2　區(qū)域發(fā)展生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

閱讀或者研究區(qū)域發(fā)展生態(tài)學(xué)的人員最好能具備生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)知識。

2.1　生態(tài)學(xué)既是自然科學(xué)，又要重視其社會、文化與哲學(xué)含義

2.1.1　經(jīng)典生態(tài)學(xué)是一門自然科學(xué)

經(jīng)典生態(tài)學(xué)原來是生物科學(xué)的一個分支學(xué)科。其經(jīng)典定義為“生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)”，因此它是一門自然科學(xué)。從20世紀60年代人類面臨一系列挑戰(zhàn)性的生態(tài)環(huán)境問題后，它一躍而成為世人矚目的，由多學(xué)科交叉的綜合性學(xué)科——生態(tài)科學(xué)。

生態(tài)意識的普及給解決各種生態(tài)問題創(chuàng)造了有利條件，但同時也引起了對生態(tài)學(xué)的定義、對象、范圍和基本原理的爭論，也產(chǎn)生了把生態(tài)學(xué)范圍無限擴大和認為生態(tài)學(xué)沒有獨特研究對象而取消生態(tài)學(xué)的兩種傾向。

作為經(jīng)典生物學(xué)的組成部分，生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、遺傳學(xué)并列。生態(tài)特性代表一個物種適應(yīng)外界環(huán)境的基本性能，這種特性隨著數(shù)量的多少，以及與其他物種的關(guān)系而復(fù)雜化。因而各有其研究重點，有種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)等不同研究層次。這一隨著考慮因素由簡單到復(fù)雜的研究程序，是研究生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)。

2.1.2　生態(tài)學(xué)的社會含義

世界經(jīng)濟經(jīng)過第二次世界大戰(zhàn)后的恢復(fù)和發(fā)展，到20世紀60年代末，由于科學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，生產(chǎn)力得到不斷的提高，人類對生物圈的影響不斷加強，人類與環(huán)境之間的矛盾日益突出。全世界面臨人口爆炸、資源短缺、能源危機、糧食不足和環(huán)境污染等問題的挑戰(zhàn)。人們在尋求這些問題發(fā)生的原因及解決辦法的過程中，認識到生態(tài)學(xué)對創(chuàng)造和保持人類高度文明的重要作用，認為人類再不能站在第三者的立場上研究生物與環(huán)境的相互關(guān)系，而應(yīng)把自身放在生態(tài)系統(tǒng)中，正確看待人在生物圈中的地位和作用，以求達到人類社會在經(jīng)濟生產(chǎn)和環(huán)境保護之間的協(xié)調(diào)發(fā)展。從此生態(tài)學(xué)更好地進入社會實踐及經(jīng)濟建設(shè)領(lǐng)域，并引起全社會對生態(tài)學(xué)的興趣與廣泛關(guān)注。生態(tài)學(xué)不再僅限于生物學(xué)和自然科學(xué)，而且滲透到社會科學(xué)，成為聯(lián)系自然科學(xué)和社會科學(xué)的橋梁之一。

當代生態(tài)學(xué)的研究與應(yīng)用愈來愈注意與群眾相結(jié)合，與社會發(fā)展和生產(chǎn)實際的需要相結(jié)合，并成為政府的決策和行動的基礎(chǔ)。當生態(tài)學(xué)介入生產(chǎn)和社會發(fā)展問題時，就不可避免地涉及政策、經(jīng)濟、法律以及美學(xué)、道德、倫理等方面，甚至進入哲學(xué)領(lǐng)域的更深層次的思考。生態(tài)學(xué)不僅為科學(xué)界所接受，同時它已經(jīng)置身于社會和公眾舞臺，從平民到政治決策者，從中央文件到報紙廣告，生態(tài)已經(jīng)成為在解決當前社會和環(huán)境問題時廣泛應(yīng)用的名詞和象征。

廣義生態(tài)學(xué)是包括人類在內(nèi)的生物群體與周圍環(huán)境和社會發(fā)展相互關(guān)系的生態(tài)學(xué)分支，其中包括人類生態(tài)學(xué)、產(chǎn)業(yè)生態(tài)學(xué)、區(qū)域發(fā)展生態(tài)學(xué)、生態(tài)安全等。它是當代生態(tài)學(xué)與社會經(jīng)濟結(jié)合而產(chǎn)生的新興領(lǐng)域，也是當前生態(tài)學(xué)發(fā)展的熱點和前沿。

2.1.3　生態(tài)學(xué)的文化含義

從文化的視角透視生態(tài)問題能夠使人們對事物的反思和批判達到一個新的高度。同時也才能讓人們看到，當前人類生態(tài)環(huán)境問題和它惡化的發(fā)展是一定文化發(fā)展階段的產(chǎn)物，生態(tài)環(huán)境的改善有賴于人類文化的轉(zhuǎn)型。

文化和自然的矛盾自有人類社會起就一直存在，但是現(xiàn)代意義上的生態(tài)危機的出現(xiàn)是在西方工業(yè)革命之后，并且在1945年第二次世界大戰(zhàn)結(jié)束以后，隨著世界范圍的工業(yè)化而變?yōu)槿蛐缘膯栴}。其結(jié)果不僅威脅到人類的生存和發(fā)展，而且也把整個生態(tài)系統(tǒng)推到了瀕危的邊緣。

人們從技術(shù)和經(jīng)濟角度所看到的生態(tài)危機，最終會涉及這兩者背后的科學(xué)和文化價值觀念。在1970年以后，從西方社會文化的深層尋找生態(tài)危機的原因已形成一種強大的趨勢。因為生態(tài)危機只不過是人與自然關(guān)系惡化的一種表現(xiàn)，而人們?nèi)绾螌Υ匀唬罱K取決于人們?nèi)绾握J識自然以及人與自然的關(guān)系。當代生態(tài)問題和其他許多社會問題一樣，植根于代表自然觀和價值觀的傳統(tǒng)哲學(xué)、倫理學(xué)以及宗教之中。因此，生態(tài)危機的深層原因是文化上的，現(xiàn)代西方文化對人類價值的追求誤導(dǎo)人們對“人與自然”關(guān)系的認識。

在西方文明的價值觀指導(dǎo)下，西方現(xiàn)代社會創(chuàng)造了輝煌的物質(zhì)文明和政治文明。它的倫理文化以功利取代了德性，人們不再注重德性修養(yǎng)，而是表現(xiàn)出對功利目的的急切需求和智慧機巧，即由追求精神超越轉(zhuǎn)向過分追求物質(zhì)享受，才將人類帶入了危險的境地。有科學(xué)家計算，現(xiàn)代發(fā)達國家人均消耗的資源是古代人均消耗資源的三百多倍！這種結(jié)果是對工業(yè)文明以來文化價值的否定，它促使西方一些學(xué)者對現(xiàn)代西方文明發(fā)生懷疑，轉(zhuǎn)而向古老的東方文明尋找生態(tài)智慧。

2.1.4　生態(tài)學(xué)的倫理或哲學(xué)含義

20世紀50年代以后，人們突然發(fā)現(xiàn)生態(tài)問題已嚴重危害人們的健康，妨礙經(jīng)濟的發(fā)展，雖然投入了巨大的人力、物力、財力，制定了無數(shù)個強制執(zhí)行的法律，但是環(huán)境與資源問題依然未得到根本的遏制。

但是，人類永遠不會停下自己發(fā)展的腳步。在邁出新的一步之前被迫（逐步變成自覺）多了一層反思，即審視自己在解決環(huán)境問題和開發(fā)利用自然環(huán)境過程中的成敗得失。在這種反思中人們發(fā)現(xiàn)，人類在開發(fā)利用（實為索取，甚至是壓榨，因為很少想到或者從來沒有去回報）自然環(huán)境而養(yǎng)育自己的過程中，沒有去善待，實際上人類是漠視和否認自然環(huán)境的權(quán)利。

于是，人類應(yīng)該如何對待自然環(huán)境，或者說在人與自然構(gòu)成的人類生態(tài)系統(tǒng)中，自然環(huán)境應(yīng)處于什么地位的問題被提上了議事日程，生態(tài)倫理學(xué)（或稱環(huán)境倫理學(xué)）應(yīng)運而生。有人認為生態(tài)倫理學(xué)即是生態(tài)哲學(xué)，或是生態(tài)哲學(xué)的一個分支。

“倫理”一詞常被理解為人與人相處的各種道德標準，或者通俗地講是人與人之間的一種關(guān)系，是一種已成為習(xí)俗、規(guī)矩或秩序的東西，人要活下去就離不開這種關(guān)系。而生態(tài)倫理學(xué)超越了傳統(tǒng)倫理觀念的束縛，把道德對象和行為規(guī)范從人際關(guān)系擴展到整個生物圈和地球生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)倫理學(xué)提倡對自然生態(tài)和生物物種的關(guān)注，并以人與自然協(xié)同進化作為該學(xué)科的出發(fā)點。因此，需要把價值、權(quán)利和利益的概念擴大到非人類的自然界及其發(fā)展過程。不但要承認人的價值、權(quán)利和利益，而且也要在人與自然的生存和發(fā)展層次上承認自然與人類的平等關(guān)系；并承認當代人與后代人在共享基本生態(tài)資源方面的平等關(guān)系。這就需要引入一系列新的倫理范疇，比如生態(tài)意識、生態(tài)道德、生態(tài)利益和生態(tài)價值等。

生態(tài)倫理學(xué)改變了以往倫理學(xué)只關(guān)心人類、只對人類盡義務(wù)和責任的狀況。它作為人與社會倫理學(xué)既相聯(lián)系又相區(qū)別的獨立學(xué)科，把當今和未來的人類、生物和整個自然界納入道德考慮的范疇，提出對其共同盡義務(wù)和責任的問題。因此，盡管當今人類創(chuàng)造了高度發(fā)達的科學(xué)技術(shù)及其人工設(shè)施，但并不意味可以背離自然而去。與此相反，人類生命之根永遠是植入自然之中。因此，生態(tài)倫理學(xué)（生態(tài)哲學(xué)）的創(chuàng)立，可以說是一場哲學(xué)觀念的革命。

2.2　基因和環(huán)境都很重要

生物體所處的環(huán)境，對于它在開放的各種選擇的決定取舍上，具有重要的作用。環(huán)境條件將限定一個生物物種的出生率、生長率和死亡率水平。但是，決定生物體結(jié)構(gòu)的基因同樣具有基本的重要性。

2.2.1　生物體的遺傳信息

遺傳信息是由DNA（脫氧核糖核酸）組成的染色體所攜帶。在二倍體生物中，染色體來自配對雙方。這些染色體的一條來自母親，一條來自父親。每一條染色體上都帶有叫做基因（Gene）的遺傳單位，基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳信息的DNA片段。

在生物體出現(xiàn)的表現(xiàn)型是其遺傳信息和影響發(fā)育的環(huán)境刺激的聯(lián)合產(chǎn)物。

環(huán)境＋基因型（種群內(nèi)每一個體的基因組合）→表現(xiàn)型（直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能）。

正確評價這兩個方面因素的基本性質(zhì)及其相互作用的事實，對于理解生態(tài)學(xué)是很重要的。

2.2.2　變異

進化生物學(xué)認為，變異（Variation）處于生命科學(xué)研究的核心地位，因為變異既是進化的產(chǎn)物，又是進化的根據(jù)。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達的蛋白質(zhì)的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。在同一種群內(nèi)不可能找到兩個各方面完全相同的個體，大部分變異是以遺傳為基礎(chǔ)的。

廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著差異，稱為地理變異。地理變異反映了物種種群對環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。如果環(huán)境選擇壓力在地理空間上連續(xù)變化，則導(dǎo)致種群基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，這種種群被稱為漸變?nèi)骸Ｈ绻h(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會形成地理亞種。地理亞種之間可能有許多不同性狀，但它們在相遇地帶能夠雜交，從而區(qū)別不同物種。

2.2.3　基因漂流

特定物種的基因是相對穩(wěn)定的，但它在生物個體、群落中不是一成不變的?；虻闹亟M、突變和轉(zhuǎn)移等會使生物遺傳發(fā)生變化。通常人們認為，在自然狀態(tài)下由基因轉(zhuǎn)移等引發(fā)的生物多樣性擴展頻率很低。但隨著基因技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，人們成功地創(chuàng)造了許多轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品，大大加快了生物多樣性擴展速度，從而帶來了許多機會和問題。如基因轉(zhuǎn)移技術(shù)的應(yīng)用，拓寬了農(nóng)作物品種的生物多樣性范圍，為解決世界糧食和能源等危機帶來了希望。但轉(zhuǎn)基因生物也可能導(dǎo)致生物多樣性受破壞、基因污染以及轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全性等問題?；蚱魇寝D(zhuǎn)基因生物生態(tài)風(fēng)險評價和管理的關(guān)鍵問題和研究熱點。

基因漂流主要指生物的個體或群體之間由于雜交而導(dǎo)致基因交流。目前通常是指基因在轉(zhuǎn)基因生物和與其有親緣關(guān)系的生物間的流動?；蚱鞯膶崿F(xiàn)方式有兩種：一是在自然狀態(tài)下攜帶轉(zhuǎn)基因的花粉通過風(fēng)媒（或蟲媒）傳布，與受體植物雜交形成攜帶轉(zhuǎn)基因的后代。二是轉(zhuǎn)基因植物收獲后，其種子散落在環(huán)境中形成自播植物，開花后與其野生近緣種雜交，可能成為攜帶有選擇優(yōu)勢性狀的雜草。

由花粉介導(dǎo)的基因漂流主要通過雜交實現(xiàn)，其影響因素主要包括兩部分：生物因素（與基因有關(guān)）如花粉供體與受體植物的生物學(xué)特性。還有環(huán)境因素如風(fēng)因子能影響種子和風(fēng)媒花粉的傳播；花粉活力及其傳播過程還受溫度、濕度、光照及風(fēng)、雨等氣候因素的影響。

2.3　生物與環(huán)境的基本關(guān)系

生物與外部環(huán)境的關(guān)系包括它與非生物環(huán)境和生物環(huán)境關(guān)系。生物與環(huán)境關(guān)系的本質(zhì)是既協(xié)同又斗爭，主要表現(xiàn)為受環(huán)境制約、對環(huán)境的適應(yīng)和對環(huán)境的反作用三種形式。

2.3.1　環(huán)境和生態(tài)因子的概念

環(huán)境是指某一特定生物體（或群體）以外的空間及直接、間接影響該生物體（或群體）生存的一切事物的總稱。在環(huán)境科學(xué)中，一般以人類為主體，環(huán)境是指圍繞著人群的空間以及其中可以直接或間接影響人類生活和發(fā)展各種因素的總和。在生態(tài)科學(xué)中，一般以生物為主體，環(huán)境是指圍繞生物體（或群體）的一切事物的總和。

生態(tài)因子是指環(huán)境中對生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境因素，如溫度、濕度、食物、氧氣、二氧化碳和其他相關(guān)生物等。生態(tài)因子是生物生存所不可缺少的環(huán)境條件。生態(tài)因子也可被認為是環(huán)境因子中對生物起作用的因子；而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部環(huán)境要素。

2.3.2　生態(tài)因子的綜合作用

任何一種自然生態(tài)環(huán)境都包含許多種生態(tài)因子，它們不是孤立存在的，對生物產(chǎn)生影響也不是獨立的，而是互相關(guān)聯(lián)作為一個整體綜合發(fā)揮作用。生態(tài)因子的綜合作用主要包括它們之間彼此聯(lián)系、互相作用，不可替代性，作用主次關(guān)系和直接與間接關(guān)系以及它們的作用地位在一定條件下的互相轉(zhuǎn)化等內(nèi)容。

生態(tài)環(huán)境中單因子的變化，都必將引起其他因子不同程度的響應(yīng)。因此，在進行生態(tài)因子分析時，不能只片面地注意某一生態(tài)因子而忽略其他因子。例如，一個地區(qū)的濕潤程度，不只決定于降水量一個因素，而是諸氣象因素相互作用的綜合效應(yīng)。濕潤程度既決定于水分收入（降水），又決定于水分支出（蒸發(fā)、蒸騰、徑流和滲漏等）。

作用于生物體的生態(tài)因子，都具有各自的特殊作用和功能，每個生態(tài)因子對生物的影響都是同等重要和不可替代的。如在植物光合作用中，光因子的作用是提供光能，二氧化碳的作用是提供碳源，它們同等重要，而且不可替代。尤其是起主導(dǎo)作用的因子如果缺少，便會影響生物的正常生長發(fā)育，甚至導(dǎo)致其生病或死亡。雖然生態(tài)因子對生物的影響同等重要，不可替代，但由于生態(tài)因子的綜合作用，某因子在量上的不足，可以由其他因子來部分補償，以獲得相似的生態(tài)效應(yīng)。如植物進行光合作用時，光和二氧化碳同等重要，不可替代，但在一定范圍內(nèi)可以通過增加二氧化碳的濃度來補償光照不足。

2.3.3　物種和生態(tài)適應(yīng)規(guī)律

地球上的生命經(jīng)過30億年的進化，形成了豐富多彩的生物多樣性。物種是一類生物個體的集合，個體之間在自然條件下能相互交配產(chǎn)生具有生殖能力的正常后代個體。物種多樣性包括了地球上整個空間的物種，從病毒、細菌、原生生物、單細胞生物至多細胞的植物界、動物界和菌物界。地球上的生物有1　300萬～1　400萬個物種。

1）什么是物種

物種是生物對環(huán)境異質(zhì)性長期適應(yīng)的結(jié)果，是自然界一個基本進化單位和功能單位。不同的物種有不同的遺傳組成，同一物種的不同群體之間或一個群體內(nèi)不同的個體也存在遺傳變異和基因頻率的變化。物種由個體組成。個體在一定的環(huán)境中生存有一定的適合度。適合度是個體產(chǎn)生能存活后代，并能對未來世代有貢獻能力的指標。環(huán)境是不斷變化的，一個種群要適應(yīng)環(huán)境而存活，其個體的適應(yīng)性和適合度也在不斷地變異。

2）什么是生態(tài)適應(yīng)

生物在特定環(huán)境中通過對生態(tài)因子適應(yīng)而存活。適應(yīng)是生物體所有的有助于生存和生殖的任何可遺傳特征，是自然選擇作用于可遺傳的適合度的結(jié)果。長期的適應(yīng)使生物在環(huán)境中占據(jù)特定的位置并對每個生態(tài)因子有一定的適應(yīng)范圍，其耐受范圍稱為生態(tài)幅。根據(jù)生物某一生態(tài)因子的生態(tài)幅不同分為廣適性和狹適性生物。

3）趨同與趨異適應(yīng)

物種在對環(huán)境適應(yīng)的過程中發(fā)生性狀的改變：趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)。趨同適應(yīng)是指不同種類的生物，長期生活在相同或相似的環(huán)境條件下通過變異、選擇和適應(yīng)，呈現(xiàn)出性狀相似的現(xiàn)象。例如蝙蝠與鳥類、鯨與魚類等是動物趨同適應(yīng)的典型；沙漠中仙人掌科的仙人掌、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人筆，都以莖（或葉）的肉質(zhì)化來適應(yīng)干旱環(huán)境是植物趨同適應(yīng)的典型例子。趨異適應(yīng)是指同種生物的不同個體或群體，長期生活在不同的環(huán)境條件下，表現(xiàn)出性狀不相似的現(xiàn)象。

2.4　人口和生物種群

種群（Population，或譯為人口）是指在特定時間內(nèi)，由分布在同一區(qū)域內(nèi)的許多同種生物個體自然組成的生物系統(tǒng)。種群具有共同的基因庫，彼此之間能夠進行自然交配并產(chǎn)生有生殖力的后代。種群不同于個體，個體開始于生，終止于死；種群則由于生死相繼，可使種族延續(xù)不絕。由于個體間的自由交配，使遺傳因子—基因重組以產(chǎn)生遺傳性的分化，可使種系不斷進化或退化。

生物種群（或人口）數(shù)量和質(zhì)量的變化對社會生產(chǎn)和經(jīng)濟管理具有極其重要的意義。因為人口的多少決定著社會的物質(zhì)要求；作為生物資源的各種生物種群的大小，關(guān)系著生物資源生產(chǎn)力，即供應(yīng)人類需要的能力。所以社會學(xué)和人類生態(tài)學(xué)發(fā)展了人口統(tǒng)計，專門研究人口的增長動態(tài)，進行人口預(yù)測。生物學(xué)和生態(tài)學(xué)則發(fā)展了種群數(shù)量統(tǒng)計，這二者的原理和方法基本上是相同的。

2.4.1　種群動態(tài)與生物控制

無論進行人口調(diào)控或生物生產(chǎn)，都需要了解種群的發(fā)展動態(tài)及其與周圍環(huán)境之間的關(guān)系。從種群發(fā)展的過去和現(xiàn)在的狀態(tài)去認識和預(yù)測未來的變化。

1）種群增長率

種群增長是指地區(qū)的種群數(shù)量由于出生、死亡、遷入、遷出結(jié)果所發(fā)生的變化。種群增長包括正增長（數(shù)量上升）、負增長（數(shù)量下降）和零增長（數(shù)量穩(wěn)定）三個過程。種群出生率、遷入率和遷出率又受一系列復(fù)雜生態(tài)因素的影響，要研究這些因素對種群的影響，需要應(yīng)用一些科學(xué)的研究方法。

一個地區(qū)的一種生物種群的增長率是一定時期內(nèi)種群個體數(shù)增加或減少的比率。當研究生物幾個世代的生長比率，研究人員用曲線表示它們數(shù)量的增長或減少。一般有兩種類型：一類是“J”形曲線，另一類是“S”形曲線。

2）種群在無限環(huán)境中的指數(shù)增長（J形增長）

地球上每一種生物都具有極大的增殖潛力，如果這種潛力不受食物、空間、天敵和氣候條件的限制而任其發(fā)揮的話（最大增長率＝最大出生率-最低死亡率），那么任何一種生物種群都會在短期內(nèi)達到驚人的數(shù)量。馬爾薩斯（Thomas Malthus）最早指出這是因為種群大小是成倍地增長而不是簡單地相加。以后達爾文（Charles Darwin）計算了一對繁殖很慢的象（懷孕期長達22個月），若不受環(huán)境的限制，僅在500年后就可形成一個包括1　500萬頭的種群。這種惹人注目的增長方式，使種群個體成倍地增長，稱為指數(shù)增長。指數(shù)增長和直線增長不同，直線增長是在一定時期增加一定的數(shù)量；而指數(shù)增長是在一定時期內(nèi)增加總數(shù)的百分數(shù)。直線增長如3＋3＋3＋3＝12；而指數(shù)增長則為34＝3×3×3×3＝81。

圖2-1　種群增長曲線

源自：陳立民等，2003.

如以圖表示指數(shù)增長形成J形曲線（圖2-1），它在開始時增長很慢，后來由于成倍增長而幾乎垂直上升，最后當種群數(shù)量超越其生境所能支持的生活極限（環(huán)境負荷量）時，J形曲線就急劇下降。這種增長方式在自然界（如富營養(yǎng)水體的水華或海洋中的赤潮都是藻類的瘋長）或?qū)嶒炇抑兄荒茉诙唐趦?nèi)實現(xiàn)，不能長久維持下去。種群增長到一定程度就會突然停止下來，甚至發(fā)生災(zāi)難性的死亡。這是因為種群增長所需要的資源（食物、空間等）是有限的，隨著資源的枯竭，種群數(shù)量就會被迫下降。此外，種群內(nèi)部的相互關(guān)系和其他一些環(huán)境因素也會抑制種群的增長。

有些生物是連續(xù)進行繁殖，而且沒有特定的繁殖時期，在這種情況下，種群的數(shù)量變化可以用微分方程表示為，其指數(shù)式為

式中表示種群的瞬時數(shù)量變化；e為自然對數(shù)的底；r為種群的增長率；N是種群大小。這就是單種種群在無限制的環(huán)境中增長的模型。

3）種群在有限環(huán)境中的阻滯增長（S形增長）

種群指數(shù)增長，實際上是一種無限增長。但就現(xiàn)實情況說，種群增長都是有限的。因為種群的數(shù)量總會受到食物、空間和其他資源的限制（或受到其他生物的制約）。也就是說，種群的出生率和死亡率都隨著種群密度的變化而變化。因為種群密度大時，種群內(nèi)個體之間的競爭資源的斗爭也就更為激烈。由環(huán)境資源所決定的種群限度就稱為環(huán)境容納量。環(huán)境容納量（即K值）可以引入種群增長方程，因為隨著種群數(shù)量的增加，種群增長率就會下降。當種群數(shù)量大于或等于環(huán)境容納量時，種群就會停止增長。指數(shù)方程中引入K值后，指數(shù)方程可以變?yōu)?/p>

上述微分方程是1838年由Verhurst首次提出的，命名為Logistic（邏輯斯蒂）方程，它和無限環(huán)境中種群的指數(shù)增長微分方程相比，增加了修正項（K-N）/K，也稱為剩余空間或增長力可實現(xiàn)程度（其實也是環(huán)境阻力）。（K-N）/K也是邏輯斯蒂系數(shù)，它的生物學(xué)含義是隨著種群數(shù)量的增大，最大環(huán)境容量中種群尚未利用的剩余空間，實際上也是對環(huán)境壓力的度量。

當（K-N）＞0時，種群個體數(shù)量增長；

當（K-N）＜0時，種群個體數(shù)量減少；

當（K-N）＝0時，種群大小基本處于穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。

可見，邏輯斯蒂系數(shù)對種群數(shù)量變化有一種制動作用，使種群數(shù)量總是趨向于環(huán)境容納量，形成一種S形的增長曲線（圖2-1）。

通過對許多實驗種群和某些野生種群的觀察，可以看到它們都表現(xiàn)出接近S形增長模式。種群個體數(shù)起初呈指數(shù)增長，然后在一些點上增長速率逐步減退，最后達到穩(wěn)定的停滯時期。在自然界，種群不能無限地繼續(xù)增長，每個種群似乎都有最大個體數(shù)，稱為生境的負載能力（或環(huán)境容納量）。這就是在較長時期內(nèi)能夠得到的資源，主要是食物和空間所能供養(yǎng)的最大個體數(shù)。假如種群個體數(shù)超過其所處環(huán)境的負載能力，過多的個體將可能因得不到養(yǎng)料而死亡；也可能在繁殖上受限制或有些個體遷出這個種群。大多數(shù)這樣的種群不斷地在其環(huán)境的負載能力上下波動。這樣的種群增長曲線稱為S形曲線。

2.4.2　生態(tài)對策

生物朝不同方向進化的“對策”稱為生態(tài)對策，生態(tài)對策也稱為生活史對策。1976年Mac Arthur和Wilson按生物棲息的環(huán)境和進化的策略把生物分為r對策者和k對策者兩大類。r對策者適應(yīng)于不可預(yù)測的多變環(huán)境（如干旱地區(qū)和寒帶），具有能夠?qū)⒎N群增長最大化的各種生物學(xué)特性，即高生育力，快速發(fā)育，早熟，成年個體小，壽命短，且單次生殖多而小的后代。一旦環(huán)境條件好轉(zhuǎn)，就能以其高增長率（r），迅速恢復(fù)種群，使物種能得到生存。r對策者如昆蟲、細菌、雜草及一年生植物。k對策者適應(yīng)于可預(yù)測的穩(wěn)定的環(huán)境。在穩(wěn)定的環(huán)境（如熱帶雨林）中，由于種群數(shù)量經(jīng)常保持在環(huán)境容納量（K）水平上，因而競爭較為激烈。k對策者具有成年個體大，發(fā)育、生殖遲，產(chǎn)仔少而大，但多次生殖，壽命長，存活率高的生物特性，以高競爭能力使自己能夠得以生存。大部分脊椎動物和喬木可以看做是k對策者（但大部分嚙齒類是r對策者）（表2-1）。

表2-1　r對策者和k對策者生物的特征

源自：楊懷森（1992）和李振基（2007）.

r對策者和k對策者是r-k對策連續(xù)系統(tǒng)的兩個極端。除了一些例外，大部分生物都能適合于r-k對策連續(xù)系統(tǒng)的某一位置。r選擇和k選擇理論在生產(chǎn)實際中具有重要的指導(dǎo)意義。在有害動物防治方面，由于大部分有害動物屬于r對策者。因此，僅靠一兩次滅殺只能暫時控制其數(shù)量；一旦滅殺停止，由于其高r值，能迅速增殖，種群數(shù)量將很快恢復(fù)到原有水平。在瀕危野生動物的保護方面，由于大部分珍稀動物屬于k對策者，繁殖能力低，一旦種群數(shù)量下降到一定的下限——滅絕點，則難以自然地恢復(fù)增長，因此應(yīng)當不斷地給予保護。

2.4.3　種群間的相互作用

一個種群的活動影響另一個種群的生長或促使死亡的情況，是大家所熟悉的。一個種群的成員可能捕食另一種群的成員，或者以競爭食物、分泌有害物質(zhì)影響另一種群。同樣，種群之間也可能彼此相互幫助。這些種群間的相互關(guān)系或者是單方向的，或者是彼此相互作用的。

表2-2　兩種種群之間的各種相互關(guān)系

源自：李振基等，2000.

種群間的所謂有利、有害關(guān)系只是粗淺的認識。實際上，不同的生物種群都是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，它們在物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞過程中互有聯(lián)系、互為依賴。例如，捕食者對獵物的種群數(shù)量起著一定的調(diào)節(jié)作用。實踐表明，如果去除捕食者或者減少其數(shù)量，將導(dǎo)致獵物的數(shù)量劇增，資源耗盡。因此，捕食者對獵物的關(guān)系不能只用“有害”來概括。在表2-2中，捕食、寄生關(guān)系又統(tǒng)稱為攻擊關(guān)系，是指某種生物從另一種其他生物的活體身上直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。實行攻擊的這一方，稱為被攻擊方的天敵。在以往的一些生態(tài)學(xué)著作或刊物上，還有“共生”一詞，用來作為互利或偏利的同義詞。但是“共生”字義上就是共同生活，有的學(xué)者把其用來包括種群之間的各種關(guān)系，或者包括種群內(nèi)部個體之間相互有利的關(guān)系。因此，應(yīng)該提倡避免單獨使用這個術(shù)語，以免混淆。

1）競爭與協(xié)調(diào)

無論是種內(nèi)還是種間競爭，都是由爭奪資源與爭奪空間兩個主要原因引起的。這是由于競爭的各方都力求抑制對方，誰勝誰負不僅取決于自身的生物學(xué)特性，還要決定于所在地環(huán)境條件的變化。

爭奪資源是同居在一起的生物的個體間及種群間競爭的主要形式。在表現(xiàn)上，種內(nèi)個體由于彼此生物學(xué)需要相同，因而無論在對資源的需求和獲取資源的手段上，競爭都是十分激烈的，特別在種群密度過大（繁殖過剩）時就更為緊張。不同種之間在資源爭奪上也極普通，但競爭強度因生活型和習(xí)性不同而有差別。植物中同一生活型之間是緊張的，不同生活型之間就較緩和。

無論植物、動物都需要生活空間，因此，在空間上的爭奪也極為普遍。在森林上層優(yōu)勢樹種之間相互排斥，在動物之間則表現(xiàn)為許多鳥獸在領(lǐng)地上的爭奪，還可以表現(xiàn)為通過形成環(huán)境對他種生物的抑制。

此外，生物間的競爭還有化學(xué)物質(zhì)的相互作用。這些物質(zhì)是生物代謝的產(chǎn)物，如各種抵御劑、趨避劑、吸引劑等。再如信息化合物，又稱為激素，可對動物之間的生殖行為、識別、追蹤、尋覓食物等起重要作用。近年來，在物理生態(tài)和化學(xué)生態(tài)方面的進展不僅在闡明種內(nèi)（如同性排斥、異性引誘）和種間（如排斥、聚集、侵襲、防衛(wèi)）關(guān)系上發(fā)現(xiàn)了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且也為病蟲害的生物防治提供了有力武器。

物種之間不僅有競爭，也有許多相互依賴、協(xié)同進化的例子。如不少植物的花常有鮮艷色彩和芬芳香味是適應(yīng)吸引昆蟲和鳥類以保證授粉的完成。

2）捕食和防御

食肉動物的捕食是動物間在營養(yǎng)關(guān)系上一種比較普遍的表現(xiàn)形式。捕食者和捕獲物二者之間，前者受益，后者受害，經(jīng)歷了漫長的歷史進程。捕食者對順利捕獲食物逐漸形成一種捕獲適應(yīng)，表現(xiàn)在它們的構(gòu)造、生理、習(xí)性和生活方式上。例如食肉動物有鋒利的牙齒，猛禽有鉤狀喙、銳利彎曲的爪等。食肉動物的中樞神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官比較發(fā)達，因此反應(yīng)靈敏、動作迅速。捕獲物并不是一味地消極待斃，它們也有明顯的防御和保護適應(yīng)。如有的動物生有帶刺的器官，有的散發(fā)有毒或有氣味的分泌物，一些動物的動作敏捷，能很快逃跑，也有些動物能巧妙地隱匿起來或靠群居來保障安全。

3）寄生關(guān)系

一個物種的個體（寄生物）以消耗另一個物種的個體（寄主）物質(zhì)為主，但并不馬上導(dǎo)致該個體死亡，這種關(guān)系稱為寄生。例如蛔蟲、絳蟲和一些寄生性原生動物侵入高等動物體內(nèi)，生活在各種內(nèi)臟和組織內(nèi)（腸管和血液等），或細菌、真菌侵入人體或動植物體內(nèi)。作為一種生活方式的寄生現(xiàn)象，帶給寄生物很多好處。只要寄主活著，寄生物的營養(yǎng)就有保證，而且很多環(huán)境危機（如脫水、極端溫度等）都可避免；另外，寄生關(guān)系也引起寄生物和寄主在生活習(xí)性上有很多變化和適應(yīng)。

由于寄生物的存活率太低，所以它們必須有較高的繁殖能力；又由于殺死寄主會使寄生物失去棲息場所，所以寄生物的繁殖也不會有太大的成功。一種成功的寄生關(guān)系是寄生物受益和寄主受損害之間維持一種平衡的關(guān)系。對這種平衡關(guān)系的認識，不能僅從寄生物的角度出發(fā)，寄主對寄生物也有防御和抵制的功能。植物病害防治中的抗病育種就是這個原理的具體應(yīng)用。

4）互利

互利是不同物種個體之間的互惠關(guān)系，因此互利能夠增加合作雙方的適合度。

專性互利是指互利雙方的合作是永遠的，離開合作對方將使一方或雙方不能生存。地衣（一種對大氣環(huán)境極為敏感的低等植物）是藻類和真菌的互利共生體。地衣的組成包括真菌菌絲以及鑲嵌在其中的藻類細胞。藻類從真菌中獲得水分和無機鹽，而真菌則從藻類獲得光合作用產(chǎn)物。因此，地衣能夠生存在裸露的巖石上和其他極端環(huán)境中。

菌根也是互利的一個例子。外生菌根是由真菌菌絲與高等植物的根微妙地構(gòu)成。真菌幫助植物吸收營養(yǎng)，特別是磷。另一方面，也從植物獲得糖類營養(yǎng)物。因此，在林業(yè)實踐中可以在樹木上接種菌以幫助植物生存在貧瘠的土壤環(huán)境。

2.5　生物群落

生物群落（Biotic Community）是指在一定時間內(nèi)，居住在一定區(qū)域或生境內(nèi)的各種群相互聯(lián)系、相互影響的有規(guī)律的一種結(jié)構(gòu)單元。它和相鄰的生物群落，有時界限分明，有時則混合難分。生物群落可分為植物群落、動物群落和微生物群落三大類。

群落概念是生態(tài)學(xué)中重要的理念之一，因為它強調(diào)的是自然共同生活在一起的各種生物能有機地、有規(guī)律地在一定時、空中共處，而不是各自以獨立物種的面貌任意散布在地球上。它強調(diào)生物間有物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的聯(lián)系，因而它具有一定的組成和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。它在時間過程和空間格局中經(jīng)常改變外貌，并具有發(fā)展和演替的動態(tài)特征，而不是物種的簡單總和。在群落內(nèi)由于存在協(xié)調(diào)控制的機能，因而在絕對的變化過程中，保持相對的穩(wěn)定性。因此，生物群落被認為是生態(tài)研究對象中的一個高級層次。它是一個新的復(fù)合體，具有個體和種群層次所不能包括的特征規(guī)律。群落概念的產(chǎn)生，使生態(tài)學(xué)研究出現(xiàn)了一個新領(lǐng)域，即群落生態(tài)學(xué)。它是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科，是生態(tài)學(xué)的一個分支。

2.5.1　群落的物種組成

任何群落都由一定生物種群所組成，每種生物都有結(jié)構(gòu)和功能上的獨特性。它們在群落中各處于不同地位和起不同作用，但它們都是彼此相互依賴、相互作用而共同生活在一起的一個有機整體。組成生物群落的種類成分是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。群落中生物種類的組成是一個群落的重要特征。

群落中的種類組成和環(huán)境條件是密切相關(guān)的。環(huán)境條件的好壞是指物質(zhì)與能量交換中原始物質(zhì)的豐富程度。營養(yǎng)物質(zhì)的豐富程度不同，生物種類數(shù)目可相差很大。

動物通常依附于植物而生活，因為動物直接或間接以植物為食物，尤其在陸地生物群落中，植物還為許多動物提供隱蔽所、棲息地和繁衍后代的場所。因此，陸地生物群落中植物種類的多樣性和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性能直接影響動物的種類和數(shù)量。如把森林中鳥類的數(shù)量和農(nóng)田中的相比，前者可多于后者10倍左右。隨著植物群落的發(fā)育完整而豐富，動物在生物群落中有自己的地位和作用。如傳播花粉和種子的作用：紅杉種子常被松鼠轉(zhuǎn)移貯存而得到傳播，某些植物種子被動物取食，經(jīng)排泄而得到散布。動物在生態(tài)系統(tǒng)中是能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息交流中的重要環(huán)節(jié)。它們一方面依賴于植物，同時又是植物發(fā)展不可缺少的條件。

微生物和土壤動物也是生物群落的重要成分，它們的活動是使土壤通氣、調(diào)節(jié)水分、分解有機物質(zhì)、促進能量 轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)的過程。

2.5.2　群落的結(jié)構(gòu)

1）群落的外貌

群落的外貌是指生物群落的外部形態(tài)和表相，它是群落中生物與生物間、生物與環(huán)境間相互作用的綜合反映。陸地群落的外貌主要取決于植被的特征。植被是整個地球表面上植物群落的總和，植物群落是植被的基本單元。水生群落的外貌主要決定于水的深度和水流特征。陸地群落的外貌是由組成群落的植物形態(tài)及其生活型所決定，要描述群落的外貌，首先必須了解植物的生活型。

2）生活型

生活型是指植物對于環(huán)境條件的長期適應(yīng)，而在外貌上表現(xiàn)出來的植物類型。分析群落中各種植物所屬生活型的類型，每一類生活型中植物種類及其個體數(shù)量，以及它們所占的空間，無論對植物群落的結(jié)構(gòu)，還是對群落與環(huán)境的關(guān)系，都能產(chǎn)生更深入的了解。

早期人們習(xí)慣用的生活型分類是根據(jù)植物的形狀、大小、分枝等外貌特征，同時考慮到植物生命周期的長短，把植物的生活型分為喬木、灌木、藤本植物、附生植物和草本植物等。目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家阮基耶爾（Raun Kiaer）提出的系統(tǒng)。他按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型（見表2-3）。

表2-3　我國幾種群落類型的生活型譜

源自：陳立民等，2003.

從中可見每一類型的群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢，這種生活型與環(huán)境的關(guān)系密切。高芽位植物占優(yōu)勢是溫暖多濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林；地面芽植物和一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如溫帶草原群落。

3）群落的垂直結(jié)構(gòu)（成層現(xiàn)象）

由于環(huán)境的逐漸變化，導(dǎo)致對環(huán)境有不同要求的動、植物生活在同一個區(qū)域內(nèi)。這些動、植物各有其生活型，其生態(tài)幅度和適應(yīng)特點也各有差異。它們各自占據(jù)一定空間，并排列在空間的不同高度和一定土壤深度中。植物群落的垂直分化就形成了群落的層次，稱為群落垂直成層現(xiàn)象。每一層片都是同一生活型。動物也有分層現(xiàn)象，但不明顯。水生環(huán)境中，不同的動、植物也在不同深度水層中占有各自的位置。如鰱、鳙在上層水體活動，而鯽、鯉在中下層水體活動。

4）群落的水平格局

群落結(jié)構(gòu)的另一特征就是水平格局，它的形成主要決定于植物的分布格局。對群落結(jié)構(gòu)進行觀察時，經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)，在一個群落的某一地點，植物分布是不均勻的。大多數(shù)種類成群型分布。在森林中，林下陰暗的地點，有些植物種類形成小型組合。而在林下較明亮的地點是另外一些植物的種類形成的組合。這種情況的產(chǎn)生主要是環(huán)境因素在群落的不同地點上分布不均勻的結(jié)果（圖2-2）。如小地形或微地形的變化，遮蔭不均勻等。同時，植物種類本身的生物學(xué)特性也有重大作用，特別是種的繁殖、遷移和競爭等特征。

5）群落的時間格局

很多環(huán)境因素具有明顯的時間節(jié)律，如晝夜節(jié)律和季節(jié)節(jié)律，所以群落結(jié)構(gòu)也隨時間而有明顯的變化，這就是群落的時間格局。群落中各種植物的生長發(fā)育也相應(yīng)地有規(guī)律地進行。其中主要層的植物季節(jié)性變化，使群落表現(xiàn)為不同的季節(jié)性外貌，即為群落的季相，這種現(xiàn)象在北方的落葉闊葉林內(nèi)最為顯著。動物群落季相變化的例子也很多，如人們熟知的候鳥春季遷徙到北方營巢繁殖，秋季南遷越冬。

圖2-2　陸地群落中植被水平格局的主要決定因素

源自：Smith，1980.

6）群落的交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)

不同群落的交界區(qū)域，或兩類環(huán)境相接觸部分，即通常所說的結(jié)合部位，稱為群落交錯區(qū)（Ecotone）或稱為生態(tài)環(huán)境脆弱帶。“Ecotone”為國際生態(tài)學(xué)最近新定義的基本概念之一。在一般意義上把它譯作“生態(tài)環(huán)境交錯帶”或“生態(tài)環(huán)境過渡帶”?？紤]到生態(tài)界面的實質(zhì)和該空間區(qū)域的動態(tài)特征，重新將其定義為：在生態(tài)系統(tǒng)中，凡處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量體系、功能體系之間所形成的“界面”，以及圍繞該界面向外延伸的“過渡帶”空間域，即稱為生態(tài)環(huán)境脆弱帶。它一直被稱為界面理論在生態(tài)環(huán)境中的廣延與發(fā)展。

在群落交錯區(qū)內(nèi)，單位面積內(nèi)的生物種類和種群密度較之相鄰群落有所增加。這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)，其形成需要一定條件，如兩個相鄰群落的滲透力應(yīng)大致相似，兩類群落造成的過渡帶需相對穩(wěn)定，各自具有一定的均一面積，具有兩個群落交錯的生物類群等。邊緣效應(yīng)的形成必須在具有特性的兩個群落或環(huán)境之間，還需要一定的穩(wěn)定方向。因此，不是所有的交錯區(qū)內(nèi)都能形成邊緣效應(yīng)。在高度遭受干擾的過渡地帶和人類創(chuàng)造的臨時性過渡地帶，由于生態(tài)位簡單，生物群落適宜度低及物種單一可能發(fā)生的近親繁殖，使群落的邊緣效應(yīng)不易形成。

發(fā)育較好的群落交錯區(qū)，其生物有機體可以包括相鄰兩個群落的共有物種，以及群落交錯區(qū)特有的物種。這些物種僅發(fā)生于交錯區(qū)或原產(chǎn)于交錯區(qū)。

群落的交錯區(qū)和邊緣效應(yīng)的理念不僅可應(yīng)用在自然群落的發(fā)展研究，也可用于人工群落和人為區(qū)域發(fā)展的研究，例如城鄉(xiāng)結(jié)合部發(fā)展的研究等。

2.5.3　生態(tài)位

1）物種的生態(tài)位

在長江流域玉米田內(nèi)的昆蟲主要有玉米螟、桃蛀螟、條螟、蚜蟲、葉螟等。這些昆蟲生存于共同的生活區(qū)（玉米田），但玉米螟、桃蛀螟、條螟都能蛀食于玉米莖中，屬于同一生態(tài)位。這樣不僅指出三種螟蟲的生活場所，而且證明它們對玉米具有相近的食性和行為。

圖2-3　灰藍蚋鶯的覓食生態(tài)位

（按Ecology and Field Biology，5th edn，Smith，1996，Addison Wesley Longman重繪）

另外在美國加利福尼亞州櫟樹林中有一種灰藍蚋鶯，它的覓食生態(tài)位（圖2-3）是由在櫟樹林中的覓食高度（與林木的高度有關(guān)）和獵物（指作為食物的動植物體）的大小而定。

從以上兩個例子可見，在生物群落中，每個種都有它不同于其他種的作用，在自然界扮演不同的角色，在空間和時間上占有特殊的位置。并且與其他一些種建立各種各樣的相互關(guān)系：有的相互依存（如玉米螟以玉米為食料），有的相互排斥（如玉米螟與桃蛀螟），有的聯(lián)系密切，有的較少交往?？傊?，各個種在群落中由于它們的生態(tài)關(guān)系決定了處于一定的生態(tài)地位（包括種所占空間和所起作用在內(nèi)），稱之為種的生態(tài)位。

2）生態(tài)位的理念

“Niche”一詞，20世紀50年代在我國首次譯為“生態(tài)龕”，后來又譯為“小生境”。這兩種譯法顯然更強調(diào)它的空間含義，而且“小生境”又與“microhabitat”同義，十分不妥。1982年，在《中國大百科全書》生態(tài)學(xué)冊編寫會議上，與會專家一致認為采用“生態(tài)位”的譯法更為合適。“位”字既有空間含義，又有功能含義，能比較準確地體現(xiàn)原文的意思，自此以后，“生態(tài)位”一詞便得到廣泛使用。

生態(tài)位是一個既抽象而含義又十分豐富的生態(tài)學(xué)專有名詞，在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中，它的研究已經(jīng)滲透到很多研究領(lǐng)域，而且應(yīng)用范圍越來越廣，已成為生態(tài)學(xué)重要的基礎(chǔ)理論和應(yīng)用基礎(chǔ)研究之一。如群落的結(jié)構(gòu)和功能，物種的多樣性和物種在群落中的重要值分析，生物的覓食對策以及人類生態(tài)學(xué)中的城市生態(tài)位、區(qū)域生態(tài)位等的研究，都是以生態(tài)位概念為基礎(chǔ)的。

第一個使用“生態(tài)位”一詞，并給它下定義的人是J.Grinnell（1917，1924，1928），他把生態(tài)位看成是生物在群落中所處的位置和所發(fā)揮的功能作用。他認為生態(tài)位實質(zhì)是一個行為單位，雖然最終他也強調(diào)生態(tài)位作為一個最終分布單位所起的作用（包括環(huán)境的空間特性）。

應(yīng)當說，對現(xiàn)代生態(tài)位研究有較大影響的人是G.E.Hutchinson，下面簡單介紹他在1957年提出的關(guān)于生態(tài)位的概念。

假如考察一個單一的環(huán)境因子（如溫度），那么一個種將只有一個明確的適應(yīng)度，這就是說這個種只有在一定溫度范圍內(nèi)才能生存和繁殖。而這個范圍就是這個種在一維上的生態(tài)位［圖2-4（a）］。假如同時考慮這個種在濕度上適合的范圍時，生態(tài)位就成了兩維的，并可以用面積表示［圖2-4（b）］。假如加上第三個環(huán)境因子（如食物顆粒大小），那么生態(tài)位就成為三維的［圖2-4（c）］。顯然，有許多生物和非生物的因子影響到物種的適應(yīng)度。因此，生態(tài)維數(shù)將大大多于三個，形成N維適應(yīng)度明確的超體積（Hypervolume）。

此外，Hutchinson還把生態(tài)位區(qū)分為基礎(chǔ)生態(tài)位和現(xiàn)實生態(tài)位，而且認為，一個動物的潛在生態(tài)位在某一特定時刻是很難被完全占有的。這一思想無論在確定一個生物的生態(tài)位時，還是在闡明其他生物（包括競爭者和捕食者）的作用時，都是很有用的。

圖2-4　Hutchinson的生態(tài)位模式圖

源自：陳立民等，2003.

著名生態(tài)學(xué)家E.P.Odum（1959）把生態(tài)位定義為“一個生物在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的位置和狀況，而這種位置和狀況則決定該生物的形態(tài)適應(yīng)、生理反應(yīng)和特有的行為”。他曾強調(diào)指出：“一個生物的生態(tài)位不僅決定于它生活在什么地方，而且決定于它干些什么?！彼职焉锏纳潮茸魃锏摹拔恢谩保焉鷳B(tài)位比作“職業(yè)”。這種擬人化的比喻也在一定程度上說明了問題。

3）人的生態(tài)位

從生態(tài)學(xué)角度看，人類是地球生物圈中的一個優(yōu)勢種。人類種群的不斷發(fā)展壯大，是其不斷開拓和適應(yīng)生態(tài)位的結(jié)果。

人類所依存的生活環(huán)境可劃分為三個子系統(tǒng)：經(jīng)濟系統(tǒng)、社會系統(tǒng)、自然生態(tài)系統(tǒng)。應(yīng)用生態(tài)學(xué)原理來看待經(jīng)濟系統(tǒng)與社會系統(tǒng)，亦可視為經(jīng)濟生態(tài)復(fù)合系統(tǒng)和社會生態(tài)復(fù)合系統(tǒng)。與三大子系統(tǒng)對應(yīng)的人的屬性可分別劃分為經(jīng)濟人、社會人和自然人。不同屬性的人有不同性質(zhì)的行為：在經(jīng)濟關(guān)系中體現(xiàn)經(jīng)濟行為（即以經(jīng)濟價值形式體現(xiàn)生產(chǎn)與消費行為），在社會關(guān)系中體現(xiàn)社會行為（共生、服務(wù)等），在自然生態(tài)關(guān)系中體現(xiàn)自然行為（以實物形式的生產(chǎn)與消費）。因此，人的生態(tài)位可劃分為經(jīng)濟生態(tài)位、社會生態(tài)位和自然生態(tài)位（見表2-4）。

表2-4　人的屬性及生態(tài)位

源自：王黎明，1998.

4）區(qū)域生態(tài)位

我們把人類生境的種類從城市和農(nóng)村擴展到更具一般意義的區(qū)域，就引申出區(qū)域生態(tài)位的概念。即區(qū)域作為人類生活的環(huán)境，是對人類活動所提供的各種生態(tài)因子（如水、食物、能源、土地、氣候、交通）和生態(tài)關(guān)系如生產(chǎn)力水平、環(huán)境容量、生活質(zhì)量等的集合。

人類活動對于區(qū)域生態(tài)位遵循下述原則：趨適原則、開拓原則、競爭原則、平衡原則。

（1）趨適原則：是指人類出于生理和心理的本能需求而尋求良好的生態(tài)位，這也是人類生產(chǎn)和生活活動的共同特征。這種趨適行為的結(jié)果導(dǎo)致人口的空間移動以及資金等的流動。人類活動一般從低生態(tài)位向高生態(tài)位流動。

（2）開拓原則：是指人類不斷開拓和適應(yīng)一切可以利用的空余或潛在的生態(tài)位（如剩余的物資、技術(shù)、資金、土地、勞力等）。

（3）競爭原則：是發(fā)生于不同人類群體之間對生態(tài)因子的競爭。

（4）平衡原則：是指作為一個區(qū)域復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，總是向盡力減小生態(tài)位勢的方向發(fā)展。因為一個生態(tài)位勢過大的社會是一種不穩(wěn)定的社會。在這種情況下，人口向高生態(tài)位地區(qū)集聚的結(jié)果，使資源被過度開發(fā)利用，環(huán)境容量下降，機會減少，風(fēng)險增加，從而降低了其生產(chǎn)和生活生態(tài)位，使生態(tài)位勢減弱甚至變?yōu)樨撝?，出現(xiàn)人口流的停滯或倒流。調(diào)控生態(tài)位勢的平衡作用，可以保持區(qū)域之間、城鄉(xiāng)之間、城市之間以及城市內(nèi)部各社會群體之間人口流、物資流和資金流的相對穩(wěn)定性，使它們可以持續(xù)、協(xié)調(diào)地發(fā)展。

王如松認為生態(tài)位勢這一概念是指生態(tài)位之差。每一種生物在生態(tài)空間中都有其理想的生態(tài)位，而每一種環(huán)境因素都給生物提供了現(xiàn)實生態(tài)位。理想生態(tài)位與現(xiàn)實生態(tài)位之間所產(chǎn)生的生態(tài)位勢，一方面使生物尋求、占領(lǐng)和競爭良好的生態(tài)位，能動地去改造環(huán)境；另一方面也迫使生物不斷地適應(yīng)環(huán)境，調(diào)節(jié)自己理想的生態(tài)位，使現(xiàn)實生態(tài)位和理想生態(tài)位之差最小。

圖2-5　從池塘到森林（頂極）的演替過程

源自：陳立民等，2003.

2.5.4　生物群落的演替

當一個湖泊被泥沙填塞，它就逐漸由深湖變成淺湖或池塘或沼澤，同時在某些情況下，經(jīng)過沼澤變成旱地森林。當某一林區(qū)或一塊農(nóng)田被廢棄，就長出一系列植物群落，并且相互替代。首先是一年生雜草，然后是多年生雜草，再后是灌木、喬木，直到一片森林結(jié)束了發(fā)展。生物群落隨著時間的演進而發(fā)生的這種有規(guī)律的變化過程稱為演替（圖2-5）。演替最后終止在一種穩(wěn)定狀態(tài)（或階段），這種狀態(tài)叫做頂極。

如果在一個地區(qū)具備闊葉林生長的一切條件（如溫度、濕度、雨量和較長的夏季）的話，并不意味在那里一定有闊葉樹。這些條件只不過說明在這個地區(qū)，闊葉林將是最穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，但是要從有適宜的溫度、雨量等自然條件到建成一個闊葉林，還必須經(jīng)歷一個很長的過程。一些較原始的生物，如地衣、苔蘚等將首先在這里生長。這些生物的生存會使環(huán)境條件發(fā)生變化（如土壤酸堿度的變化，植物殘體分解，使土壤中營養(yǎng)物質(zhì)增加），變化了的環(huán)境又使另一些生物（如草本種子植物）定居下來。這些植物又通過自身活動而使環(huán)境條件發(fā)生變化，最后才導(dǎo)致一個典型的闊葉林在這里生長。這種有次序的、按部就班的物種之間的替代過程，也就是演替。

當森林演替進入草本種子植物階段時，小型哺乳動物、蝸牛和各種昆蟲開始侵入這個地區(qū)，并且可以找到適宜的生態(tài)位。當演替進入灌木和喬木取代草本植物以后，昆蟲也隨之大為減少。由于環(huán)境變?yōu)閷σ詽{果為食的鳥類及以灌叢作為掩蔽所和營巢地的鳥類更有利，所以鳥類的種類和數(shù)量明顯增加。當陸地演替進入森林階段，各類植物的莖、葉、花、果、種子種類和數(shù)量豐富多彩，為各類動物提供了合適的食料和居住地，促使各類動物的大發(fā)展。

1）演替的類型

演替有兩種類型。在一個起初沒有生命的地方所發(fā)生的演替叫做原生演替或初級演替（圖2-6）。例如在裸露的巖石上、在河流的三角洲或在遭受火山活動所破壞的地區(qū)所開始的演替過程，當達到頂極時，演替過程便告結(jié)束。次級演替（圖2-7）是在生態(tài)系統(tǒng)被破壞，但未完全被消滅后又發(fā)生的演替。在這種情況下，原來群落中的一些生物和有機質(zhì)仍被保留下來，因此，這種演替過程不是從一無所有開始，所以次級演替比原生演替更迅速。森林被火燒或被砍伐后經(jīng)歷的演替過程就是次級演替，廢耕地的演替也是如此。

圖2-6　旱生原生演替的演替序列

源自：B.J.Nebel，1996.

圖2-7　次級演替

源自：李振基等，2000.

2）演替的理念

生物群落是一個動態(tài)系統(tǒng)，它是不斷發(fā)生變化的。生物生生死死，一代頂替一代，能量和營養(yǎng)物質(zhì)也不停地在群落中流動。但是，大多數(shù)群落的外貌和物種成分卻相當穩(wěn)定，似乎它們是永久地存在那里并不斷地自我繁衍。如果群落一旦受到有限的干擾和破壞（如森林遭砍伐、草原被燒荒等），它還能慢慢重建。首先是先鋒植物在遭到破壞的地方定居，后來又被其他種植物所取代，總是后來者居上，直到群落恢復(fù)它原來的外貌和物種成分為止。在一個遭破壞的群落地點（或從未被生物定居過的地點，如裸地），所發(fā)生的這一系列變化就是演替。所以群落演替就是指地形、地質(zhì)相同或原來氣候相同的區(qū)域，由于一些物理環(huán)境條件的改變，從一個群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪活愋?，逐年向穩(wěn)定群落發(fā)展的順序過程。演替所達到的最終狀態(tài)（物種組合達到穩(wěn)定時）就稱為頂極群落。這個過程是這一區(qū)域中的生物體和環(huán)境反復(fù)地相互作用，發(fā)生在時間、空間上的動態(tài)變化。

群落演替的研究無論在理論上或是實踐上，在生態(tài)學(xué)研究中都有極其重要的意義。由于生物與環(huán)境的相互作用導(dǎo)致群落環(huán)境不斷地改變，使群落內(nèi)的生物組成發(fā)生相應(yīng)的變化，這又直接影響到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的變化。在生產(chǎn)實踐中，生物資源的開發(fā)利用、森林的采伐更新和營造、牧場管理、農(nóng)田耕作制度的改革等，一切有關(guān)天然群落的發(fā)展或人工群落的建立都與群落演替有密切的關(guān)系。因為只有掌握了群落如何演替的規(guī)律，人們在利用自然資源時，才不至于違反客觀規(guī)律行事，有意識地避免“生態(tài)逆境”，持久地、合理地發(fā)掘自然界的潛力，為人類造福。

最早的和最經(jīng)典的演替理論是由F.E.Clements（1919，1936）提出來的。他認為群落是一個高度整合的超有機體。通過演替，群落只能發(fā)展為一個單一的氣候頂極群落。群落的發(fā)育是漸進的，從一個簡單的先鋒植物群落最終發(fā)育為頂極群落，演替的動力僅僅是生物之間的相互作用。最早定居的動物和植物改造了環(huán)境，從而更有利于新侵入的生物，這種情況一再發(fā)生，直到頂極群落產(chǎn)生為止。

2.5.5　地球上的生物群落的類型

地球上存在極為多樣的生物群落（見圖2-8），圖2-9是根據(jù)獨特的動物來劃分地球上生物群落，圖2-10是中國的天然植被分布。

圖2-8　地球上的生物群落分布

源自：周長發(fā)，2010.

圖2-9　根據(jù)獨特的動物來劃分地球上的生物群落

源自：吳人堅等，2005.

圖2-10　中國的天然植被分布（仿吳征鎰等，1980）

圖2-11　熱帶雨林

源自：周長發(fā)，2010.

這里介紹一些主要的生物群落類型。

1）熱帶雨林

熱帶雨林分布在美洲、非洲、南亞和澳大利亞東北部的濕潤地區(qū)，我國臺灣南部、海南島和云南南部也有分布。熱帶雨林的雨量充沛，而且在一年中分布均勻，林木通常高大，種類繁多（圖2-11）。經(jīng)常出現(xiàn)巨大的木本攀援植物或藤本植物從林下伸展到林冠，而且樹冠長有大量附生蘭科和鳳梨科植物。無脊椎動物十分豐富，脊椎動物也很繁多，有很大比例的哺乳動物（圖2-12）棲息在樹上。

圖2-12　長臂猴

源自：吳人堅等，2005.

圖2-13　亞熱帶常綠闊葉林

源自：周長發(fā)，2010，由云南大學(xué)陸樹剛教授提供

2）亞熱帶常綠闊葉林（或稱照葉林）

亞熱帶常綠闊葉林（圖2-13）分布在亞熱帶地區(qū)大陸東岸，在亞洲分布在日本、朝鮮、韓國以及我國的浙江、福建省全境和江蘇省部分地區(qū)。它是由溫暖濕潤地區(qū)的常綠闊葉樹構(gòu)成，主要樹種屬于殼斗科、樟科、山茶科等，種類很豐富。在地方性動物類群中占很大比例的適應(yīng)類型——兩棲類如青蛙（圖2-14），這樣喜濕和嚴格要求潮濕的類群很豐富。

圖2-14　青蛙

源自：吳人堅等，2005.

3）溫帶落葉闊葉林（或稱夏綠林）

溫帶落葉闊葉林在世界范圍內(nèi)主要分布在三個區(qū)域：北美洲的大西洋沿岸，西歐和中歐海洋性氣候的溫暖區(qū)，亞洲東部（包括中國、朝鮮半島和日本）。我國主要分布在華北和東北沿海地區(qū)（圖2-15，圖2-16）。

圖2-15　溫帶夏綠闊葉林（夏季）

源自：周長發(fā)，2010.

圖2-16　溫帶夏綠闊葉林（冬季）

源自：周長發(fā)，2010.

溫帶落葉闊葉林的氣候特點是四季分明，我國分布在這個地區(qū)的植物以殼斗科的櫟屬（如板栗）為主。其他落葉樹種也很豐富，如槭樹、胡桃、椴樹等。在很多情況下，與若干針葉樹混交，如赤杉、油杉等。動物有鹿（圖2-17）、浣熊、狐、雉和啄木鳥等。由于群落中的林木有明顯的季節(jié)性變化——夏天樹葉茂盛，冬天葉片脫落，所以那里動物的活動也相應(yīng)地具有較強的季節(jié)性。

4）針葉林

針葉林屬于寒溫帶地帶性群落類型（圖2-18）。幾乎全部分布于北半球高緯度地區(qū)，占溫帶到亞寒帶廣大面積。我國主要分布在東北地區(qū)的大、小興安嶺以及中緯度的高山上。這個地區(qū)一般來說，夏季溫暖潮濕，冬季十分寒冷。群落中有冷杉、云杉和松樹等喬木，其外貌往往是單一針葉樹種構(gòu)成純林，這是與闊葉林的明顯區(qū)別。林中成層結(jié)構(gòu)較簡單，動物主要有黑熊、狐貍和松鼠（圖2-19）等。

圖2-17　鹿

源自：吳人堅等，2005.

圖2-18　寒溫帶針葉林

源自：周長發(fā)，2011，由南京師范大學(xué)曹祥榮教授提供.

圖2-19　松鼠

源自：吳人堅等，2005.

5）溫帶草原

溫帶草原主要分布在加拿大南部、美國西部、歐亞大陸和我國的東北和西北（圖2-20）。草原地區(qū)的年降雨量在250～750mm之間，雖多于荒漠，但由于相對來說雨量仍屬不足，氣溫又低，所以無法形成森林。群落中的植物有針茅、蒿草、芨芨草和一些豆科植物，動物有黃鼠、黃羊、羚羊（圖2-21）和野驢等。

圖2-20　溫帶草原

源自：周長發(fā)，2010，由南京師范大學(xué)王偉老師提供.

圖2-21　羚羊

源自：吳人堅等，2005.

由于草原是介于荒漠和落葉林之間的群落類型，所以氣候條件也在兩者之間。當氣候條件改變后會向兩極演變。我國溫帶植被自東向西分布，就是隨著水分條件逐漸減少，而依次出現(xiàn)森林—草原—荒漠地帶。

6）荒漠

荒漠主要分布在亞熱帶和溫帶的干燥地區(qū)，在地球上占相當大面積，如北非、撒哈拉、中亞、阿拉伯、澳大利亞、我國西北地區(qū)（圖2-22）。這些地區(qū)年降雨極少（少于300mm），而且不穩(wěn)定。土質(zhì)極貧瘠，白天極熱，夜間極冷，溫度季節(jié)性差異更顯著。植被稀疏，主要是旱生灌木、半灌木和半喬木。熱帶荒漠區(qū)的仙人掌是有代表性的植物。動物大多在夜間活動，有顯著的保護色，能快速活動并有保存體內(nèi)水分的生物學(xué)適應(yīng)結(jié)構(gòu)。典型代表有駱駝（圖2-23）、野馬、沙蜥等以及澳大利亞的袋鼠、鴕鳥。

圖2-22　荒漠

源自：周長發(fā)，2010，由甘肅民勤張群利提供.

圖2-23　駱駝

源自：吳人堅等，2005.

7）苔原和高山群落

苔原（又稱凍原），主要分布在歐亞大陸和北美北部的邊緣地帶（圖2-24）。這些地方全年有8～11個月的月平均溫度在0℃以下。由于氣候惡劣，土壤長時間凍結(jié)，高大喬木無法生長。因此，群落中只有地衣、苔蘚、莎草、苔草等耐寒植物和一些灌木。動物有馴鹿（圖2-25）、白熊、北極熊、旅鼠、雪鸮和松雞等。在海拔3　600m以上的高山帶也缺乏高大喬木，原因是那里經(jīng)常積雪，氣候嚴酷。在北溫帶高山上有以苔草為主的草甸，南半球高山上有生長禾草的草地。

圖2-24　高山苔原

源自：吳人堅等，2005.

圖2-25　馴鹿

源自：吳人堅等，2005.

生物群落的類型和氣候因子有密切關(guān)系。植被的狀況能反映氣候因子的特點，而氣候因子的數(shù)據(jù)又能決定植被的種類。地球上主要陸地生物群落與濕度、溫度間的關(guān)系見圖2-26。

圖2-26　陸地生物群落與濕度、溫度間的關(guān)系

源自：吳人堅等，2005.

8）水生群落

水生群落類型是由各種水生生物組成，分布于湖沼、河流和海洋各種水生環(huán)境中。按照生活區(qū)，所有水生生物可以分為四大類。

（1）浮游生物：是水生生物數(shù)量最多的組成部分，生活在水體中，大多體型微小，沒有游泳能力或游動能力很弱。如浮游植物中的藻類、浮游動物中的枝角類。

（2）游動生物：也在水體中生活，形狀較大，是具有發(fā)達的、強而有力運動器官的大型生物，能以很快速度游動。這一類生物中沒有植物。許多魚類和水生哺乳動物（如鯨、海豚等）都屬于游動生物。無脊椎動物中的某些頭足類軟體動物如烏賊也是很能干的游動生物。

（3）漂浮生物：是漂浮生活于水與大氣交界區(qū)域——水面區(qū)的生物。它們包括在水膜上生活的生物如鐵細菌（外貌像一層鐵銹色的薄膜），還有浮在水面生活而不固著水底的大型植物如種子植物鳳眼蓮（又稱水葫蘆，是一種水生雜草）等。

（4）水底生物：是生活在水底區(qū)不能長時浮上水層的生物。水底生物有的在水底固著生活。如大多數(shù)大型藻類（如海帶）以假根固著在附著物上。除脊椎動物以外，其他動物都有固著水底生活的種類。另外，有些動物能在水底自由移動或離開水底而在水層中游動一段時間。如蟹類和其他甲殼動物、某些軟體動物以及一些水底魚類。

9）土生群落

土壤是微生物生存的大本營，另外還有一些昆蟲（尤其是幼蟲）、蚯蚓等生活在土中。還有一些鼠類在地下打洞。

2.6　生態(tài)系統(tǒng)

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展的焦點集中于生態(tài)系統(tǒng)，它已成為半個多世紀以來生態(tài)學(xué)中發(fā)展極為迅速的一個領(lǐng)域。這是現(xiàn)代科技的應(yīng)用和學(xué)科之間互相滲透、帶動與發(fā)展起來的一門新興學(xué)科。

2.6.1　什么是生態(tài)系統(tǒng)

生物群落與環(huán)境之間的聯(lián)系非常密切而不可分。它們相互依存、彼此制約、共同發(fā)展，形成一個自然整體。英國生態(tài)學(xué)家坦斯利（A.G.Tansley）在1935年比較完整地提出生態(tài)系統(tǒng)（Ecosystem）這一科學(xué)概念，用來概括生物群落和環(huán)境共同組成的自然整體，標志著生態(tài)學(xué)的發(fā)展進入了一個新的階段。

生態(tài)系統(tǒng)的詞義包括“生態(tài)的”和“系統(tǒng)”兩部分?！吧鷳B(tài)的”是指生物與環(huán)境間的相互關(guān)系?！跋到y(tǒng)”本是物理學(xué)上的概念，它是指由一些相互關(guān)聯(lián)、相互作用的成分構(gòu)成的一個整體。有人把生態(tài)系統(tǒng)概括為一個簡單明了的公式：生態(tài)系統(tǒng)＝生物群落＋環(huán)境條件。

根據(jù)以上概念，任何生物群體與其環(huán)境組成的系統(tǒng)都可以叫做生態(tài)系統(tǒng)。它可少到含有藻類的一滴水，大到地球上整個生物圈或者一塊草地、一片林地都可看做是生態(tài)系統(tǒng)。除了天然的生態(tài)系統(tǒng)以外，還有人工的生態(tài)系統(tǒng)。例如水庫、運河、城市與農(nóng)田等都是人工生態(tài)系統(tǒng)，實際上它們是經(jīng)濟系統(tǒng)和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合而成的“經(jīng)濟生態(tài)系統(tǒng)”。

2.6.2　生態(tài)系統(tǒng)的組成成分

生態(tài)系統(tǒng)包括生物與非生物環(huán)境兩大部分。而生物部分則由生產(chǎn)者、消費者、還原者所組成。

1）非生物環(huán)境

非生物環(huán)境主要指光、熱、水、土、大氣、巖石及非生命的有機物質(zhì)等。它們由物質(zhì)和能量兩部分組成，其中物質(zhì)分為無機物質(zhì)和有機物質(zhì)。非生物環(huán)境是生態(tài)系統(tǒng)中各種生物賴以存在的基礎(chǔ)。

2）生產(chǎn)者——以植物為主

生產(chǎn)者主要是綠色植物，也包括一些光合細菌和化學(xué)能合成細菌。它們是能用簡單的無機物合成為復(fù)雜有機物的自養(yǎng)生物，在生態(tài)系統(tǒng)中進行初級生產(chǎn)，即光合作用。太陽光能只有通過生產(chǎn)者才能輸入生態(tài)系統(tǒng)，成為消費者和還原者的能源。此外，還有一類化學(xué)能合成細菌也能把無機物合成有機物。但是它們在合成有機物時，不是利用太陽能，而是利用某些物質(zhì)在化學(xué)變化過程中產(chǎn)生的能量。

3）消費者——動物

消費者是以自養(yǎng)生物或其他生物為食而獲得生活能量的異養(yǎng)生物，主要是各類動物。消費者包括的范圍很廣。其中，有的以植物為食，如馬、牛、羊，水生的草魚、鰱魚（以藻類為食）以及許多陸生昆蟲等。這些食草動物被稱為初級消費者。而食昆蟲的鳥類、青蛙、蜘蛛、蛇等食肉動物可稱為次級消費者。食肉動物之間又是“弱肉強食”，由此可進一步分為三級消費者、四級消費者。這些消費者通常是生物群落中體型較大、性情兇猛的種類，如虎、獅及鯊魚等。但是生態(tài)系統(tǒng)中這些動物數(shù)量并不多，而常見的是雜食性消費者，如池塘中的鯉魚、大型獸類中的熊等。它們的食性很雜，食物成分季節(jié)性變化大，在生態(tài)系統(tǒng)中，正是雜食消費者的這種營養(yǎng)特點構(gòu)成了極其復(fù)雜的營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系。

生態(tài)系統(tǒng)中還有一類特殊的消費者，它們就是寄生生物，它們寄生于活的動植物體表或體內(nèi)，靠吸收寄主養(yǎng)分為生，如虱子、蛔蟲和菌類。

4）還原者（分解者）——菌物

還原者這類生物也屬于異養(yǎng)，所以又有小型消費者之稱，主要是細菌、真菌和放線菌，也包括某些原生動物和腐食性動物（如食植木甲蟲、白蟻、蚯蚓）等。它們把復(fù)雜的生物殘體分解為簡單化合物，最終成為無機物質(zhì)，歸還到環(huán)境中，被生產(chǎn)者再利用。所以還原者的功能是分解，也可稱為分解者，它們在物質(zhì)循環(huán)和能量流動中有重要意義。大約90%的陸地初級生產(chǎn)量（光合作用產(chǎn)物）都需經(jīng)還原者分解歸還大地，再經(jīng)傳遞作用，輸送給綠色植物進行光合作用。

生態(tài)系統(tǒng)的這四個基本成分，通過復(fù)雜的營養(yǎng)關(guān)系而緊密結(jié)合為一個統(tǒng)一的整體，共同組成了生態(tài)系統(tǒng)這個功能單元。生物和非生物環(huán)境對于生態(tài)系統(tǒng)來說是缺一不可的。倘若沒有環(huán)境（或者受破壞），生物就沒有生存的空間，也得不到賴以生存的各種物質(zhì)，因而就無法生存下去。但僅有環(huán)境而沒有生物成分，也就談不上生態(tài)系統(tǒng)。從這種意義上講，生物成分是生態(tài)系統(tǒng)的核心，而綠色植物則是核心的核心。因為綠色植物既是其他生物所需能量和物質(zhì)的提供者；又為它們提供了棲息場所，正因為如此，綠色植物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用始終是第一位的。所以植樹造林、維護草場是發(fā)展經(jīng)濟的重要基礎(chǔ)。生態(tài)系統(tǒng)中四個成分的性質(zhì)和相互關(guān)系見圖2-27。

圖2-27　一個生態(tài)系統(tǒng)中各種成分的性質(zhì)和相互關(guān)系

源自：南開大學(xué)等，1983年，普通生物學(xué).

2.6.3　生態(tài)系統(tǒng)的功能

地球上生命的存在完全依賴于生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)，二者不可分割，緊密結(jié)合為一個整體，成為生態(tài)系統(tǒng)的動力核心。能量單向流動和物質(zhì)周而復(fù)始循環(huán)是一切生命活動的齒輪，也是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量流動和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)系見圖2-28。

圖2-28　能量流動（——）和物質(zhì)循環(huán)（……）關(guān)系示意圖

源自：張合平，2002，環(huán)境生態(tài)學(xué).

圖2-28是一種非常簡化的描述，因為并非分解所釋放的全部養(yǎng)分都被植物再吸收利用，養(yǎng)分循環(huán)絕不會是完全的。一部分營養(yǎng)元素或污染物的液態(tài)或氣態(tài)的形成從土地上流失，而且生物群落還會從巖石風(fēng)化和降水中得到額外的養(yǎng)分供應(yīng)。

1）生態(tài)系統(tǒng)的能量流動

能量是生態(tài)系統(tǒng)的動力，是一切生命活動的基礎(chǔ)。地球上一切生命都要利用能量才能生活下去，才能生長和繁殖。在生態(tài)系統(tǒng)中，生物與環(huán)境、生物與生物之間的密切聯(lián)系，可通過能量的傳遞和轉(zhuǎn)化來實現(xiàn)。

（1）能流過程：太陽是地球上生態(tài)系統(tǒng)的能源。據(jù)統(tǒng)計，太陽每秒鐘輻射的光能為3.8×1025J，相當于燃燒1.15×1010t煤所發(fā)出的熱量。綠色植物通過光合作用吸收太陽光能，把二氧化碳和水分合成有機物，把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。一方面滿足植物自身的需要，另一方面又供給異養(yǎng)生物。于是太陽光能（圖2-29）通過綠色植物的光合作用進入生態(tài)系統(tǒng)，并作為高效的化學(xué)能開始流動。當綠色植物被食草動物采食后，能量便流入食草動物體內(nèi)，當食草動物被食肉動物捕食后能量又流入食肉動物體內(nèi)。

圖2-29　太陽光能

源自：吳人堅等，2005.

能量在生態(tài)系統(tǒng)中的單向流動，是沿著生產(chǎn)者和各級消費者的順序逐級減少的。能量在流動過程中，一部分用于維持新陳代謝活動而被消耗，以呼吸釋放能量的形式散發(fā)到環(huán)境中，只有一小部分用于合成新的組織或作為潛在的能量貯存起來。一般說來，能量沿著綠色植物→食草動物→一級食肉動物→二級食肉動物→菌類逐級流動，流量越流越細（圖2-30）。通常，后者所獲得能量約等于前者的十分之一。也就是說，在能量流動過程中，大約十分之九的能量損失于各營養(yǎng)級的新陳代謝活動。有人把它稱為“十分之一定律”。

（2）食物鏈（網(wǎng)）：一個生態(tài)系統(tǒng)中的各種生物彼此互相關(guān)聯(lián)，組成食物鏈。例如兔子吃草，老鷹吃兔子，老鷹又被猛獸捕食。又如食肉的大魚吃小魚、小魚吃蝦米、蝦米吃水蚤。食物鏈都是包括幾個環(huán)節(jié)，每個環(huán)節(jié)可作為一個營養(yǎng)級，而能量沿著食物鏈從一個營養(yǎng)級流動到另一個營養(yǎng)級。在這個過程中，熱量不斷散發(fā)與減少，沿著太陽→生產(chǎn)者→消費者→還原者的途徑流動。

圖2-30　生態(tài)系統(tǒng)的能流模式

源自：吳人堅等，2005.

消費者并不是全都在一個營養(yǎng)級中，食草動物是一級消費者，如兔子，以食草動物為食的動物是二級消費者，如老鷹，三級消費者則以二級消費者為食，如吃老鷹的猛獸。一般來說，食物鏈的環(huán)節(jié)不會多于五個，因為能量流經(jīng)幾個營養(yǎng)級后，所剩下能量已不足以再維持一個營養(yǎng)級的生命活動了。

圖2-31　食物鏈和食物網(wǎng)

源自：吳人堅等，2005.

由于一種消費者常常不是只吃一種食物，而同一種食物又可能被不同種消費者所食。因此，各食物鏈又相互交叉地連接在一起而形成復(fù)雜的食物網(wǎng)（圖2-31）。

圖2-32　一個部分陸地食物網(wǎng)中的“生態(tài)金字塔”

源自：吳人堅等，2005.

研究設(shè)計合理的食物鏈（網(wǎng)）結(jié)構(gòu)，直接關(guān)系生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低和經(jīng)濟效益。

（3）生態(tài)金字塔：在食物鏈（網(wǎng)）中可看到一個共同的現(xiàn)象，即沿食物鏈向上，一般動物體型越來越大，而其數(shù)量則越來越少，因而它們的生物量（或能量）也越來越少。用定量資料來描述生態(tài)系統(tǒng)的能量結(jié)構(gòu)或營養(yǎng)層次時，這個結(jié)構(gòu)可用生態(tài)金字塔表示（圖2-32）。生態(tài)金字塔表示生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的基本規(guī)律，即在營養(yǎng)級系列中，上一級營養(yǎng)級總是依賴于下一營養(yǎng)級的能量。下一營養(yǎng)級的能量只能滿足上一營養(yǎng)級中少數(shù)消費者的需要。逐級向上，營養(yǎng)級的能量呈階梯式遞減。于是形成一個底部寬、上部窄的尖塔形，稱為“生態(tài)金字塔”，在生態(tài)系統(tǒng)中（以生態(tài)金字塔表示），植物是第一營養(yǎng)層，食草動物是第二層，一級食肉動物是第三層，二級食肉動物是第四層，依此類推，金字塔頂端是最后的消費者。

在一個陸地食物網(wǎng)中的“生態(tài)金字塔”圖中，作為初級生產(chǎn)者的植物提供金字塔型的能量流動基礎(chǔ)，在生態(tài)系統(tǒng)中植物提供最大數(shù)量的生活物質(zhì)。昆蟲是陸地生態(tài)系統(tǒng)中十分重要的食草動物，而蜘蛛則捕食昆蟲，一些鳥類又捕食蜘蛛，在金字塔頂部的食肉動物是吃鳥類的鷹。一般在第三級食肉動物中，很少有足夠的能量來維持一個處在更高營養(yǎng)級的食肉動物種群，因此能量流動也必然越流越細。

（4）生態(tài)效率和十分之一定律：在能量流動過程中，能量的利用效率叫做生態(tài)效率。生態(tài)效率從根本上講就是能量輸出和輸入之間的比率，即所生產(chǎn)的物質(zhì)量（或產(chǎn)量）與生產(chǎn)這些物質(zhì)所消耗物質(zhì)量的比率。從能量流動來說，次一營養(yǎng)級的生產(chǎn)力與前一營養(yǎng)級生產(chǎn)力的比率，就是生態(tài)效率。生產(chǎn)效率的表示方法很多，常用的有光合作用效率、生產(chǎn)效率等。

圖2-33　能量傳遞的“十分之一定律”

源自：祝廷成等，1983.

按林德曼提出的“十分之一定律”：從一個營養(yǎng)級到另一個營養(yǎng)級的能量轉(zhuǎn)換效率（即生態(tài)效率）為10%左右。也就是說能量流動過程中有90%的能量損失掉（圖2-33），這就是營養(yǎng)級不能超過四級的原因。

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，位于生態(tài)金字塔底層的是浮游植物（藻類），它們能進行光合作用，生產(chǎn)有機物，也是生態(tài)金字塔的基礎(chǔ)。上一層是浮游動物，如一些小蝦、小蟲，它們以浮游植物為食料，把植物體的能量轉(zhuǎn)移到自身體內(nèi)。再上一層是魚，它們以浮游生物為食料，又被高一層營養(yǎng)級的動物或人吃掉，于是能量最后被轉(zhuǎn)移到動物或人體內(nèi)。從重量上來說，大約1　000kg浮游植物只能產(chǎn)生100kg左右浮游動物，它們才能產(chǎn)生10kg的魚，而這些魚正好大致是人們長1kg肉所需要的食物。

“十分之一定律”是當初林德曼在水生生態(tài)系統(tǒng)和實驗室的培養(yǎng)箱研究中得到的。大量研究證明，這一定律較適用于水域生態(tài)系統(tǒng)，而對陸地生態(tài)系統(tǒng)不完全適用。陸地生態(tài)系統(tǒng)的消費效率有時比海洋生態(tài)系統(tǒng)低得多。

糧食、蔬菜和動物產(chǎn)品是人類主要食物。前二者屬于初級生產(chǎn)產(chǎn)品，來自生態(tài)系統(tǒng)的低位營養(yǎng)級。當人吃糧、菜時，處于生態(tài)金字塔的下部，與草食動物的位置相同。動物生產(chǎn)的乳、肉、蛋是次級生產(chǎn)產(chǎn)品，來自高位營養(yǎng)級。人們吃動物產(chǎn)品時，相當于肉食動物的位置。

根據(jù)“十分之一定律”，利用初級生產(chǎn)產(chǎn)品可以維持更多的消費者生活，減少能量的損失，這是符合生態(tài)經(jīng)濟原則的。如果把糧食作為動物（次級）生產(chǎn)的原料，收獲次級產(chǎn)品——乳、肉、蛋，勢必造成能量利用上的浪費，而維持消費者的個體數(shù)量將大大減少。人吃糧、菜、水果是最短的食物鏈，比較經(jīng)濟地利用了生產(chǎn)者從陽光那里固定下來的能量。

人類的食物結(jié)構(gòu)應(yīng)該綜合考慮生態(tài)、健康、口味以及各地區(qū)人們的生活習(xí)慣和經(jīng)濟狀況，將動植物產(chǎn)品做到合理搭配，才能符合各方面的需要。

2）生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

生命的維持不但需要能量，而且也依賴于各種化學(xué)元素的供應(yīng)。如果說生態(tài)系統(tǒng)中的能量來源于太陽，那么物質(zhì)則是由地球供應(yīng)的。生態(tài)系統(tǒng)從大氣、水體和土壤等環(huán)境中獲得營養(yǎng)物質(zhì)，通過植物吸收進入生態(tài)系統(tǒng)，被其他生物（動物、菌類等）重復(fù)利用，最后再歸還于環(huán)境中，這就是物質(zhì)循環(huán)，又稱生物地球化學(xué)循環(huán)（圖2-34）。

圖2-34　一個森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)

源自：金以圣，1987.

（1）水循環(huán)：我們都知道水往低處流這個道理，所以高山上的泉水流下來就能積成江河湖?！，F(xiàn)在，地球上的水域占地表70%以上。而天空還會下雨、下雪，地球上的水是不是會越積越多？這種事不會發(fā)生。因為江河湖海中的水處于不停地循環(huán)往復(fù)之中（圖2-35）。它們會變成我們看不見的水蒸氣，不斷地進入大氣圈，并在一定溫度下通過下雨、下雪等形式降在地表并流至水域中。另一部分滲入土壤或松散的巖石層。其中有些成為地下水，有些被植物吸收，進入植物體部分，除少量結(jié)合在植物體內(nèi)，大多數(shù)通過葉面蒸騰作用返回大氣，所以森林有重要的調(diào)節(jié)水分作用。

圖2-35　自然界水循環(huán)

源自：吳人堅等，2005.

水是生命之源，它不但參加生命活動，是食物鏈中物質(zhì)轉(zhuǎn)運的必要條件，而且水還能調(diào)節(jié)氣候，凈化環(huán)境。所以凡是雨水充沛和適量的地方，生物種類繁多，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，自然面貌優(yōu)美。

（2）其他物質(zhì)循環(huán)：圖2-36表述了地球上的無機物和有機物以及生物庫和非生物庫中存在的主要營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)途徑。生物從巖石的風(fēng)化過程中得到一些營養(yǎng)元素（如磷），而碳和氮主要來自大氣，硫來源于大氣及巖石圈。以下是三種重要元素碳、氮、磷的循環(huán)狀況。

圖2-36　在大氣圈、水圈、巖石圈（巖石和沉積物）和生物庫（陸生和水生群落）之間的主要的全球營養(yǎng)物質(zhì)的流通圖

源自：Ecology，2nd，Begon et al..

碳—氧循環(huán)：光合作用和呼吸作用在地球碳—氧循環(huán)中是兩個相反的過程。它們是CO2（二氧化碳）作為主要載體流動于大氣、水圈和生物體之間。從歷史上看，巖石圈僅起較小作用，直至人類干預(yù)以后，化石燃料煤成為碳的主要來源。

陸生植物利用大氣中的CO2作為光合作用的碳源，而水生植物則利用水中溶解的碳酸鹽（水圈中的碳）。這兩個子循環(huán)是由CO2所聯(lián)系，它在大氣和海洋之間進行交換。

另外，碳是作為富鈣巖石（如石灰石）風(fēng)化過程（碳酸化）的產(chǎn)物，碳酸氫鹽存在于內(nèi)陸水體和海洋。

由生物（包括動、植物和微生物）呼吸作用釋放的CO2，通過成為大氣和水圈中的碳和以上碳源一起被植物固定為光合作用產(chǎn)物。

氮循環(huán)：在地球的氮循環(huán)中氣相是主要的，其中由微生物（如與豆科植物共生的根瘤菌）進行的固氮作用（將植物不能利用的分子態(tài)氮變成能利用的氮化合物）和反硝化作用（將硝酸鹽變成亞硝酸鹽）是特別重要。在水流中，從陸地向水環(huán)境流動的氮的數(shù)量相對較小，但對水系統(tǒng)十分重要，因為氮是限制植物生長的兩個元素（另一個是磷）之一。最后氮在循環(huán)過程中有少量損失成為海洋沉積物。

磷循環(huán)：磷主要貯存于土壤水、河、湖和巖石中（尤其與海洋沉淀物一起存在的巖石）。磷循環(huán)被認為是沉淀循環(huán)，因為礦磷有從大陸被水流攜帶至海洋的趨勢。從海水中每年可沉積1.3×107　t的磷，由于風(fēng)化作用，從巖石中釋放的磷在經(jīng)過地下水進入溪流以前，可能進入陸生群落中循環(huán)好幾年，然后被帶至海洋，并在以顆粒形式固定在沉積物表面以前，持續(xù)長時間在表面和深海的水體中往返。

有毒有害物質(zhì)循環(huán)：工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、交通運輸及日常生活產(chǎn)生的污染物或廢棄物，不斷地排放到周圍環(huán)境中，造成大氣污染、水體污染、土壤污染和核污染等。它們進入生態(tài)系統(tǒng)后，通過食物鏈富集或被分解，有時則直接對生物體產(chǎn)生嚴重的危害，并導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變。有毒有害污染物，有的原來存在于自然中，如汞、鉛、鎘等重金屬元素是由于礦山的開發(fā)、工業(yè)生產(chǎn)“三廢”的排放進入到生物地球化學(xué)循環(huán)中。這些物質(zhì)順著食物鏈而移動，在生物體中的濃度隨營養(yǎng)級往上而增加，產(chǎn)生生物的富集作用或放大作用。通過富集作用，有毒物質(zhì)的污染程度增高。

2.6.4　生態(tài)系統(tǒng)的平衡

生態(tài)平衡是在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展理論上提出的新概念。當前人們經(jīng)常談到的問題，如在自然界中，森林面積縮小、草原退化、氣候惡化、水土流失、洪水泛濫、沙漠擴大、風(fēng)沙肆虐等，以及城市中，諸如人口膨脹、環(huán)境污染、交通阻塞、住房緊張等，這些都是生態(tài)平衡失調(diào)的表現(xiàn)。如何調(diào)整、恢復(fù)和維護生態(tài)平衡是擺在我們面前的重要任務(wù)。

1）什么是生態(tài)平衡

一個自然的生態(tài)系統(tǒng)，接受來自太陽輻射提供的能量，并從自然環(huán)境中吸取水分和各種營養(yǎng)物質(zhì)，由植物合成有機物質(zhì)，這就是能量和物質(zhì)的輸入。另一方面，生態(tài)系統(tǒng)中所固定的能量和合成的有機物質(zhì)提供給各種生物利用與消耗，并由于動物的取舍以及人類對生物產(chǎn)品的需求而輸出。這種物、能的輸入和輸出是經(jīng)常不斷地進行，永遠不會靜止不變。

當一個生態(tài)系統(tǒng)的物、能的輸入、輸出量基本相等時，能量流動與物質(zhì)循環(huán)則保持平衡狀態(tài)。生物群落內(nèi)種類和數(shù)量保持相對穩(wěn)定，生產(chǎn)者、消費者、還原者組成完整的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，具有典型的食物鏈關(guān)系以及符合能量流動的金字塔型的營養(yǎng)層次。這時，生態(tài)系統(tǒng)中的生物個體數(shù)目、生物量和生產(chǎn)力都維持穩(wěn)定狀態(tài)。這種生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的動態(tài)平衡狀態(tài)是長期生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。就是說生態(tài)系統(tǒng)在一定時期內(nèi)結(jié)構(gòu)和功能處于相對穩(wěn)定狀態(tài)，即使受到外來的干擾，還能通過自動調(diào)解，以恢復(fù)原來的穩(wěn)定狀態(tài)，這就稱為生態(tài)平衡。

生態(tài)平衡的特征：

（1）能量和物質(zhì)的輸入、輸出基本相等；

（2）群落內(nèi)種類和數(shù)量保持相對穩(wěn)定；

（3）生產(chǎn)者、消費者和還原者組成完整的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)；

（4）具有典型的食物鏈和符合規(guī)律的金字塔型營養(yǎng)級；

（5）生物個體數(shù)、生物量、生產(chǎn)力維持穩(wěn)定。

實例：亞熱帶常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)的頂極群落。由于林中層次多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，單位面積的生物種類和數(shù)量很多，各自占據(jù)有利地位，充分利用環(huán)境條件，物種之間能協(xié)調(diào)生存，因而種類和數(shù)量能保持相對穩(wěn)定?？梢?，頂極群落有最豐富的種類組成、最復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)，能提供更多的生物量，并有更大的維持生態(tài)平衡的能力。

2）生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)具有一種內(nèi)在的自我調(diào)節(jié)能力，以保持自己的穩(wěn)定性。

一般在成分多樣、能量流動和物質(zhì)循環(huán)途徑復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中，較易保持穩(wěn)定，即使系統(tǒng)的某一部分因自然或人為干擾而影響其結(jié)構(gòu)和功能時，仍可以被不同部分的調(diào)節(jié)所補償而恢復(fù)穩(wěn)定狀態(tài)。

在生長良好的闊葉林內(nèi)，對林木進行擇伐，只要采伐量不超過生長量，即使局部改變了群落的結(jié)構(gòu)和數(shù)量，也可通過自我調(diào)節(jié)以保持平衡。

河流受到一定量的某些化學(xué)物質(zhì)的污染，可以通過沉降、分解、轉(zhuǎn)化等過程而達到自凈，以恢復(fù)原來的穩(wěn)定狀態(tài)。

但是在一些成分單純、結(jié)構(gòu)簡單的生態(tài)系統(tǒng)，這種自我調(diào)節(jié)的能力就較差。如在北極生態(tài)系統(tǒng)，如果地衣（一類生長很緩慢的低等植物）的生長受到損害，整個系統(tǒng)就會崩潰，因為在那里所有生物都直接、間接依賴地衣而生活。而在溫帶和熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，因為生物多樣性較豐富，有代替的食物可以利用。一個種的暫時消失不一定危及整個系統(tǒng)。

3）生態(tài)平衡的失調(diào)與重建

生態(tài)平衡的失調(diào)與重建是生態(tài)學(xué)的核心問題，不僅關(guān)系到生產(chǎn)發(fā)展和提高人民生活，還與人類子孫后代的生存息息相關(guān)。如果生態(tài)系統(tǒng)受外界壓力或沖擊，生態(tài)平衡就會受影響，如果這種沖擊超過生態(tài)系統(tǒng)忍受力時可導(dǎo)致整個平衡的破壞，引起系統(tǒng)的崩潰，稱為“生態(tài)系統(tǒng)平衡的失調(diào)”。首先出現(xiàn)系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的破壞，食物鏈關(guān)系消失、金字塔營養(yǎng)級紊亂、生物個體數(shù)驟減，生物量下降、生產(chǎn)力衰減，從而引起生態(tài)系統(tǒng)逆向演替，使結(jié)構(gòu)與功能失調(diào)，系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)和能流中斷，最后導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)瓦解。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中形成的荒漠和水體生態(tài)系統(tǒng)形成的嚴重水體污染就是有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)瓦解的結(jié)果。

生態(tài)系統(tǒng)的核心是生物群落，生態(tài)平衡就是由各種生物群落所具有的自動調(diào)節(jié)和自我修復(fù)能力來維持的。因此，只要人類充分認識和掌握生物調(diào)節(jié)機理，積極地創(chuàng)造生物群落自我修復(fù)能力的合適條件，那么在大多數(shù)情況下，原來已經(jīng)失調(diào)或破壞了的生態(tài)平衡仍然可以重新恢復(fù)起來，如退耕還林、還湖、還牧等（但要花很大代價）。

4）影響生態(tài)平衡的因素

任何自然或人為因素的變化都會引起生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生反應(yīng)，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的平衡。當前，人類的影響已經(jīng)遍及全球，這兩種因素往往相互結(jié)合，互為因果，以致在實際中有時難以區(qū)分。這種影響一旦打破生態(tài)平衡，就會發(fā)生連鎖反應(yīng)，甚至出現(xiàn)意想不到的生態(tài)后果。

（1）破壞植被引起生態(tài)平衡失調(diào)：人類大面積毀壞森林、草原，打亂生態(tài)平衡，破壞了生態(tài)系統(tǒng)的初級（植物）生產(chǎn)，不僅減少了固定太陽輻射的總能量，而且使生態(tài)系統(tǒng)中的次級（動物）生產(chǎn)必將隨之受損，甚至絕滅。地面失去植物引起水土流失、氣候變異、水源枯涸的實例舉不勝舉。

（2）食物鏈破壞與生態(tài)平衡失調(diào)：食物鏈是生產(chǎn)者、消費者、還原者相互聯(lián)系的紐帶，是生態(tài)系統(tǒng)中能量流動和物質(zhì)循環(huán)的渠道。如果其中某一環(huán)節(jié)出現(xiàn)障礙，必然導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)各功能單位之間的聯(lián)系中斷，于是能量停止流動，物質(zhì)停止循環(huán)，生態(tài)系統(tǒng)平衡失調(diào)。農(nóng)田中作物、害蟲、蛙類之間的食物鏈是一個很好的例證。

（3）污染物質(zhì)對生態(tài)系統(tǒng)的危害：工業(yè)廢物和生活垃圾中有很多有毒物質(zhì)和其他污染物，它們進入生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生很大的破壞作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大量噴灑有毒農(nóng)藥和過多施用化肥，它們沿著食物鏈轉(zhuǎn)移富集，給生態(tài)系統(tǒng)造成不可挽回的后果，也給人類的健康帶來極大的威脅。

（4）人類生存對生態(tài)系統(tǒng)的影響：人類為了生存，必須從生態(tài)系統(tǒng)中取得各種資源和能量。隨著人口數(shù)量的增加，尤其人類生活需求和欲望無限制增長，人類向自然的索取將越來越多。如開墾土地，占用農(nóng)田興建住宅，采伐森林，開辟水源與風(fēng)景區(qū)等。這就必然會改變自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，使生態(tài)系統(tǒng)的運行偏離平衡狀態(tài)?，F(xiàn)在不少人認為當前世界正面臨著人口、資源、能源、糧食、環(huán)境以及人們對生活的預(yù)期值過高或不恰當?shù)囊?，造成資源衰退和枯竭、能源緊張、環(huán)境污染，并由此引起人際關(guān)系緊張，以致在人類發(fā)展道路上投下了一道現(xiàn)實而嚴肅的巨大陰影，引起無數(shù)政治家、科學(xué)家和廣大老百姓的深切憂慮。

5）怎樣調(diào)控生態(tài)平衡

我們反對對生活的過高和不恰當?shù)囊?，但不是主張要回到原始社會的生態(tài)平衡。隨著人類社會經(jīng)濟和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人類必將改變生態(tài)系統(tǒng)的面貌，但必須在認識和掌握生態(tài)平衡規(guī)律的基礎(chǔ)上進行。要以優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的平衡替代次質(zhì)、低產(chǎn)的平衡，進而創(chuàng)造更高的生物生產(chǎn)力和經(jīng)濟生產(chǎn)力，以及能持續(xù)發(fā)展的人工生態(tài)系統(tǒng)。這是生態(tài)學(xué)，尤其是發(fā)展生態(tài)學(xué)面臨的艱巨而又光榮的任務(wù)。

調(diào)控生態(tài)平衡，需要遵守以下生態(tài)學(xué)規(guī)律：

（1）收獲量小于凈生物生產(chǎn)量，生物資源可以繁殖后代，不斷產(chǎn)生新的個體，利用得當不會枯竭，所以稱為可更新資源。但是可更新是有條件的，只有在生態(tài)系統(tǒng)的能量收支相等的情況下，這個生態(tài)系統(tǒng)才能成為取之不盡的自然資源。這就要求我們從生態(tài)系統(tǒng)中收獲產(chǎn)品的數(shù)量不能超過它的凈生物生產(chǎn)量。這是開發(fā)利用各類生態(tài)系統(tǒng)必須遵守的生態(tài)平衡法則。

根據(jù)這一法則，對森林的采伐量必須等于或小于其生長量，即植物生產(chǎn)量。否則，森林面積將日益縮小，或者逆向演替為灌木叢和草地，甚至成為基巖裸露的不毛之地。草原的載畜量必須和產(chǎn)草量相適應(yīng)，不然草原就會退化。這就是森林生態(tài)系統(tǒng)和草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)閾限。

（2）調(diào)整食物鏈與維護生態(tài)平衡食物鏈是生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)的流動渠道，渠道的“寬窄”、“暢通”，是維護生態(tài)系統(tǒng)平衡的重要條件。

我國有些地方開展綜合養(yǎng)魚（圖2-37），把家畜糞（最好經(jīng)堆肥發(fā)酵）作為促進水質(zhì)的肥料，促使作為魚類餌料的浮游生物生長，又把魚塘淤泥用作飼料地的肥料。這些也是以調(diào)整食物鏈來促進生態(tài)平衡的措施，這些措施既防止了家畜糞對水域的污染，又能促進鰱、鳙等以浮游生物為餌料的魚類生長（也有單位以畜糞和飼料混合制成膨化餌料喂養(yǎng)吃食魚），提高了生態(tài)經(jīng)濟效益。

圖2-37　綜合養(yǎng)魚

源自：諸葛陽，1987.

國內(nèi)外不少地區(qū)的有識之士將調(diào)控食物鏈原理用到工業(yè)生產(chǎn)上，提高物質(zhì)和能量的利用效率，防治環(huán)境污染（這是實施循環(huán)經(jīng)濟的生態(tài)學(xué)原理）。例如將一個工廠（或車間）生產(chǎn)后排出的廢物，作為另一個工廠（或車間）的原料，這樣的工業(yè)生產(chǎn)鏈（圖2-38）正為各方面所重視。這一類試驗和實踐使生態(tài)學(xué)突破了生物學(xué)領(lǐng)域，進一步向人類與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)（現(xiàn)代生態(tài)學(xué)）靠攏。

（3）調(diào)控生態(tài)平衡與生態(tài)系統(tǒng)的整體性生態(tài)系統(tǒng)是一個整體，某一成分發(fā)生變化，必然引起其他成分發(fā)生變化。

例如治山與治水，河流一般發(fā)源于山區(qū)，山水相連，共為一體。在改造和利用河流時，應(yīng)當把影響河流水質(zhì)和水量的一切因素都考慮在內(nèi)，其中包括水源地。因此，江西省山江湖開發(fā)治理委員會提出的治理方針“治湖必須治江，治江必須治山，治山必須治窮”是十分正確的。

圖2-38　工業(yè)生態(tài)鏈

源自：吳人堅等，2005.

又如我國長江水中泥沙含量曾經(jīng)有增加趨勢，究其原因在于上游的山區(qū)森林破壞嚴重。風(fēng)景秀麗的峨眉山，海拔1　500m以下的山坡曾經(jīng)一度幾乎 全部開荒種地，甚至30°～40°的陡坡也未能幸免。因此，治理長江，必須注意和整治長江流域各地山林相結(jié)合。遺憾的是這一科學(xué)建議很早就由專家提出，一直到1998年長江發(fā)生洪災(zāi)后才被采納。

水利工程與全流域的生態(tài)效益關(guān)系：修建水庫可以帶來一定經(jīng)濟效益，但是若不權(quán)衡河流上、中、下游各生態(tài)系統(tǒng)的聯(lián)系和生態(tài)后果，也會變利為害。如蘇聯(lián)建造的伏爾加河水力發(fā)電工程嚴重破壞了當?shù)匾约昂诤５纳鷳B(tài)平衡。因此，進行水利工程建設(shè)，必須從全局出發(fā)進行工程的生態(tài)學(xué)評價，才能收到預(yù)期的效果，使大自然更好地為人類造福。

（4）創(chuàng)造生產(chǎn)力更高的生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)是長期發(fā)展形成的，每個生態(tài)系統(tǒng)在其發(fā)展過程中通過內(nèi)部的調(diào)節(jié)，不斷適應(yīng)外界環(huán)境，只要有足夠的時間和穩(wěn)定的環(huán)境，都可能發(fā)展成具有一定結(jié)構(gòu)和功能，充分發(fā)揮出該環(huán)境生產(chǎn)潛力的生態(tài)系統(tǒng)。因此，深入研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，進一步模擬和建立高產(chǎn)的人工生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學(xué)的主要任務(wù)之一。

例如，我國江蘇和上海一帶的“綜合養(yǎng)魚”模式，用畜糞養(yǎng)魚，用魚塘污泥種飼草，再用這種飼草養(yǎng)魚或家畜，形成幾個生態(tài)子系統(tǒng)相結(jié)合的復(fù)合人工生態(tài)系統(tǒng)。經(jīng)生態(tài)學(xué)家們分析認為這種人工生態(tài)系統(tǒng)能充分利用各種能量和物質(zhì)，減少資源浪費和環(huán)境污染，是當前世界上較為先進的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，是中國行之有效的一項漁牧業(yè)循環(huán)經(jīng)濟。