圍繞著個(gè)體生存的目的，腦的結(jié)構(gòu)復(fù)雜到了驚人的程度。它需要準(zhǔn)確性，自身卻由含許多噪聲特性的元素組成。從事實(shí)就可以看出，動(dòng)作電位是神經(jīng)細(xì)胞信息傳送的基本要件，但動(dòng)作電位有閾值現(xiàn)象，這就突出了基本腦功能的概率特性，因?yàn)樗^閾值的特點(diǎn)是由離子通道活動(dòng)的形式造成的。但這又僅是噪聲來(lái)源的冰山一角。其次，突觸傳遞是神經(jīng)元相互作用的模式，是量子性質(zhì)的，這種情況又直接承認(rèn)了突觸傳遞在強(qiáng)度和時(shí)間方面必然的不準(zhǔn)確性。雖然有這樣高度含糊不清的情況，但奇怪的是，我們卻有完善的人體活動(dòng)，并且是可以重復(fù)實(shí)現(xiàn)的行為程序，而其基礎(chǔ)則是實(shí)現(xiàn)行為的神經(jīng)元活動(dòng)的不一致性，神經(jīng)元活動(dòng)的可變性程度高于行為本身的可變性。看來(lái)存在兩種可能性：一是神經(jīng)元的活動(dòng)并不是完全調(diào)節(jié)行為的，但這似乎不大可能；二是神經(jīng)元活動(dòng)的可變性不是隨機(jī)的，而是一種無(wú)法避免的噪聲，它是完整腦功能的要素。對(duì)于每個(gè)問(wèn)題，腦可以用不同的方式去解決。解決問(wèn)題的一個(gè)特定方式是在噪聲和隨機(jī)過(guò)程中進(jìn)行回憶，以此來(lái)處理特定的問(wèn)題。我們?cè)诖艘疾爝@種可能性，即由帶有噪聲的分子和細(xì)胞的信息傳送元素所造成的不確定性以及解決問(wèn)題的多種方式，這是腦功能的基本需要，而且也是為了能夠找到解決問(wèn)題的好方法所必需的［1］。

噪聲對(duì)于基本過(guò)程是固有的，它是腦功能的基礎(chǔ)：離子通道實(shí)現(xiàn)沿著神經(jīng)纖維傳送信息的動(dòng)作電位，突觸傳遞使神經(jīng)細(xì)胞之間得以交往。近來(lái)的一些綜述對(duì)于由此而產(chǎn)生的噪聲以及噪聲在系統(tǒng)中所起的作用做了很好的介紹。為了說(shuō)明噪聲對(duì)于腦功能是必需的，下面簡(jiǎn)單回顧噪聲的基本特點(diǎn)。對(duì)神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)在圖8-3中做了圖解式的描述。噪聲發(fā)生的3個(gè)主要位點(diǎn)在圖中被指出來(lái)，噪聲的時(shí)間和波譜特征在小插圖里面加以說(shuō)明［1］。

圖8-3　神經(jīng)元電壓噪聲的來(lái)源（彩圖見(jiàn)圖版此處）

圖解式地表示4個(gè)神經(jīng)元通過(guò)交互突觸進(jìn)行交互連接（軸突：紅色；樹(shù)突：藍(lán)色）。（a）離子通道噪聲，在-20 mV時(shí)記錄的小腦浦肯野細(xì)胞的膜片鉗記錄。離子通道活動(dòng)的噪聲性質(zhì)表現(xiàn)為隨機(jī)的步進(jìn)樣電流變化。（b）由刺激運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元引起的，蛙神經(jīng)-肌肉接頭寬松膜片鉗記錄下突觸電流的突觸噪聲。箭頭表示動(dòng)作電位來(lái)到突觸部位，注意突觸反應(yīng)幅度大小的變異以及它開(kāi)始出現(xiàn)時(shí)間的變異。（c）鋒電位時(shí)間的不確定性：鋒電位的發(fā)生帶有跳動(dòng)性質(zhì)，3個(gè)重疊描計(jì)顯示注射入小腦皮層中間神經(jīng)元細(xì)胞體的人工模擬突觸電流。（d）由麻醉大鼠大腦皮層神經(jīng)元記錄下來(lái)的背景突觸活性。底下曲線(xiàn)是上面曲線(xiàn)標(biāo)記部分的放大。（圖引自［1］）

離子通道運(yùn)轉(zhuǎn)所產(chǎn)生的噪聲，來(lái)源于離子通道門(mén)控機(jī)制的隨機(jī)性，及其開(kāi)放狀態(tài)時(shí)程的不同（圖8-3a）。奇怪的是在多數(shù)情況下，單個(gè)離子通道的電導(dǎo)是比較恒定的。由于離子通道具有高密度，處于開(kāi)放狀態(tài)時(shí)它有相當(dāng)高的電導(dǎo)，而某些通道則有相當(dāng)大的驅(qū)動(dòng)力量讓離子流過(guò)。人們預(yù)期，將會(huì)有大量、連續(xù)的膜電位波動(dòng)。幸運(yùn)的是，多數(shù)預(yù)期的電壓變化被膜電容過(guò)濾掉了。膜電容的作用是構(gòu)成一種緩沖機(jī)制，防止膜電位的快速變化。在新皮層錐體細(xì)胞上，當(dāng)膜去極化時(shí)，一個(gè)非線(xiàn)性的電壓波動(dòng)增加就出現(xiàn)了。由于離子通道的電壓依賴(lài)性，這種波動(dòng)的增加是合乎預(yù)期的。非線(xiàn)性特征則被認(rèn)為是由于激活了持續(xù)的鈉電流，它本身就是一個(gè)“噪聲放大器”。所以，有相當(dāng)程度的電壓變化可以發(fā)生，當(dāng)一群通道有機(jī)會(huì)同時(shí)被激活，而所產(chǎn)生的電壓變化被電壓門(mén)控的正反饋所放大時(shí)［1］。

神經(jīng)沖動(dòng)由電壓門(mén)控離子通道以爆炸性的機(jī)制產(chǎn)生。此機(jī)制利用正反饋回路，當(dāng)達(dá)到閾值時(shí)產(chǎn)生“全或無(wú)”反應(yīng)。雖然神經(jīng)沖動(dòng)的“全或無(wú)”性質(zhì)暗示了它是一個(gè)無(wú)噪聲的、不可改變的實(shí)體，但沖動(dòng)產(chǎn)生的閾值特征帶來(lái)了基本的概率性質(zhì)。事實(shí)上，剛剛超過(guò)閾值的一個(gè)短暫去極化，就可以增加鋒電位發(fā)生的可能性，這樣每次都會(huì)引起鋒電位的產(chǎn)生，但鋒電位產(chǎn)生的潛伏期會(huì)是變化（跳動(dòng)）的，變動(dòng)的范圍可以大到毫秒級(jí)水平。從圖8-3c可以看出這樣一個(gè)例子。當(dāng)一個(gè)模擬突觸電流注射入神經(jīng)元以后，引起的是3個(gè)重疊反應(yīng)。結(jié)果明確地顯示，其潛伏期的跳動(dòng)范圍可達(dá)20 ms。無(wú)須多講，在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中具有一定量級(jí)的時(shí)間變異的跳動(dòng)性反應(yīng)，將會(huì)產(chǎn)生相當(dāng)程度的噪聲［1］。

我們把具有這兩種表現(xiàn)的噪聲歸類(lèi)于內(nèi)源性噪聲。也就是說(shuō)，這種噪聲產(chǎn)生于神經(jīng)元本身，其表現(xiàn)為膜電位的隨機(jī)變化，即電壓噪聲；或者是鋒電位產(chǎn)生時(shí)間的跳動(dòng)，即時(shí)間噪聲。這兩種噪聲同樣可以存在于被稱(chēng)為外源性噪聲的噪聲源［1］。

雖然神經(jīng)元在重復(fù)試驗(yàn)中被同樣的時(shí)間變化刺激所驅(qū)動(dòng)，但產(chǎn)生動(dòng)作電位的時(shí)機(jī)（timing）會(huì)逐次不同。這種情況下的可變性在毫秒級(jí)或更低一級(jí)的時(shí)程，但是由于皮層神經(jīng)元可以在毫秒級(jí)時(shí)程檢測(cè)同時(shí)到達(dá)的動(dòng)作電位，所以這個(gè)時(shí)間準(zhǔn)確性維度可能完全是有生理學(xué)意義的。的確，毫秒和亞毫秒時(shí)間維度的單個(gè)神經(jīng)元?jiǎng)幼麟娢坏臅r(shí)間準(zhǔn)確性，被顯示與知覺(jué)和運(yùn)動(dòng)等行為相關(guān)。與毫無(wú)意義的噪聲相比，神經(jīng)元可變性在多大程度上導(dǎo)致有意義的加工過(guò)程，這是神經(jīng)編碼的基本問(wèn)題。一個(gè)關(guān)鍵性的問(wèn)題是，神經(jīng)元活性看起來(lái)可以是隨機(jī)的，而事實(shí)上卻不是隨機(jī)的［2］。

神經(jīng)元可變性（不論在一次測(cè)試或是多次測(cè)試之間）可以顯示配合隨機(jī)過(guò)程的統(tǒng)計(jì)學(xué)特點(diǎn)（例如平均數(shù)、方差）。然而，即使當(dāng)神經(jīng)元放電匹配于統(tǒng)計(jì)學(xué)隨機(jī)過(guò)程，也不一定就意味著放電是由隨機(jī)過(guò)程所產(chǎn)生的。事實(shí)上根據(jù)香農(nóng)（C. E. Shannon，1916-2001）的信息理論，我們知道，當(dāng)用最適編碼來(lái)最大化信息傳輸?shù)臅r(shí)候，神經(jīng)信號(hào)看起來(lái)將似乎是隨機(jī)的。此外，神經(jīng)元的可變性并不都是相等的。法諾（G. Fano）因子是測(cè)定可變性的一個(gè)簡(jiǎn)單指標(biāo)，它忽略了時(shí)間結(jié)構(gòu)及高階統(tǒng)計(jì)學(xué)。沒(méi)有可變性的神經(jīng)反應(yīng)，其法諾因子為零，而泊松過(guò)程（也就是高度可變異）的法諾因子為1。某些皮層神經(jīng)元是高度可變的，所以它們的法諾因子是1或更大些，而另一些神經(jīng)元的法諾因子接近于零。類(lèi)似地，在哺乳動(dòng)物及脊椎動(dòng)物視覺(jué)傳導(dǎo)通路上的神經(jīng)元，具有不同的可變性。此外，常?？梢栽谕荒X區(qū)看到高可變性和低可變性的兩種神經(jīng)元，而單個(gè)神經(jīng)元又可以因刺激條件的不同而作出不同量的可變性反應(yīng)［2］。

有多個(gè)因子貢獻(xiàn)給神經(jīng)元的逐次可變性，這些因子包括神經(jīng)元和網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部狀態(tài)的變化、神經(jīng)元和神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)隨機(jī)過(guò)程的變化。各因子在多大程度上貢獻(xiàn)給總的、觀察到的逐次可變性還不清楚。特別是，雖然存在著噪聲，但神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)和其他效應(yīng)可能減少可變性。一般說(shuō)來(lái)，噪聲對(duì)細(xì)胞功能的影響不可避免地增加了神經(jīng)元的可變性［2］。

試比較一下由噪聲產(chǎn)生的、觀察到的總可變性的量，就可以對(duì)噪聲與逐次可變性相比，其各自的相對(duì)貢獻(xiàn)，得到一個(gè)看法。膜電位既用于做局部計(jì)算，也用于動(dòng)作電位的運(yùn)送。雖然對(duì)靜息膜電位的可變性（膜電位的波動(dòng)）以及動(dòng)作電位的閾值已經(jīng)研究了很長(zhǎng)的時(shí)間，但實(shí)現(xiàn)此波動(dòng)的機(jī)制僅在最近才受到注意。神經(jīng)元的電噪聲引起膜電位波動(dòng)，即使在沒(méi)有突觸輸入的情況下依然存在。電噪聲最占優(yōu)勢(shì)的來(lái)源是通道噪聲，由于電壓或配基門(mén)控離子通道隨機(jī)的開(kāi)放或關(guān)閉，電流就產(chǎn)生了。隨機(jī)模型顯示，通道噪聲可以解釋郎飛結(jié)動(dòng)作電位的閾值變化，以及神經(jīng)元膜上動(dòng)作電位發(fā)動(dòng)的可靠性。此外，離體膜片鉗實(shí)驗(yàn)顯示，樹(shù)突及胞體的通道噪聲引起膜電位波動(dòng)，波動(dòng)大到足以影響動(dòng)作電位的時(shí)機(jī)。動(dòng)作電位的發(fā)動(dòng)和傳播都可以受通道噪聲的影響［2］。

在動(dòng)作電位的發(fā)動(dòng)位點(diǎn)——胞體或軸丘，通道噪聲可以影響動(dòng)作電位的時(shí)機(jī)（雖然在這里有相對(duì)大量的離子通道）。隨機(jī)模擬顯示，并非在達(dá)到動(dòng)作電位峰值時(shí)開(kāi)放的離子通道數(shù)目，而是在達(dá)到動(dòng)作電位閾值時(shí)開(kāi)放的較少數(shù)目的離子通道，它們決定了時(shí)機(jī)的準(zhǔn)確性。在發(fā)生弱驅(qū)動(dòng)信號(hào)的時(shí)候，所引起的鋒電位時(shí)機(jī)的可變性是大的。在這種條件下，膜電位達(dá)到動(dòng)作電位閾值的可能性更多地受通道噪聲的影響。如果是小的神經(jīng)元，通道噪聲的效應(yīng)會(huì)戲劇性地增加，因?yàn)殡x子通道開(kāi)放對(duì)膜電位的影響，是與膜輸入阻抗成比例的，而當(dāng)細(xì)胞直徑小的時(shí)候，輸入阻抗會(huì)快速增加。在直徑小于0.3 μm的軸突上，阻抗足夠大，自發(fā)性單個(gè)鈉通道的開(kāi)放可以在靜息電位下產(chǎn)生“鈉閃光”（natrium spark），在沒(méi)有其他輸入的情況下，鈉閃光可以觸發(fā)動(dòng)作電位。當(dāng)軸突直徑小的時(shí)候，這種“兇猛的”動(dòng)作電位變成按指數(shù)地更為常見(jiàn)。這就使得直徑小于0.08～0.10 μm的軸突對(duì)于通信沒(méi)有用處。這個(gè)下限與各種動(dòng)物最小直徑的軸突相匹配。近似地看，噪聲為興奮細(xì)胞的直徑所設(shè)置的下限約為3 μm。這樣，個(gè)別離子通道蛋白質(zhì)的熱力學(xué)噪聲，就為整個(gè)腦設(shè)定了布線(xiàn)密度的上限［2］。

通道噪聲也影響了動(dòng)作電位在軸突上的傳導(dǎo)，使得動(dòng)作電位的時(shí)機(jī)具有逐次可變性。當(dāng)軸突的輸入阻抗足夠大時(shí)，少數(shù)幾個(gè)離子通道就可以支持動(dòng)作電位傳導(dǎo)，可變性就產(chǎn)生了。應(yīng)用生物物理學(xué)理論及隨機(jī)模擬方法曾經(jīng)顯示，在直徑為0.1～0.5 μm的中樞神經(jīng)系統(tǒng)軸突上，通道噪聲將引起動(dòng)作電位傳播相當(dāng)明顯的抖動(dòng)（圖8-4a）。因此，如果突觸前軸突更細(xì)、更長(zhǎng)，則由軸突通道噪聲所致的突觸后反應(yīng)的可變性將會(huì)增加。此外，群體離子通道可以保持軸突活性的記憶達(dá)到幾百毫秒，這是因?yàn)殡x子通道群體的內(nèi)部狀態(tài)和膜電位之間的復(fù)雜相互作用。這種歷史依賴(lài)性導(dǎo)致某些型式的放電（例如爆發(fā)波）；比之其他活動(dòng)，這些型式的放電較少受噪聲的影響。這種“信息依賴(lài)”的噪聲，曾經(jīng)在哺乳動(dòng)物的神經(jīng)元里觀察到，然而這個(gè)效應(yīng)在模型中丟失了，當(dāng)模型是應(yīng)用隨機(jī)逼近法時(shí)（例如用Langevin或Fokker-Planck逼近法），或者當(dāng)忽略了空間的作用時(shí)。雖然已有證據(jù)表明，動(dòng)作電位傳播的可變性在逐次可變性中具有重要性，但是在許多實(shí)驗(yàn)研究中，這一點(diǎn)傾向于被忽視（除了動(dòng)作電位傳導(dǎo)失敗的例子），而把突觸后可變性主要?dú)w于突觸［2］。

圖8-4　細(xì)胞噪聲的實(shí)例

（a）通道噪聲作為動(dòng)作電位（AP）傳播逐次可變性的來(lái)源，0.2 μm直徑的中樞神經(jīng)系統(tǒng)軸突反應(yīng)的隨機(jī)性模擬（相當(dāng)于小腦平行纖維）。對(duì)重復(fù)且同等電流刺激的反應(yīng)，初始條件顯示在圖上。變異的唯一來(lái)源是幾百萬(wàn)個(gè)別模擬離子通道的隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉。鋒電位串被時(shí)間改變的電流刺激所觸發(fā)（上面的圖）。顯示在圖上的是鋒電位的點(diǎn)光柵作圖。顯示了每次測(cè)定的鋒電位點(diǎn)光柵作圖，第二行圖為來(lái)自胞體鋒電位的，最底下圖為最遠(yuǎn)側(cè)部軸突鋒電位的。在每個(gè)光柵作圖上，準(zhǔn)確的鋒電位時(shí)機(jī)用點(diǎn)標(biāo)記。在每次重復(fù)試驗(yàn)中，這些點(diǎn)堆積在一起（共有60次試驗(yàn)）?？傮w鋒電位型式沿著各行的轉(zhuǎn)變，反映了動(dòng)作電位傳播的平均速度。神經(jīng)元胞體測(cè)量的光柵作圖反映了從動(dòng)作電位始發(fā)以后鋒電位的可變性。由于通道噪聲的存在，當(dāng)動(dòng)作電位傳播到遠(yuǎn)處時(shí)，鋒電位時(shí)間的可變性快速增加，最后可達(dá)到毫秒級(jí)水平。（b）離體大鼠軀體感覺(jué)皮層腦片通過(guò)配對(duì)膜片鉗記錄而得到的突觸傳遞的逐次可變性。對(duì)于相同的突觸前刺激型式（上圖）6次連續(xù)的突觸后反應(yīng)（黑色曲線(xiàn)），同時(shí)還有50次試驗(yàn)的集群平均反應(yīng)（灰色曲線(xiàn)）。（圖引自［2］）

為什么與以前的想法相反，動(dòng)作電位傳播對(duì)噪聲那么敏感呢？細(xì)致的隨機(jī)模型顯示，動(dòng)作電位的前沿傳播是由較細(xì)的軸突內(nèi)流動(dòng)的離子電流（因此是噪聲性的）所驅(qū)動(dòng)的。這引起了動(dòng)作電位傳播速度的抖動(dòng)，從而導(dǎo)致動(dòng)作電位時(shí)機(jī)的可變性。相比之下，伴隨前沿的電流是大的，因此由通道噪聲導(dǎo)致傳導(dǎo)失敗的可能性不大，即使在非常細(xì)的軸突上（在那里，所有＜3%的動(dòng)作電位是失敗的）。這樣看來(lái)，軸突的通道噪聲并不能夠解釋失敗率，曾經(jīng)在中樞神經(jīng)系統(tǒng)更粗的軸突上也有過(guò)報(bào)告（在那里，5%～80%的動(dòng)作電位失敗）；而在神經(jīng)系統(tǒng)里面曾經(jīng)觀察到的傳導(dǎo)失敗，更可能是由于計(jì)算機(jī)制，此機(jī)制允許編輯鋒電位的串，比之編輯噪聲［2］。

其他電噪聲的來(lái)源包括由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)元膜電阻而產(chǎn)生的約翰遜（J. B. Johnson）噪聲和發(fā)射（shot）噪聲，其數(shù)量比通道噪聲小3個(gè)數(shù)量級(jí)。此外，在空間有限的中樞神經(jīng)系統(tǒng)部位，鄰近神經(jīng)元活性的變異也可能產(chǎn)生“干擾（cross-talk）噪聲”。這種干擾可以通過(guò)假突觸耦合而產(chǎn)生，電信號(hào)傳送后細(xì)胞外離子濃度有大的改變，并且在不相關(guān)的突觸之間有神經(jīng)遞質(zhì)溢出［2］。

突觸噪聲這個(gè)名詞通常用來(lái)描寫(xiě)活體神經(jīng)元不規(guī)則閾下膜電位的動(dòng)力學(xué)，它是由大量突觸前神經(jīng)元的放電活性所引起的（圖8-5）。盡管它也攜帶神經(jīng)元信息，這個(gè)活性似乎接近于隨機(jī)，導(dǎo)致具有統(tǒng)計(jì)學(xué)特征的隨機(jī)膜電位動(dòng)力學(xué)，具有寬帶功率譜，類(lèi)似于所謂“有色噪聲”（coloured noise）［3］。

圖8-5　突觸噪聲（彩圖見(jiàn)圖版此處）

（a）活體新皮層神經(jīng)元的突觸噪聲，當(dāng)處于激活時(shí)期呈現(xiàn)去同步化EEG。（b）重組第Ⅵ層錐體神經(jīng)元突觸噪聲的詳細(xì)生物物理學(xué)模型，此神經(jīng)元的樹(shù)突和胞體上有鈉、鉀通道。模型中有隨機(jī)釋放的興奮性（n≈16000）和抑制性（n≈4000）突觸，應(yīng)用了AMPA受體和GABA受體的動(dòng)力學(xué)。它們?cè)诎w及樹(shù)突上的分布根據(jù)超微結(jié)構(gòu)的測(cè)定結(jié)果。（c）突觸噪聲的“點(diǎn)電導(dǎo)”模型。它把神經(jīng)元看成為單一區(qū)隔，具有兩個(gè)大體的興奮性（ge）和抑制性（gi）突觸電導(dǎo)，模型是根據(jù)過(guò)程制作的。（d）離體新大腦皮層神經(jīng)元的動(dòng)態(tài)鉗制誘導(dǎo)突觸噪聲的結(jié)果。在每種情況下都顯示膜電位時(shí)程的一個(gè)例子（左）、它的幅度分布（中）以及它的功率譜密度（右，對(duì)數(shù)尺度）。功率譜密度在不存在鋒電位的情況下（超極化，或用被動(dòng)模型）由計(jì)算得來(lái)。在所有這些例子中，分布大致是對(duì)稱(chēng)的，功率譜密度是寬帶的，在高頻時(shí)其行為像是一個(gè)負(fù)的頻率功率（1/fk，k≈2.6；綠色線(xiàn)），如同低通濾波噪聲所預(yù)計(jì)的那樣。分析的數(shù)據(jù)由不同作者提供。（圖引自［3］）

已經(jīng)公認(rèn)了突觸傳遞的量子性質(zhì)及遞質(zhì)釋放的概率性質(zhì)。雖然有證據(jù)提示，單個(gè)量子的大小是比較恒定的，但是量子釋放具有極度概率的性質(zhì)。因此在低釋放概率時(shí)，突觸傳遞是一個(gè)“全或無(wú)”的過(guò)程；而在高釋放概率時(shí)，突觸后的反應(yīng)幅度是按照隨機(jī)形式變動(dòng)的，與釋放量子的數(shù)目相適應(yīng)?？傊?，突觸傳遞的概率特性導(dǎo)致了突觸后電壓的噪聲。更進(jìn)一步，突觸釋放概率還有一個(gè)時(shí)間因素，它隨著時(shí)間而變動(dòng)（圖8-3a）。的確，從動(dòng)作電位抵達(dá)突觸前神經(jīng)末梢的時(shí)間，到神經(jīng)末梢釋放的時(shí)間（圖8-3b箭頭），在1 ms內(nèi)釋放概率達(dá)到極大值，然后逐漸下降到低的靜息概率。因此，關(guān)于釋放的準(zhǔn)確時(shí)間有相當(dāng)程度的不確定性。這是當(dāng)釋放概率比較低的時(shí)候，時(shí)間噪聲的一個(gè)相當(dāng)重要的來(lái)源［1］。

簡(jiǎn)言之，我們區(qū)分兩類(lèi)噪聲，一類(lèi)是電壓成分的，另一類(lèi)是時(shí)間成分的。雖然這多少有點(diǎn)人為，因?yàn)殡妷涸肼曇灿幸粋€(gè)時(shí)間成分，但是電壓幅度的變化基本上可與時(shí)間不確定性區(qū)分開(kāi)來(lái)。兩類(lèi)噪聲可能產(chǎn)生于離子通道的內(nèi)源性噪聲，或是外源性的，由于遞質(zhì)釋放的噪聲性質(zhì)［1］。