在實驗室觀察方形黃鼠蚤松江亞種和二齒新蚤在小白鼠體表的分布，發(fā)現(xiàn)與環(huán)境溫度和在鼠體上蚤的多少有關。

4．尋找宿主行為　實驗室研究發(fā)現(xiàn)蚤類對光線、氣流、氣壓、溫度、空氣振動、地面騷動、動物體重、動物氣味和二氧化碳等化學刺激都有不同的正負趨性反應。因此尋找宿主的方法和行為也往往因種而異。這是寄生蟲和宿主在長期進化過程中形成的密切聯(lián)系和適應。

眾所周知，蚤善跳，跳躍既能逃避敵害，又能尋找宿主；據(jù)報道人蚤的跳躍能力最強，跳躍的高度可超過30cm，為其體長的100多倍。Rothschild（1965）用高速攝影機觀察蚤類的跳躍，發(fā)現(xiàn)蚤先將其中、后足整個跗節(jié)著地，跪著起跳，跳前跳后頭向正好相反，在空中時身體橫轉，通常前足基本保持原位，其端跗節(jié)向后；中足向上豎立，與體軸成直角，其端跗節(jié)倒立向前；后足端跗節(jié)向外。蚤類各足的端跗節(jié)上生有幾對側蹠鬃和一對發(fā)達的爪。上述姿態(tài)使它前、后、左、右、上、下都各有爪和鬃，從而大大增加它抓附宿主的機會。關于蚤類跳躍的機制，Rothschild等（1975）通過對印鼠客蚤的研究報道，主要是中、后胸腹中線有一卡塔響聲的機制。在蚤的后胸，前后側片之間有一條側脊，這側脊的背方有側拱，在側拱內貯存有彈性節(jié)肢蛋白（resilin），該蛋白可釋放很大的能量，再與后胸背脊、側拱和后足的基節(jié)脊所形成的力協(xié)調一致，繃緊如弦，使著物的后足轉節(jié)迅速猛拉，從而彈跳而起。

（三）吸血

吸血對成蚤的成熟、交配、生存、繁殖和壽命都有重要的意義。一般吸血機會愈多，壽命愈長。當蚤找不到適宜宿主吸血時，可襲擊其他的動物，F(xiàn)ox等（1966）曾報道印鼠客蚤（X．cheopis）和貓櫛首蚤（C．felis）甚至可在冷血動物蜥蜴體上吸血。雖然吸食非適宜宿主的血液，有利于蚤延續(xù)生命，尋找新的適宜宿主，但吸食非適宜宿主的血液，對兩性的生殖器官發(fā)育不利，如出現(xiàn)睪丸閉塞，附睪無精子，卵巢不發(fā)育等。

成蚤的吸血頻率和吸血量受到蚤種、性別、蚤齡、環(huán)境溫濕度和宿主動物的種類和狀態(tài)等多種因素的影響。馬立名（1989）報道方形黃鼠蚤松江亞種吸血率明顯受環(huán)境溫度的影響，當溫度5～25℃時，吸血率隨溫度的升高而升高，（25±1）℃吸血率最高；吸血量繁殖蚤大于新羽化蚤，雌蚤大于雄蚤。蚤類能否叮吸人血在流行病學上具有重要意義。Иофф（1941）曾用哺乳動物和鳥類的71種蚤在實驗室進行叮人吸血實驗，證明35種能叮人吸血。國內對一些鼠疫媒介或可疑鼠疫媒介蚤種叮人吸血也進行了實驗，其蚤種和吸血率分別為：印鼠客蚤42．1%～74．4%、人蚤100%、方形黃鼠蚤松江亞種81%、斧形蓋蚤76%、禿病蚤蒙翼亞種94．1%、不等單蚤34．3%～42．6%、特新蚤54．9%、近代新蚤東方亞種4．1%～4．5%、方葉櫛眼蚤1．1%、緩慢細蚤21．8%～36．8%、棕形額蚤71．1%、光亮額蚤62．2%、原雙蚤田野亞種3．9%、短跗鬃眼蚤30%（劉紀有等，1997；胡曉玲等，1998；馬立名，1987；趙啟福等，1991）。

（四）交配與生殖

新羽化的雄蚤通常要經(jīng)過一個吸血的準備階段以后，睪丸塞吸收，附睪通暢，才能交配，這一類型以印鼠客蚤和緩慢細蚤為代表（漆一鳴，1984a）；但鳥蚤新羽化后，只要溫度適宜，不吸血即能交配。作者曾經(jīng)觀察寄生于麻雀體上的禽角葉蚤歐亞亞種（Ceratophyllus gallinae tribulis）和寄生于金腰燕體上的燕角葉蚤趙氏亞種（C．farreni chaoi），在實驗室25℃溫度下分別把這兩種新羽化的蚤放到?jīng)]有宿主的玻璃瓶內，很快就發(fā)現(xiàn)交配，并且切片證明大量的精子已轉移到雌蚤的受精囊內。

交配行為可分為三種類型，與其寄生方式相關。游離型以印鼠客蚤為例，其交配程序為：雄蚤奔爬豎起觸角，并推撞雌蚤向前奔爬，雄蚤用觸角夾持和扣抱雌蚤的腹側部，然后兩性生殖器會合。半固定型和固定型分別以禽角頭蚤（Echidnophagagallinacea）和穿皮潛蚤（Tungapenetrans）為例，它們雌蚤的頭部已經(jīng)固定在宿主的皮膚內，雄蚤無需用觸角夾持雌蚤。禽角頭蚤交配時，由雌蚤中、后足抱住倒立的雄蚤，雄蚤除尾部與雌蚤接合外，其身體懸于空中；而穿皮潛蚤交配則不同，雄蚤將尾部伸入皮膚小孔與雌蚤的尾部接合，身體呈直立狀。

絕大多數(shù)蚤類的生殖都獨立于宿主的生殖。但是Rothschild等，（1972，1973）發(fā)現(xiàn)和證明了歐洲兔蚤（Spilopsyllus cuniculi）和美洲兔蚤（Cediopsylla simplex）受宿主生殖的控制，與宿主生殖呈同步關系。她們發(fā)現(xiàn)這兩種兔蚤的雌雄兩性，只有吸食孕兔和10d內的新生幼兔血以后，才能發(fā)育成熟、交配和產(chǎn)卵。這是由于宿主血液內較高濃度的性激素作用的結果。也是寄生蟲高度進化適應宿主的一個有力例子。