（一）RNA結(jié)構(gòu)與功能

RNA是由DNA攜帶的遺傳信息表達(dá)為生物遺傳表型特性的主要中間環(huán)節(jié)。RNA的基本結(jié)構(gòu)與DNA相類似，但其所含的是核糖核酸而不是脫氧核糖核酸，堿基為A、C、G、U，沒有胸腺嘧啶（T），而含有尿嘧啶。RNA由單鏈構(gòu)成，較DNA短。

根據(jù)RNA在生物性狀遺傳表達(dá)過程中的功能，可分為核糖體RNA（即rRNA）、信使RNA（即mRNA）和轉(zhuǎn)移RNA（即tRNA）3種。

1.rRNA（ribosomalRNA）

這是組成核糖體的主要成分，可占細(xì)胞RNA總量的80％以上或核糖體的65％左右。核糖體是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場所。原核微生物和真核微生物細(xì)胞內(nèi)的核糖體大小不一樣，其組成也有差異。原核微生物中的核糖體為70S，由分別為50S和30S的2個亞單位組成。30S亞單位（0.9×106Da）由21種蛋白和由1542個核苷酸長的16SrRNA組成；50S亞單位（1.6× 106Da）由32種蛋白與由2904個核苷酸構(gòu)成的23SrRNA和由120個核苷酸構(gòu)成的5SrRNA組成。真核微生物細(xì)胞中的核糖體為80S。細(xì)胞器中的核糖體大小與原核微生物中一樣，是70S的。80S的核糖體由分別為60S和40S的2個亞單位構(gòu)成。60S亞單位（3.2×106Da）由分別為28S（1.6×106Da，4700個核苷酸）、5.8S（0.05×106Da，160個核苷酸）、5S（0.03× 106Da，120核苷酸）的rRNA和40±5種核糖體蛋白質(zhì)組成。40S亞單位（1.6×106Da）由18S （0.9×106Da，1900個核苷酸）和30±5種核糖體蛋白質(zhì)組成。

2.mRNA（messengerRNA）

mRNA的堿基是A、U、C、G，其功能是將DNA上遺傳信息攜帶到合成蛋白質(zhì)的場所核糖體上，即其鏈上堿基的排列順序決定了其所攜帶的遺傳信息。mRNA鏈上每3個核苷酸組成一個三聯(lián)體密碼子（codon），編碼一種氨基酸。所有編碼構(gòu)成蛋白質(zhì)的20種氨基酸的全部密碼子稱為遺傳密碼（genetic code）。按43排列組合全套遺傳密碼，可有64個密碼子，因此，20個氨基酸中除少數(shù)氨基酸如色氨酸、甲硫氨酸外，一個氨基酸可有多個密碼子，如絲氨酸可有UCU、UCA、UCC和UCG4個密碼子編碼。64個密碼子中有3個密碼子（UAA、UGA和UAG）是終止密碼子（stop codon），作為終止合成的信號。mRNA在原核微生物細(xì)胞中的壽命僅幾分鐘，但在真核生物細(xì)胞中可有幾小時乃至幾天。

3.tRNA（transferRNA）

圖6-6 成熟tRNA的結(jié)構(gòu)

Ps—假尿嘧啶，Tu—硫尿嘧啶，Py—嘧啶， Pu—嘌呤，CCA末端為氨基酸結(jié)合部位

tRNA在蛋白質(zhì)合成過程中起將氨基酸運(yùn)輸轉(zhuǎn)移到核糖體上的作用。tRNA鏈通過互補(bǔ)堿基之間的氫鍵折疊成三葉草形特異結(jié)構(gòu)，那些非互補(bǔ)的堿基片段形成3個小環(huán)狀（見圖6-6），其中相對于葉柄的小環(huán)為一個反密碼子環(huán)（antico-donloop），上有一個反密碼子（anticodon），用于識別mRNA上的氨基酸密碼子。另外在t R-NA的3′-OH端都有核苷酸CCA序列，是氨基酸結(jié)合部位。

（二）“DNA→RNA→蛋白質(zhì)”的遺傳信息流

DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的奠基人之一F.Crick于1958年首次提出了“DNA→RNA→蛋白質(zhì)（或多肽鏈）”這一遺傳信息單向傳遞的中心法則。在這個中心法則中，從DNA基因到蛋白質(zhì)有兩個過程，前一過程為DNA→RNA，稱為轉(zhuǎn)錄（transcription），后一過程為RNA→蛋白質(zhì)，稱為翻譯（translation）。生物中的遺傳信息流見圖6-7。

圖6-7 “DNA→RNA→蛋白質(zhì)”的遺傳信息流

1.轉(zhuǎn)錄過程

轉(zhuǎn)錄（transcription）是將DNA鏈攜帶的遺傳信息（基因）按堿基配對原則轉(zhuǎn)錄于mRNA上，使mRNA鏈上攜帶有DNA鏈攜帶的遺傳基因信息。轉(zhuǎn)錄的一般過程為：由RNA多聚酶和σ因子結(jié)合的全酶與啟動子（promoter）相結(jié)合，σ因子識別DNA鏈上的特定堿基（T或C）序列作為轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，然后啟動RNA的合成。σ因子在轉(zhuǎn)錄開始后即脫離RNA多聚酶，與另一個RNA多聚酶結(jié)合成全酶進(jìn)入下一輪，使模板的轉(zhuǎn)錄繼續(xù)進(jìn)行。轉(zhuǎn)錄形成的核苷酸鏈按5′→ 3′連接延長，當(dāng)轉(zhuǎn)錄到DNA鏈上終止子堿基序列時即終止轉(zhuǎn)錄，形成了以DNA為模板的一條或多條mRNA鏈。轉(zhuǎn)錄時DNA鏈上可以是一個基因也可以是多個基因構(gòu)成的開放閱讀框（open reading frame，ORF）被轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA分子經(jīng)特定的核酸酶加工成為結(jié)構(gòu)復(fù)雜的rRNA和tRNA分子，而mRNA則直接進(jìn)入翻譯過程，見圖6-8。

圖6-8 DNA上的遺傳信息轉(zhuǎn)錄為mRNA分子示意圖

在真核微生物中轉(zhuǎn)錄后的初生轉(zhuǎn)錄物必須經(jīng)較為復(fù)雜的加工過程即切除內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄單位（introntranscript）將外顯子轉(zhuǎn)錄單位（exon transcript）相互連接才能成為成熟的mRNA。

2.翻譯過程

翻譯過程（translation）即是按照mRNA上的遺傳密碼將氨基酸合成多肽鏈、蛋白質(zhì)的過程，可分為翻譯起始、肽鏈延長和翻譯終止3個階段。第一步是tRNA的3′-OH末端與氨基酸共軛結(jié)合，由氨酰-tRNA合成酶催化形成氨酰-tRNA。處于mRNA5′磷酸末端的一個氨基酸密碼子（一般為AUG，也稱起始密碼子）既可“指示”翻譯開始，又是甲酰甲硫氨酸（formyl methionine，f Met）的密碼子。30S亞單位核糖體結(jié)合于mRNA的起始密碼子AUG上，與f Met-tRNA形成復(fù)合物，這個復(fù)合物隨后結(jié)合到核糖體肽P位點(diǎn)上，第一個氨基酸甲酰甲硫氨基酸到位后，第二個氨基酸通過肽酰轉(zhuǎn)移酶（peptidyl transferase）的作用，與甲酰甲硫氨基酸形成共軛鍵，同時f Met與tRNA之間的鍵斷裂而釋放tRNA，tRNA可再攜帶第二個氨基酸進(jìn)入下一輪循環(huán)。如此反復(fù)，使肽鏈不斷延長。當(dāng)核糖體碰到mRNA上不編碼任何氨基酸的終止密碼子如UAA、UAG和UGA時，終止密碼子可占據(jù)50S亞單位核糖體上的A位點(diǎn)，一旦A位點(diǎn)被終止密碼子占據(jù)，即可被釋放因子所識別，并活化肽酰轉(zhuǎn)移酶，將肽鏈從末端tRNA上釋放下來。核糖體的兩個亞單位再次分開，進(jìn)入新一輪翻譯。在同一mRNA鏈上可同時有一個或多個翻譯過程進(jìn)行，也即同時有一條或多條肽鏈在同時合成。形成的肽鏈必須在協(xié)助因子（chaperone）蛋白的作用下形成大分子蛋白。