噪聲不僅是神經元的一個問題，也可能是解決信息加工問題的一種方式。如果用噪聲這個形式，可以有幾種策略。例如，由于存在著一定程度的噪聲，通過隨機共振（stochastic resonance）過程的閾值樣系統(tǒng)，檢測和傳輸弱（周期性）信號的能力可以增強。在低噪聲水平，感覺信號并不引起系統(tǒng)超過閾值，而僅能檢測到少數(shù)信號；在高噪聲水平，反應由噪聲所主導；然而在中等強度的噪聲水平，噪聲允許信號達到閾值，沒有被淹沒。如果希望隨機共振能夠有用，則相比較而言，超閾值輸入不能被檢測到比之在閾下能夠被檢測到，一定會更理想些。自從在貓視覺神經元中首次發(fā)現(xiàn)了隨機共振形式的效應以來，此效應在一系列感覺系統(tǒng)中也得到證明。相關的感覺系統(tǒng)包括蝦機械感受器、鯊魚多感覺細胞、蟋蟀尾蚴（cercal）感覺神經元、人肌梭。在對被動電刺激敏感的鱘魚以及人的平衡調控中，隨機共振的行為影響已經直接得到了展示和操控［2］。

此外，在產生鋒電位的神經元上，閾下信號對神經系統(tǒng)的輸出沒有效應。通過使閾下輸入變得更容易超過閾值，噪聲可以把這種閾值的非線性改變過來；當輸入更接近閾值的時候，這變得更加有可能。這樣看來，把輸出按照時間加以平均時，噪聲就會產生一個作用，有效地把非線性光滑化。這種鋒電位發(fā)動的易化可以改進神經網絡行為，如同已在視覺研究工作中顯示的，即在初級視覺皮層的朝向調諧（orientation tuning）的反差恒定性中所發(fā)現(xiàn)的那樣。此外，在噪聲存在條件下形成的神經元網絡，會變得更加強大，可以探測更多的狀態(tài)，而這些會易化學習，并適應由動態(tài)環(huán)境所引起的改變著的需要［2］。

噪聲是腦操作無可逃避的一個后果。一方面，腦操作有其納米尺度的分子基礎，其感受成分對個別量子敏感；另一方面，它又具有產生行為的、復雜的噪聲神經元的網絡。對于腦的計算能力來說，神經系統(tǒng)存在噪聲是有深刻意義的。盡管有這樣高的噪聲水平，我們的腦功能似乎還相當可靠，這可能是因為它的進化是在噪聲所提供的約束之下進行的。因此，要了解神經系統(tǒng)，我們必須辨別噪聲與可變性，通過估計噪聲的來源，以及理解噪聲影響腦結構與功能的工作方法［2］。從感覺-運動潛伏期變異與行為的關系研究中發(fā)現(xiàn)，下游的噪聲增益調控對于行為潛伏期變異有貢獻。所用的方法是追蹤人體眼球運動，考察在神經系統(tǒng)4個水平上相關活動的開始時間［4］。

神經元中電信號輸送的隨機性質提示，在功能性神經網絡及行為里面，噪聲帶來的不確定性是不可避免的。然而，人們可以這樣爭辯：離子通道和突觸釋放的隨機性可能只是一個閾值現(xiàn)象，在特殊情況下才可以被注意到，也就是說，當小的電壓變化激活了少數(shù)幾個離子通道，或是處在突觸效力低的水平時，遞質釋放呈泊松形式。僅在這些情況下，大體水平的隨機性才出現(xiàn)。隨機性誘導隨機事件，后者我們傾向于視之為噪聲。然而當刺激相當強的時候，腦以一種可靠的、可重復的形式作出反應。值得討論的是這些狀態(tài)中的哪一種在腦功能神經網絡中是占主導的。究竟功能性神經網絡的活性是一種有意義的操作活動形式，在那里有強大的輸入克服了不確定性呢，還是原來的網絡設計就是低效力模式，由于低效力因而隨機性才讓特定的狀態(tài)或者問題冒出來？事實是，許多實驗觀察是有利于后一種可能性的。低幅度突觸電位是我們經常可以遇見的；在對于特定輸入的鋒電位反應中，跳動和失敗也屬常見。然而，相反的特殊情況也有。最明顯的是，在一些特殊突觸，例如小腦浦肯野細胞的攀緣纖維突觸上，有強大的“全或無”的突觸輸入，每個刺激都能產生可靠的、相等的反應。同樣，在萼突觸上也顯示存在高保真程度的有效突觸傳遞。這種“例外證明規(guī)則”的情況在非常特殊的突觸中也可以看到，在那里要付出一切代價避免不確定性。攀緣纖維輸入發(fā)送誤差信號，這種情況意味著快速而有效的誤差糾正對于動物的生存是必要的。萼突觸的有效而可靠的傳遞，保證了短的時間差別也可以準確地被檢測［1］。

然而如果不講這些例外，似乎在大多數(shù)情況下腦內神經元的操作是接近放電閾值的，這種神經元所接受的突觸輸入是低強度、低效力的，僅引起中等程度的電壓變化。在此模式下，時間與電壓的不確定性注定要發(fā)生。因此，很迫切需要建立一些模型和概念，它們一方面能夠解釋腦功能的大體可靠性，另一方面又能夠解釋微觀的不確定性?？梢杂袔追N觀念上不同的思想方法來處理這個困境。最簡單的是挑戰(zhàn)腦功能的保真度和可靠性。的確，如果仔細分析各種重復運動——這些是腦功能真正、唯一的輸出，結果發(fā)現(xiàn)它是有可變性的，如圖8-6所示。即使是最簡單的一個投擲動作，兩次動作也不會完全一樣，運動學參數(shù)也展示相當程度的變異。在多大程度上，這種可變性反映了單個神經元電活動的可變性，是有待證明的［1］。

圖8-6　運動皮層神經元的可變活性

（a）實驗安排。猴通過操縱客體來控制視頻屏幕上的光標。（b）重復使用中的光標運動軌跡。（c）30次重復動作中，運動皮層神經元的放電時間的光點圖（raster），光點圖對準運動開始。（圖引自［1］）

解決問題的方案之一是應用群體動力學。按照由實驗結果所支持的看法，運動反映全部神經元群體的群體活動，而且產生群體活動。根據(jù)群體向量，可以準確地預測運動方向，這種向量是從相關領域運動皮層腦區(qū)的單位活動中抽提出來的。這提示，運動皮層的每個神經元在方向上是協(xié)調的。也就是說，當特定神經元活動時，運動將偏向特定的朝向。因此，運動方向由特定運動中所有活動神經元的平均向量之和來決定。隨之而來的是，當有相當數(shù)量的群體活動時，個別神經元活動的可變性被平均掉了。在腦的感覺系統(tǒng)中也可以演示同樣的觀點。在那里，例如你看到視覺輸入的一個朝向，它是所有被刺激激活的朝向敏感細胞的平均。的確，平均反應經?？梢钥朔蝹€細胞活動中極大的可變性。為了平均反應能夠呈現(xiàn)出來，需要有一個機制來提取群體活性；但是為了讀出，群體活動又需要匯聚到少量神經元，而它們的固有可變性也將扭曲功能實施的保真度。進一步看，近來關于腦-機器界面的工作演示，僅根據(jù)對少量神經元活性的分析，就可以解決預測力或運動方向的問題。由此也得出一個看法，只要有相對少數(shù)幾個神經元就可以實現(xiàn)準確的運動，可以驅動機器人手臂，使之達到指定的靶位置。一個合乎邏輯的解釋是，只要少數(shù)神經元的活動就可以提供足夠的信息，來實施準確的運動作業(yè)。這樣看來，通過群體編碼來克服單個神經元的可變性似乎有點浪費。如果接受一種可能性，認為運動作業(yè)可以由少數(shù)神經元的活性加以特異化，那就會導致另一種解決問題的方法，其要點是調和腦功能的保真度與神經元的可變性。這是可以想象的：實施同一作業(yè)有多種方法。最簡單的方式是，一旦向腦提出了實施要求，就會有匆忙的活性出來，企圖尋找一個立即解決問題的方法。如果對每個選擇僅用少數(shù)神經元，可能有少數(shù)幾個方法可供選擇。事實上，預測有大量好的方案并不現(xiàn)實。因此，被觀察到的行為可變性的一部分，可能代表了擺到腦面前的某個問題的一系列答案。變動不一定代表噪聲或不確定性。在進行準確實施的時候，也可能有適應性的目標朝向反應的其他版本，雖然每次重復時所用的方法不同。腦運用什么來調節(jié)這個過程，從而可以匯聚到某個特定的問題上面？很容易想象，這是個隨機的過程，反映了需求到來時系統(tǒng)的狀態(tài)，以及組成部分固有的電壓噪聲、神經元、功能結構和連接性［1］。

這種看起來想象式的情景，事實上已得到近來研究結果的支持，U. Rokni等人的研究結果尤其令人矚目。在一項理論研究中，他們試圖解釋皮層神經元運動代表的不斷轉變。實驗顯示，在重復神經網絡中，許多具有連接權重的不同組合會提供同樣的輸出。他們的結論是，具有噪聲的學習機制，可以為某項計算提供多種可能的方案。另一項研究支持這種觀點，就是噪聲和可變性可能反映了行為的選擇和準確度的增加［1］。

有人在小孩和成人的臉孔認知任務中，研究了行為實施與大腦皮層腦電圖（ECoG）之間的關系。研究顯示，在成年人中增加行為準確度和減少反應時間，會伴隨著腦電圖可變性的增加。對這個令人驚奇發(fā)現(xiàn)的解釋是，之所以有較好實施，是因為有更多的問題解答方式可以提供，而且被主動地搜索過。與當前討論相關的是，這些事實支持了一種觀點，那就是噪聲和可變性對于行為的豐富性以及正確和準確的演練，都是關鍵性的［1］。

還有一個好的例子是關于鳴禽基底神經節(jié)的神經回路。實驗表明，此回路通過神經調制作用而充當可調諧噪聲的來源，從而使得啼鳴可被社會性情景所調節(jié)。雄性斑胸草雀（Taeniopygia guttata）依靠啼鳴追求雌禽，這是在草雀成熟過程中慢慢學習的。當被引向一只雌草雀時，成年雄草雀的啼鳴很少有可變性；但是在沒有雌草雀存在的情況下，雄草雀可以用更加可變和探索性的方式啼鳴同樣的調子。這種啼鳴有點像幼雛草雀在發(fā)育過程中那樣。結合我們當前討論的問題來看鳴禽實驗，特別有意思的就是，由社會情景所引起的豐富程度以及可變性的增加，依賴于外側大細胞核（lateral magnocellular nucleus，LMAN），這是巢型大腦皮層（nidopallium）的組成部分。雖然LMAN不直接參與啼鳴的產生，但是當LMAN損壞后，能夠進行可變性啼鳴的模式就喪失了。在完整雄草雀中，個別LMAN神經元的放電與啼鳴的特定元素有特征性關系。在千篇一律的雌草雀引導下啼鳴，與沒有雌草雀時相比，LMAN神經元的放電更加有規(guī)則。同樣，在啼鳴時微刺激LMAN，就完整雄草雀而言，電刺激誘導啼鳴特定成分的幅度和頻率變化?；诖擞腥颂岢鼋ㄗh，LMAN的神經元回路是一個開關，使得產生刻板、目標導向的求偶啼鳴的運動網絡，轉而進入探測性模式。這樣，啼鳴的可塑性和增強學習就能得到改進并且發(fā)展［1］。

最后，本節(jié)聚焦在神經系統(tǒng)電活動的噪聲和可變性的表達方面。迄今為止所提供的以觀察或實驗為根據(jù)的材料，沒有提供任何暗示可以解決一開頭所提出的問題，即“神經元的電壓波動是信號還是噪聲？”隨機性是扭曲了信號的傳送，還是有助于正常的腦功能，甚至是關鍵性地有助于此？有很好的理論上的理由使人相信，腦的進化是用來開拓神經編碼的“好噪聲”；但也存在有害的噪聲效應，這種效應使得信號扭曲。因此，一個直接而重要的目標是，發(fā)展一種可檢測的理論猜測以及實驗程序，以此來區(qū)分和探索噪聲與可變性在腦功能中的作用［1］。