1.嗜鹽性

嗜鹽性是海洋微生物最普遍的特點(diǎn)。真正的海洋微生物的生長(zhǎng)必需在海水中，海水中富含多種無(wú)機(jī)鹽類和微量元素。除了鈉為海洋微生物生長(zhǎng)與代謝所必需之外，鉀、鎂、鈣、磷、硫及其他微量元素也是某些海洋微生物生長(zhǎng)所必需的。典型海洋微生物生長(zhǎng)最適的鹽度為20～40，并且在缺乏氯化鈉時(shí)不生長(zhǎng)。嗜鹽微生物可在鹽度為40以上的環(huán)境中生長(zhǎng)，而極端嗜鹽菌（extreme halophiles）可在鹽度為150～300的范圍中生長(zhǎng)。極端嗜鹽菌主要分布在古菌中的幾個(gè)屬，能夠在鹽田、海底鹽池等地方生長(zhǎng)，而真細(xì)菌中極端嗜鹽菌只有紅色鹽桿菌（Salinibacter ruber）等少數(shù)細(xì)菌。

在高滲環(huán)境中，海洋微生物需要通過(guò)合適的機(jī)制保持一定的細(xì)胞液濃度，從而避免水分的丟失。一種常見(jiàn)的方式是在細(xì)胞內(nèi)積累糖、醇類或氨基酸等極易溶于水的物質(zhì)，如海洋藍(lán)細(xì)菌能夠合成α-葡萄糖基甘油（α-glucosylglycerol），海洋革蘭氏陰性細(xì)菌能夠合成甘氨酸甜菜堿（glycine betaine）或谷氨酸鹽（glutamate），海洋革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌能積累脯氨酸。此外，極端嗜鹽古菌可以通過(guò)一種主動(dòng)機(jī)制，將胞外的K＋泵到胞內(nèi)，直到胞內(nèi)的K＋濃度與胞外Na＋達(dá)到平衡。極端嗜鹽菌的酶和結(jié)構(gòu)蛋白中還含有大量的酸性氨基酸，保護(hù)其構(gòu)象不受高鹽濃度的影響。

2.嗜壓性

海洋中每下降10m就會(huì)增加1個(gè)大氣壓，75%以上面積的海洋深度超過(guò)1000m，深海微生物必須承受十分強(qiáng)大的靜水壓。從深海中分離培養(yǎng)出來(lái)的細(xì)菌和古菌能夠耐受高壓，在1～400個(gè)大氣壓的范圍中生長(zhǎng)。一些深海微生物只有在壓力超過(guò)400個(gè)大氣壓時(shí)才生長(zhǎng)良好，這些微生物稱為專性或極端嗜壓菌（obligate or extreme barophiles，or piezophiles）。利用特殊技術(shù)，如將樣品采集到有壓力的容器中培養(yǎng)，可以使更多的專性嗜壓菌被培養(yǎng)出來(lái)?；蚪M學(xué)研究表明，大多數(shù)的極端嗜壓微生物和普通的耐壓菌或壓力敏感菌（barosensitive）的親緣關(guān)系較近，但同時(shí)也存在一些獨(dú)特的分類群。在海底熱液噴口附近，還生存有一些專性嗜壓的化能自養(yǎng)古菌。

高壓通常會(huì)使微生物的生長(zhǎng)速率和代謝活性降低。高壓降低了酶與底物的結(jié)合，所以耐壓菌在進(jìn)行壓力培養(yǎng)時(shí)的代謝速率相對(duì)較低。嗜壓菌的蛋白質(zhì)中脯氨酸和甘氨酸的比例下降，彈性較小，不易受壓力的影響。高靜水壓下生長(zhǎng)的微生物含有較高濃度的滲透活性物質(zhì)，可以保護(hù)蛋白質(zhì)在高壓下不受水合作用的影響。

3.嗜冷性

大約90%的海洋環(huán)境溫度在5℃以下，在深海和兩極的海水溫度一般為－1℃～4℃。大部分的海洋微生物不適于在30℃以上的環(huán)境中生長(zhǎng)，通常最適宜的生長(zhǎng)溫度為18℃～28℃，在0℃～4℃生長(zhǎng)緩慢。嗜冷（psychrophilic）微生物是指最高生長(zhǎng)溫度為20℃左右，最適生長(zhǎng)溫度低于15℃，最低生長(zhǎng)溫度為0℃以下的微生物。耐冷（psychrotolerant）微生物是指最高生長(zhǎng)溫度高于20℃，最適溫度高于15℃，在0℃～5℃可生長(zhǎng)繁殖的微生物。這兩類微生物的生態(tài)分布和適應(yīng)低溫的分子機(jī)制存在一定差異。在豐富底物存在條件下，嗜冷菌在0℃的生長(zhǎng)要超過(guò)耐冷菌。嗜冷菌只能在較窄的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)，而耐冷菌則能在較寬的溫度范圍內(nèi)生長(zhǎng)。嗜冷菌主要分布于極地、深?；蚋呔暥鹊暮Ｓ蛑?。

嗜冷菌中的蛋白質(zhì)含有較多的α-螺旋和較少的β-折疊。在蛋白質(zhì)的活性區(qū)域存在特殊的氨基酸，使底物更容易進(jìn)入活性區(qū)域。嗜冷菌產(chǎn)生的嗜冷酶在工業(yè)上有很好的應(yīng)用前景。Colwellia psychroerythrea是第一個(gè)被全基因組測(cè)序的嗜冷菌。此外，嗜冷菌的細(xì)胞膜構(gòu)造具有適應(yīng)低溫的特點(diǎn)，其細(xì)胞膜中普遍發(fā)現(xiàn)有多聚不飽和脂肪酸類（PUFAs），使得細(xì)胞膜在低溫條件下能夠維持流動(dòng)性，有利于低溫條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

4.低營(yíng)養(yǎng)性

海水中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比較稀薄，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量成為決定海水中微生物分布最重要的影響因子。河口灣、港口附近的海水、養(yǎng)殖水體微生物種類及數(shù)量較多，例如，海洋細(xì)菌數(shù)量在河口灣區(qū)域約105 cells/mL，養(yǎng)殖水體中105～106 cells/mL（到發(fā)病季節(jié)6～8月份可超過(guò)107 cells/mL），而在遠(yuǎn)洋海水中僅為10～250cells/mL。部分海洋細(xì)菌要求在營(yíng)養(yǎng)貧乏的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。在一般營(yíng)養(yǎng)較豐富的培養(yǎng)基上，有的細(xì)菌于第一次形成菌落后即迅速死亡，有的則根本不能形成菌落。這類海洋細(xì)菌在形成菌落過(guò)程中因其自身代謝產(chǎn)物積聚過(guò)甚而中毒致死。這種現(xiàn)象說(shuō)明常規(guī)的平板法并不是一種最理想的分離海洋微生物的方法。

5.趨避性

許多海洋細(xì)菌和古菌都有一條或多條鞭毛，可以游動(dòng)。鞭毛的數(shù)量和位置可作為菌種分類的重要指標(biāo)。海洋細(xì)菌中，在細(xì)胞的一端附著一條單鞭毛（極生鞭毛），或以周生鞭毛（peritrichous flagella）形式遍布在細(xì)胞的表面。細(xì)菌鞭毛的直徑約20nm，由許多單一的鞭毛蛋白（flagellin）亞基組成。目前對(duì)古菌鞭毛的合成和結(jié)構(gòu)所知甚少，其基本結(jié)構(gòu)類似于細(xì)菌鞭毛，但古菌鞭毛由多種蛋白質(zhì)亞基構(gòu)成，并且更為纖細(xì)（13nm）。細(xì)菌鞭毛具有剛韌性，可以像螺旋槳一樣運(yùn)動(dòng)，如海洋弧菌的鞭毛可以每秒旋轉(zhuǎn)1700轉(zhuǎn)。極生鞭毛對(duì)于細(xì)胞游離狀態(tài)時(shí)的運(yùn)動(dòng)非常有效，而側(cè)生鞭毛可以使細(xì)胞在黏性環(huán)境中易于運(yùn)動(dòng)。海洋細(xì)菌的鞭毛還在細(xì)菌定植和生物膜形成過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

在中性環(huán)境中，細(xì)菌會(huì)以一種完全隨機(jī)的方式運(yùn)動(dòng)，沿著一條直線游動(dòng)，在一個(gè)“翻滾（tumble）”后，又沿著另一個(gè)直線方向前進(jìn)。但是，如果環(huán)境中存在誘導(dǎo)劑（attractant）或趨避劑（repellent），改變運(yùn)動(dòng)方向的頻率就會(huì)發(fā)生變化，隨機(jī)運(yùn)動(dòng)（random walk）就有了偏向性。沿著誘導(dǎo)劑的濃度梯度，細(xì)胞翻滾的頻率降低，朝向誘導(dǎo)劑來(lái)源的方向直線運(yùn)動(dòng)的時(shí)間增長(zhǎng)，這即是正趨化性（positive chemotaxis）。細(xì)菌通過(guò)細(xì)胞表面一系列的化學(xué)感應(yīng)器（chemoreceptors）感覺(jué)外界化合物濃度的細(xì)微變化，并以一套信號(hào)傳遞系統(tǒng)向鞭毛的“翻滾發(fā)生器（tumble generator）”傳遞信號(hào)，這一復(fù)雜過(guò)程涉及大量的功能蛋白質(zhì)和酶類。

向光運(yùn)動(dòng)，即趨光性（phototaxis），在海洋光合細(xì)菌中很常見(jiàn)，它們能夠探測(cè)不同波長(zhǎng)可見(jiàn)光的強(qiáng)度，并向著更高光強(qiáng)的區(qū)域游動(dòng)。一種嗜鹽古菌，鹽沼桿菌（Halobacterium salinarum）具有視紫紅質(zhì)，是一種光線感應(yīng)器。此外，其他的趨向性運(yùn)動(dòng)包括趨氧性（aerotaxis）、趨磁性（magnetotaxis）等。某些種類的海洋細(xì)菌中具有一種內(nèi)含體（inclusion body），即磁小體（magnetosomes），可使細(xì)胞向著磁場(chǎng)的方向運(yùn)動(dòng)（圖1-3）。

圖1-3　Aquaspirillummagnetotacticum細(xì)胞內(nèi)以Fe3O4為主要成分的磁小體

6.附著生長(zhǎng)與密度感應(yīng)系統(tǒng)

海水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)雖然稀薄，但海洋環(huán)境中各種固體表面或不同性質(zhì)的界面上吸附積聚著較豐富的營(yíng)養(yǎng)物。海洋細(xì)菌附著在海洋中生物和非生物固體的表面，形成細(xì)菌生物被膜（bacterial biofilm，BBF），并為其他生物的附著創(chuàng)造條件，從而形成特定的附著生物區(qū)系。某些專門附著于海洋植物體表而生長(zhǎng)的細(xì)菌稱為植物附生細(xì)菌。由此看來(lái)，海洋細(xì)菌的生存狀態(tài)主要有兩種：游離狀態(tài)和附著于固體表面的生物被膜狀態(tài)，生物被膜狀態(tài)的細(xì)菌比游離狀態(tài)的具有更強(qiáng)的抗逆性。

細(xì)菌生物被膜，是指細(xì)菌吸附于固體表面后，分泌大量的以胞外多糖（exopolysaccharide，EPS）為主的胞外基質(zhì)，細(xì)菌相互粘連并將自身菌落聚集包裹其中形成的膜狀物。生物被膜中存在多種生物大分子，如蛋白質(zhì)、多糖、DNA、RNA、肽聚糖、脂和磷脂等物質(zhì)。研究表明，海洋環(huán)境中大多數(shù)細(xì)菌細(xì)胞外都包圍有胞外多糖，對(duì)海洋細(xì)菌的生長(zhǎng)和生理功能的正常發(fā)揮起到重要的作用。胞外多糖可以通過(guò)影響細(xì)菌細(xì)胞周圍海洋環(huán)境的方式，幫助細(xì)菌忍受海洋中的極端溫度、為細(xì)胞提供屏障保護(hù)、幫助細(xì)菌細(xì)胞對(duì)基質(zhì)表面的吸附、緩沖pH以及海水鹽濃度的變化、促進(jìn)細(xì)胞間的生化作用、吸附可溶性有機(jī)物以獲取營(yíng)養(yǎng)等。生活在南極的很多海洋細(xì)菌也會(huì)產(chǎn)生胞外多糖，能夠保護(hù)細(xì)胞免受冰晶的傷害。

附著現(xiàn)象是海洋微生物較普遍存在的一種生物學(xué)特征，相當(dāng)多的種類是在多種生物和非生物表面附著生活。微生物附著時(shí)都會(huì)產(chǎn)生黏著性的胞外產(chǎn)物進(jìn)行固著（settlement）。不同的細(xì)菌形成生物被膜的能力是不同的，生物被膜的形成包含復(fù)雜的理化過(guò)程和生物群落的相互作用。影響細(xì)菌附著的不僅是其胞外黏多糖（多糖和糖蛋白的聚合物），細(xì)菌鞭毛的有無(wú)和數(shù)量也有直接的影響。細(xì)菌的端生鞭毛首先黏附在物體表面上，側(cè)生鞭毛是菌體接觸表面之后誘導(dǎo)產(chǎn)生的，使菌體在物體表面上牢固地附著。生物被膜的形成過(guò)程包括細(xì)菌起始黏附、生物膜發(fā)展和成熟等階段，成熟的生物被膜結(jié)構(gòu)是不均勻的、高度組織化的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，同一菌株的生物被膜細(xì)菌和游離狀態(tài)細(xì)菌具有不同的生理代謝特性。在海洋環(huán)境中，所有類型的表面，如巖石、植物、動(dòng)物等都可能被生物被膜侵占，進(jìn)而形成多層的結(jié)構(gòu)—微生物墊，有幾毫米厚。微生物墊的組成受物理因素如光、溫度、水分及流速的影響，也受化學(xué)因素如pH、氧化還原電位、氧分子和其他化學(xué)物質(zhì)以及溶解的有機(jī)化合物的影響。

細(xì)菌生物被膜本身具有極強(qiáng)的耐藥性和抵抗外界不良環(huán)境（如宿主機(jī)體防御作用）的能力。此外，海洋細(xì)菌附著生長(zhǎng)的特性，對(duì)于海洋生物和非生物固體表面膜的形成起著重要作用，如海洋物體表面污著生物的形成，就是在這個(gè)基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的。在貽貝等半人工采苗中，附苗季節(jié)應(yīng)適當(dāng)提早投放采苗器，可以使采苗器上附生一層細(xì)菌和絲狀藻類，給幼蟲(chóng)附著變態(tài)創(chuàng)造一個(gè)良好條件。

值得注意的是，生物被膜細(xì)菌啟動(dòng)了一套完全不同的基因表達(dá)系統(tǒng)，使其表現(xiàn)出與浮游狀態(tài)下明顯不同的生物學(xué)特性。細(xì)菌生物被膜為適應(yīng)不利生存環(huán)境，通過(guò)訊息傳導(dǎo)進(jìn)行相互交流而形成自我保護(hù)的共生模式。這種訊息傳導(dǎo)被稱為群體感應(yīng)或細(xì)胞密度感應(yīng)（quorum sensing，QS）。群體感應(yīng)是當(dāng)細(xì)菌的數(shù)量達(dá)到一定的密度（quorum）時(shí)發(fā)生的感應(yīng)現(xiàn)象（sensing）。在一個(gè)特定的環(huán)境中，細(xì)菌的數(shù)量不斷增加時(shí)，細(xì)菌可以產(chǎn)生和釋放特定的化學(xué)信號(hào)分子，稱為自誘導(dǎo)分子（autoinducer），其濃度隨細(xì)胞數(shù)量的增加而不斷地升高，這時(shí)細(xì)菌與細(xì)菌之間就會(huì)通過(guò)這種信號(hào)分子來(lái)協(xié)調(diào)種群的活動(dòng)，調(diào)控特定基因的表達(dá)，對(duì)較高的細(xì)胞密度做出共同的感應(yīng)。

群體感應(yīng)首先是由美國(guó)Hastings等在海洋費(fèi)氏弧菌（Vibrio fischeri）中觀察到的現(xiàn)象，在該細(xì)菌中群體感應(yīng)控制著生物發(fā)光的現(xiàn)象。目前發(fā)現(xiàn)的細(xì)菌群體感應(yīng)系統(tǒng)主要有以下三類：① 革蘭氏陰性菌的以?；呓z氨酸內(nèi)酯（acylated homoserine lactones，AHL）為化學(xué)信號(hào)分子的LuxI-LuxR型群體感應(yīng)系統(tǒng)；② 革蘭氏陽(yáng)性菌的以寡肽為化學(xué)信號(hào)分子的群體感應(yīng)系統(tǒng)；③ 雜合型的群體感應(yīng)系統(tǒng)。目前已知的群體感應(yīng)系統(tǒng)能夠調(diào)控細(xì)菌的多種生物學(xué)功能如生物發(fā)光、次級(jí)代謝產(chǎn)物合成、致病基因的表達(dá)、生物膜的形成等。

7.多形性

在顯微鏡下觀察海洋細(xì)菌形態(tài)時(shí)，有時(shí)在同一株細(xì)菌純培養(yǎng)中可以同時(shí)觀察到多種形態(tài)，如球形、橢球形、桿狀及其他不規(guī)則形態(tài)的細(xì)胞。這種多形現(xiàn)象在海洋革蘭氏陰性桿菌中表現(xiàn)尤為普遍。這種特性看來(lái)是微生物長(zhǎng)期適應(yīng)復(fù)雜海洋環(huán)境的產(chǎn)物。