第二節(jié)　生命的進(jìn)化

對(duì)生命的產(chǎn)生有了初步了解后，我們對(duì)周圍生命世界的探索并未停止，對(duì)復(fù)雜多樣的生物世界形成的原因和機(jī)制即生物進(jìn)化的過程的探索，將極大地幫助我們理解這個(gè)紛繁蕪雜的世界。進(jìn)化論是生物科學(xué)的核心理論，也是生物科學(xué)理論中最富生命力的理論之一。生物進(jìn)化簡單來說是指生物種群在一定時(shí)間內(nèi)性狀和遺傳組成上的變化，是生物與其生存環(huán)境相互作用的過程中，其遺傳系統(tǒng)隨時(shí)間而發(fā)生的一系列不可逆改變后，導(dǎo)致相應(yīng)的表型的改變。

現(xiàn)代生物進(jìn)化理論一般從微觀和宏觀兩個(gè)角度來探討生物進(jìn)化的過程和機(jī)理，即微觀進(jìn)化(microevolution)和宏觀進(jìn)化(macroevolution)。微觀進(jìn)化，也稱小進(jìn)化，是指種內(nèi)的個(gè)體和種群層次上的進(jìn)化改變;宏觀進(jìn)化，也稱大進(jìn)化，指種和種以上分類群的進(jìn)化。微觀進(jìn)化是無性繁殖系或種群在遺傳組成上的微小差異導(dǎo)致的微小變化，是進(jìn)化的基礎(chǔ)。多種微觀進(jìn)化匯集的結(jié)果即表現(xiàn)為宏觀進(jìn)化。

一、生物的微觀進(jìn)化

生物微觀進(jìn)化的基本單位是無性繁殖系和種群。對(duì)于原核生物和無性繁殖的真核生物而言，在不發(fā)生突變的情況下，同一克隆的個(gè)體之間無遺傳差異，差異存在于不同的克隆之間;有性生殖的生物，任何一個(gè)個(gè)體都不可能把自己的基因型全部遺傳給下一代，故由個(gè)體構(gòu)成的種群之間必然存在差異。因此，個(gè)體不是進(jìn)化的基本單位，無性繁殖生物的進(jìn)化基本單位是無性繁殖系，有性繁殖生物的進(jìn)化基本單位是種群。

1.分子水平的生物進(jìn)化

分子水平的生物進(jìn)化是以生物大分子為基礎(chǔ)，從分子水平上研究生物進(jìn)化，主要是研究核酸和蛋白質(zhì)等生物大分子結(jié)構(gòu)和功能的變化。從時(shí)序上來講，分子進(jìn)化是生物進(jìn)化的初始階段，是生物組織基礎(chǔ)層次的進(jìn)化，只有從分子水平研究生物的進(jìn)化才能觸及生物進(jìn)化的本質(zhì)。

(1)核酸的進(jìn)化

生物進(jìn)化過程中，總趨向于結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能完善方向發(fā)展。復(fù)雜結(jié)構(gòu)、功能完善的生物要維持生命并繁衍，需具備大量的基因。在整個(gè)進(jìn)化過程中，從低等生物到高等生物，細(xì)胞內(nèi)的DNA含量逐漸增加(圖7－8)。很多基因只有高等生物才有，如血紅蛋白基因、免疫球蛋白基因、結(jié)合珠蛋白基因等。原核細(xì)胞的遺傳信息一般是由幾個(gè)至幾千個(gè)基因組成，而哺乳動(dòng)物物種的一個(gè)單倍體基因組約有3×10⁹個(gè)堿基對(duì)，約相當(dāng)于300萬個(gè)基因。

圖7－8　不同生物細(xì)胞中DNA的含量

一般來講，越是高等的生物，DNA含量就越高。果蠅的衛(wèi)星DNA和一些嚙齒類動(dòng)物的對(duì)比研究表明，DNA的量是以每100萬年至少1%的速度遞增。但DNA含量不一定總是跟生物的復(fù)雜程度成正比，有些生物雖然在分類位置上并不高等，但其DNA含量卻相當(dāng)高，如一種肺魚的單倍體基因組DNA含量幾乎是哺乳動(dòng)物的40倍，甚至很多兩棲動(dòng)物和一些植物的DNA含量都高于哺乳動(dòng)物。有些親緣關(guān)系比較近的物種之間，DNA含量也差異比較大。如蠶豆(Vicia faba)的DNA含量是大巢菜(Ricia sativa)的7倍多。這些現(xiàn)象產(chǎn)生的原因都是由于真核基因組內(nèi)有很多重復(fù)的DNA引起的。在生物進(jìn)化過程中，真核生物DNA有很多是靠重復(fù)獲得的。

生物進(jìn)化不僅帶來DNA含量的變化，還引起DNA質(zhì)的變化，也就是核苷酸順序的變化。這主要是由核苷酸鏈中堿基的替換、插入或缺失等原因引起的。這種在遺傳物質(zhì)的復(fù)制和翻譯過程中發(fā)生的差錯(cuò)，引起個(gè)體的突變，是生物進(jìn)化的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。也是由于這種變化，通過不同生物的DNA序列的差異可以反映它們之間的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，親緣關(guān)系越近的兩個(gè)物種的核苷酸序列差異越小，反之亦然。比如人與獼猴的核苷酸差異比例為9.3%，而與黑猩猩的差異比例為2.5%，人與黑猩猩的親緣關(guān)系更近，與獼猴的關(guān)系更遠(yuǎn)。

基因的進(jìn)化更是一個(gè)十分復(fù)雜的生物化學(xué)過程，如編碼區(qū)與非編碼區(qū)的進(jìn)化、啟動(dòng)子的進(jìn)化等。以內(nèi)含子的起源與進(jìn)化為例，可以更好地理解基因的起源和進(jìn)化。內(nèi)含子是在20世紀(jì)70年代被發(fā)現(xiàn)，而對(duì)于其起源仍沒定論，目前主要有兩類觀點(diǎn):“后起源論”(intron－late)和“先起源論”(intron－early)。后起源論認(rèn)為內(nèi)含子都是作為間隔序列插入到連續(xù)編碼的基因序列中而形成的，內(nèi)含子在較高級(jí)的功能基因或真核生物出現(xiàn)后才產(chǎn)生。先起源論認(rèn)為早期的內(nèi)含子具有自我催化、自我復(fù)制等能力，它們是原始基因和基因組的組織與復(fù)制所必不可少的。目前支持先起源論的證據(jù)很多，但也不能完全排除內(nèi)含子的后起源產(chǎn)生方式。

基因新功能獲得可以通過突變、產(chǎn)生重疊基因、選擇性剪接和基因共享等途徑來實(shí)現(xiàn)。重疊基因是在同一條DNA片段上有不同的可讀框構(gòu)成的有相互重疊的基因，這種情況在病毒、細(xì)菌和細(xì)胞器中較常見?；蚬蚕砑椿蚣捌洚a(chǎn)物在保持原有功能的情況下新獲得一種或多種功能，簡而言之，是一基因多用。如眼晶體蛋白除用于維持眼睛晶體狀的透光度和折光性，鳥類和鱷魚的ε－眼晶體蛋白還具有乳酸脫氫酶活性，分析發(fā)現(xiàn)這兩種蛋白來源于相同基因翻譯的同種蛋白質(zhì)。新基因的形成與基因功能的進(jìn)化關(guān)系十分密切。

新基因形成的途徑除突變和產(chǎn)生重疊基因外，還有基因重復(fù)、基因延長、外顯子改組等。基因重復(fù)是一個(gè)基因中的部分區(qū)域或整個(gè)基因倍增，其中重復(fù)部分可發(fā)生突變形成新基因?；蜓娱L是通過基因中部分區(qū)域重復(fù)等使基因長度的增加，從而使其產(chǎn)物活性位點(diǎn)和穩(wěn)定性增加，進(jìn)而增強(qiáng)原基因功能或獲得新功能。內(nèi)含子還能重組使外顯子在不同基因之間進(jìn)行交換組合，從而使外顯子改組，形成雜合基因。

生物進(jìn)化是種群或無性繁殖系在長時(shí)期內(nèi)遺傳組成上的變化，這種變化主要體現(xiàn)在基因頻率(gene frequency)和基因型頻率(genotype frequency)的改變?；蝾l率是指群體中某一等位基因在該位點(diǎn)上可能出現(xiàn)占基因總數(shù)的比例，基因型頻率是指某種基因型的個(gè)體在群體中所占的比例。由突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化是微觀進(jìn)化的主要因素。如果沒有這些因素，則一個(gè)有性種群的遺傳組成保持相對(duì)恒定。換句話說，在種群內(nèi)不發(fā)生突變、種群成員沒有遷入遷出、沒有自然選擇作用、沒有任何其他因素作用的情況下，有性生殖過程不會(huì)改變種群基因庫的基因頻率。這就是遺傳上的哈迪－溫伯格定律發(fā)生的理想條件。

(2)蛋白質(zhì)的進(jìn)化

蛋白質(zhì)由基因編碼，蛋白質(zhì)組是與基因組相對(duì)應(yīng)的動(dòng)態(tài)實(shí)體，基因和基因組的進(jìn)化也需要蛋白質(zhì)參與。因此，蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化與基因和基因組的進(jìn)化是密切相關(guān)的。一般從兩個(gè)方面來研究蛋白質(zhì)進(jìn)化的一般規(guī)律:不同物種中同一蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的比較，同一物種中不同蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的比較。

不同物種中同一種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)研究比較清楚的是不同生物的細(xì)胞色素C的氨基酸序列。它由一條多肽鏈組成，脊椎動(dòng)物的細(xì)胞色素C一般有104個(gè)氨基酸殘基，無脊椎動(dòng)物、植物和真菌的細(xì)胞色素CN末端含有4～8個(gè)氨基酸殘基。通過細(xì)胞色素C的序列對(duì)比，可以比較不同生物之間的親緣關(guān)系，序列差異越小關(guān)系越近。如人與黑猩猩的差異為0，而與酵母菌的差異為44，說明人與黑猩猩的親緣關(guān)系更近，而與酵母菌的親緣關(guān)系更遠(yuǎn)。通過比較20多種生物的細(xì)胞色素C的氨基酸序列，發(fā)現(xiàn)有35個(gè)位點(diǎn)的氨基酸相同，是保守位點(diǎn)。這些保守位點(diǎn)有11個(gè)是連在一起的，這一部位是其形成正確三維結(jié)構(gòu)和發(fā)揮功能所必需的。

不同蛋白質(zhì)分子的進(jìn)化速率不一:血纖維蛋白肽的改變氨基酸序列的10%需1.1百萬年，血紅蛋白改變氨基酸序列的1%需5.8萬年，而組蛋白H₄改變氨基酸序列1%需要600百萬年。凡是對(duì)生物生存制約性大的進(jìn)化速度慢，反之則進(jìn)化速度快。

宏觀水平上，生態(tài)關(guān)系密切的生物之間存在協(xié)進(jìn)化(coevolution)。在分子水平上，協(xié)進(jìn)化現(xiàn)象同樣存在，主要發(fā)生在密切聯(lián)系的相互作用的生物大分子之間。如細(xì)胞因子與其受體和配體，蛋白酶多肽抑制劑與其受體之間等。這種協(xié)同進(jìn)化首先體現(xiàn)在序列進(jìn)化速率的相關(guān)性上，而不同蛋白質(zhì)分子之間的協(xié)進(jìn)化，主要是因?yàn)榫哂邢嗷プ饔玫牡鞍踪|(zhì)分子之間存在功能上的相互制約。

(3)分子進(jìn)化與中性學(xué)說

廣義的分子進(jìn)化有兩層含義:一是原始生命出現(xiàn)之前的進(jìn)化，二是原始生命產(chǎn)生之后在進(jìn)化發(fā)展過程中，生物大分子結(jié)構(gòu)變化以及這些變化與生物進(jìn)化的關(guān)系。我們通常所說的是后者，也即狹義的分子進(jìn)化。分子進(jìn)化的速率是恒定的，因此可以為生物進(jìn)化提供一個(gè)時(shí)間表。分子進(jìn)化速率是通過比較不同生物同源核酸和蛋白質(zhì)等生物大分子在進(jìn)化過程中堿基或氨基酸發(fā)生替換的頻度，來測定生物大分子進(jìn)化快慢的尺度，以年為單位。如松田對(duì)8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈進(jìn)行比較研究，推斷8種脊椎動(dòng)物的起源時(shí)間和分歧時(shí)間的長短。

分子進(jìn)化的中性理論是由日本的木村資生提出，其主要觀點(diǎn)是分子水平上的進(jìn)化大都不是通過達(dá)爾文的自然選擇，而是由選擇中性或近中性突變基因的隨機(jī)固定實(shí)現(xiàn)的。所以，在分子進(jìn)化過程中，突變壓和隨機(jī)固定起著重要作用。只有進(jìn)一步導(dǎo)致形態(tài)和生理上的差異，自然選擇才能發(fā)揮作用。

2.物種形成與進(jìn)化

在進(jìn)化論產(chǎn)生之前，物種是可依據(jù)表型特征識(shí)別和區(qū)分的基本單位。如林奈認(rèn)為物種是由形態(tài)相似的個(gè)體組成，同種個(gè)體可以自由交配，能產(chǎn)生后代，他肯定了物種的客觀性和穩(wěn)定性，同時(shí)也認(rèn)為物種不變。進(jìn)化論產(chǎn)生后，對(duì)物種的概念，經(jīng)歷了長時(shí)間的討論。達(dá)爾文認(rèn)為一個(gè)物種可以進(jìn)化為另一個(gè)物種，物種之間存在不同程度的親緣關(guān)系。他認(rèn)識(shí)到物種可變，但對(duì)于物種的穩(wěn)定性沒有很好的解釋?，F(xiàn)代生物學(xué)對(duì)什么是物種進(jìn)行了深入的研究，以邁爾(Mayr E)的定義最為簡明清楚:物種是種群所組成的生殖單元(與其他單元在生殖上隔離)，它在自然界中占有一定的生境地位。我國生態(tài)學(xué)家陳世驤對(duì)這一定義進(jìn)行了補(bǔ)充:在宗譜線上代表一定的分支。從而形成了一個(gè)簡明、完整的關(guān)于物種的定義。

根據(jù)物種的定義，物種的形成包括三個(gè)步驟:譜系分裂;不同譜系間產(chǎn)生生殖隔離;當(dāng)間隔足夠大而使生殖隔離機(jī)制完善時(shí)，新物種即形成。自然選擇是促成物種形成的主要因素，如Dodd將培養(yǎng)在同一培養(yǎng)基下的果蠅(Drosophila pseudoobscura)分成兩個(gè)種群，分別放入僅裝有麥芽糖和淀粉的培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。經(jīng)過8代后，取兩個(gè)種群中不同性別的果蠅進(jìn)行交配實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)瓶中的果蠅在選擇配偶上有明顯的傾向性:淀粉培養(yǎng)基上培養(yǎng)的雌果蠅傾向于選擇相同培養(yǎng)基上培養(yǎng)的果蠅，麥芽糖培養(yǎng)基上培養(yǎng)的雌果蠅也更傾向于選擇麥芽糖培養(yǎng)基上培養(yǎng)的果蠅。自然界中也觀察到類似的結(jié)果，如生活在美國內(nèi)華達(dá)州死亡谷(death valley)中小湖泊內(nèi)的數(shù)十種內(nèi)華達(dá)鳉魚(Cyprinodon spp.)，它們分別生活在以前連續(xù)而現(xiàn)在分隔的有限的幾個(gè)水體中，它們都是由共同的祖先進(jìn)化而來，由于干旱的原因?qū)⒃嚷?lián)結(jié)在一起的種群分隔成數(shù)個(gè)小種群并分別進(jìn)化，形成生殖隔離而成現(xiàn)今不同個(gè)種群。而生殖隔離的形成一般需要多久的時(shí)間呢?一般隔離機(jī)制形成平均需要1.5百年～3.5百年，也可以更快。而隔離機(jī)制的產(chǎn)生需要多少基因參加呢?如果突變的基因存在上位效應(yīng)的話，就可能產(chǎn)生隔離而形成不同的物種。根據(jù)Coyne的研究發(fā)現(xiàn)，只要X染色體上有一個(gè)基因改變就可以導(dǎo)致不育，而常染色體至少要有4個(gè)基因的參與，才能產(chǎn)生隔離機(jī)制。

物種形成方式基本上有兩種:漸變式的物種形成和驟變式的物種形成。在物種分布區(qū)內(nèi)，先由地形、地貌等外界物理因素阻止種群間的基因交流，從而促進(jìn)種群內(nèi)遺傳差異逐漸、緩慢地增長，通過若干中間階段，最后達(dá)到種群間完全的生殖隔離和新種的產(chǎn)生，即為漸變式的種形成。種群內(nèi)少部分個(gè)體，由于遺傳機(jī)制或隨機(jī)因素(如顯著的突變、遺傳漂變等)而相對(duì)快速地獲得生殖隔離形成新種，即謂之驟變式的物種形成，它是通過個(gè)體變異實(shí)現(xiàn)的。

漸變式的種形成過程是緩慢的，同時(shí)也具備完整的中間過程，這也是物種形成的主要方式。一般包括三種不同的演化模式:異域種形成、鄰域種形成和同域種形成。如果初始種群足夠大，那么這一種群可能被一些后來形成的自然的地理障礙(如河流改道、山峰隆起、火山噴發(fā)等)隔離成兩個(gè)或多個(gè)小種群，這些小種群間不能進(jìn)行基因交流。如果隔離的時(shí)間足夠長，各小種群適應(yīng)自己的生活環(huán)境而進(jìn)化，即可能形成生殖隔離，而分別進(jìn)化成新種，這就是異域種形成的機(jī)制，也稱為分布區(qū)不重疊的種形成，這也是最早提出的物種形成的模式。而在同一地區(qū)內(nèi)，由共同的初始種群分化成兩個(gè)或更多的新種群的情況就是同域種形成。這一物種形成模式?jīng)]有明顯的地理隔離，這種模式下基因交流的阻斷方式主要有:生態(tài)位異化、多倍體化兩種途徑。生態(tài)、行為上的歧化選擇可形成生態(tài)或行為隔離，從而形成生殖隔離，如澳洲Lord Howe島的兩種棕櫚樹(Howea spp.)在距今690萬年前為同一種群，在開花時(shí)間和土壤偏好上分開，使其分別進(jìn)化成兩個(gè)物種。多倍體化是促進(jìn)植物進(jìn)化的重要力量，蕨類植物中多倍體種類可能占到97%，被子植物中的多倍體頻率為30%～35%，如亞婆羅門參屬的Tragopogon dubius和Tragopogon mirus，后一種是四倍體，可能是在不到100年的時(shí)間進(jìn)化而來。另外一種模式就是領(lǐng)域種形成模式，這一模式是由Bush提出的，指在沒有地理障礙的情況下，初始種群的地理分布區(qū)相鄰接而不完全隔開，種群間個(gè)體在邊界區(qū)有某種程度的基因交流，這種情況下的物種形成即被稱為“鄰域種形成”。

進(jìn)化并非總是勻速、緩慢、漸變的，快速、跳躍式的進(jìn)化也同時(shí)存在，稱為量子進(jìn)化。這種驟變式的種形成的一種可能途徑是通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機(jī)制，如轉(zhuǎn)座子在同種或一種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移，個(gè)體發(fā)育調(diào)控基因的突變，雜交、染色體結(jié)構(gòu)變異，以及染色體組增加或減少等途徑實(shí)現(xiàn)。另一種途徑涉及隨機(jī)因素和環(huán)境隔離因素，即小種群在遺傳上快速偏離其母種群。在有一定程度環(huán)境隔離的小種群中，由于遺傳漂變和自然選擇的效應(yīng)，比較容易發(fā)生遺傳組成上快速偏離母種群，發(fā)展為新的物種。

當(dāng)環(huán)境發(fā)生劇烈變化，而物種本身缺乏合適變異來適應(yīng)變化的環(huán)境時(shí)，可導(dǎo)致物種的絕滅。據(jù)估計(jì)，地球上存在過的物種中約有99%已經(jīng)絕滅。生物的絕滅可以分為兩類:常規(guī)絕滅(normal extinction)和集群絕滅(mass extinction)。常規(guī)絕滅如同種的形成一樣，是進(jìn)化的正常過程，它以一定的規(guī)模在各個(gè)時(shí)期經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代，即新種的產(chǎn)生和某些老種的消失。其產(chǎn)生的原因主要是:a.物種內(nèi)在的原因，物種自身結(jié)構(gòu)在進(jìn)化過程中高度特化大大限制了其自身的進(jìn)一步發(fā)展，使后代不能適應(yīng)新的環(huán)境變化，而自然絕滅; b.物種間的生存斗爭，但由此導(dǎo)致的絕滅事件不常發(fā)生;c.隔離在相對(duì)較小的分布區(qū)內(nèi)，物種長期在相似的環(huán)境條件下生存，缺乏競爭，缺乏應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力，也容易導(dǎo)致絕滅。另外，在生命史上還發(fā)生過多次非正常的大規(guī)模的絕滅事件，在相對(duì)較短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)，大量物種消失，即為集群絕滅。在整個(gè)地質(zhì)歷史上，共有5次大的集群絕滅事件發(fā)生:發(fā)生在晚奧陶紀(jì)的絕滅事件大概有22%的海洋動(dòng)物科消失;發(fā)生在晚泥盆紀(jì)的絕滅事件大概有21%的海洋動(dòng)物科消失;發(fā)生在晚二疊紀(jì)的絕滅事件最為宏大，大概一半的海洋動(dòng)物科消失;晚三疊紀(jì)的絕滅事件使20%左右的海洋動(dòng)物科消失;而發(fā)生在最近的晚白堊紀(jì)的絕滅事件大概有15%的海洋動(dòng)物科消失，我們熟知的恐龍就是在這一絕滅事件中消失的。集群絕滅的原因可能比較復(fù)雜，每次絕滅的原因也不盡相同。比較流行的是災(zāi)變論，認(rèn)為主要是宇宙和地球演化過程中出現(xiàn)的一系列諸如超新星爆發(fā)、外星球撞擊、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)模火山爆發(fā)等災(zāi)變事件引起生物的集群絕滅，如晚白堊紀(jì)的小行星撞地球后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境后果導(dǎo)致恐龍等動(dòng)植物的消失。

物種的形成在生物進(jìn)化中具有重要的意義:

(1)物種形成是生物對(duì)不同生存環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。生物生存的環(huán)境具有變化性和異質(zhì)性，環(huán)境隨時(shí)間變化導(dǎo)致生物的適應(yīng)進(jìn)化，環(huán)境在空間上的異質(zhì)性導(dǎo)致生物的分異，分異的結(jié)果是物種形成。不同的物種適應(yīng)不同的局部環(huán)境，不能設(shè)想有能夠適應(yīng)各種不同環(huán)境的一種生物。各種生物在進(jìn)化過程中不斷分化、歧異產(chǎn)生更多的物種意味著生物能夠占領(lǐng)更多的生存環(huán)境，生物的不連續(xù)性是生物對(duì)環(huán)境的不連續(xù)性的適應(yīng)對(duì)策。物種形成不僅表示生物類型的增加，而且為新生物類型提供新的進(jìn)化起點(diǎn)。

(2)物種間的生殖隔離保證了生物類型的穩(wěn)定性。物種間生殖隔離的存在，保持了種群基因庫的相對(duì)穩(wěn)定性。沒有物種間的生殖隔離就不能通過進(jìn)化獲得新的適應(yīng)，雜交會(huì)使新的適應(yīng)因融化而丟失。所以，物種的存在使生物既保持遺傳的相對(duì)穩(wěn)定，又使進(jìn)化不致停滯，成為進(jìn)化的基本途徑。

(3)物種是生物進(jìn)化的基本單位。物種具有可變性以適應(yīng)環(huán)境的變化，但這只是相對(duì)的，一個(gè)物種不能永遠(yuǎn)適應(yīng)變化的環(huán)境。當(dāng)環(huán)境變化的速度和范圍超出舊物種適應(yīng)能力，舊物種的滅絕就會(huì)發(fā)生，這時(shí)新的環(huán)境也有待新物種去占領(lǐng)。生態(tài)系統(tǒng)也要適應(yīng)環(huán)境的變化，物種的更替和種間生態(tài)關(guān)系的改變，可以使生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)變化的環(huán)境，生物與環(huán)境之間從不平衡又達(dá)到新的平衡，從而推動(dòng)整個(gè)生物界的進(jìn)化。

(4)物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同的物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。物種是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)移和轉(zhuǎn)換的環(huán)節(jié)，是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。

二、生物的宏觀進(jìn)化

宏觀進(jìn)化在20世紀(jì)40年代由美國遺傳學(xué)家戈德斯密特(Goldschmidt R)和古生物學(xué)家欣德沃爾夫(Schindewolf O)提出，其研究的是長時(shí)間尺度的進(jìn)化，對(duì)于整個(gè)生命史來說，具有決定性意義。

圖7－9　水平進(jìn)化與垂直進(jìn)化圖解

1.生物宏觀進(jìn)化的型式與趨勢

按照進(jìn)化的方向，可以將宏觀進(jìn)化分為垂直進(jìn)化(vertical evolution)和水平進(jìn)化(horizontal evolution)(圖7－9)。

垂直進(jìn)化是使生物結(jié)構(gòu)變復(fù)雜的進(jìn)化過程，也稱為前進(jìn)進(jìn)化(anagenesis)，是隨著時(shí)間的推移，生物個(gè)體結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度呈增長趨勢的進(jìn)化。一般通過三個(gè)途徑來實(shí)現(xiàn):疊加組合、漸進(jìn)的適應(yīng)變化、舊器官改造。兩個(gè)或多個(gè)獨(dú)立起源的生物結(jié)構(gòu)通過共生組合而逐漸發(fā)展成新的更復(fù)雜的新結(jié)構(gòu)，即為疊加組合。這種進(jìn)化模式往往出現(xiàn)在生物進(jìn)化的重要時(shí)期，如真核細(xì)胞的起源可能是通過若干個(gè)原核細(xì)胞內(nèi)共生而產(chǎn)生的，而蛋白質(zhì)和核酸可能是分別獨(dú)立起源的并通過疊加組合形成復(fù)雜的生物分子系統(tǒng)。多細(xì)胞生物的起源可能是相對(duì)獨(dú)立的單細(xì)胞個(gè)體聚集成群，或通過細(xì)胞間的共生組合途徑逐漸發(fā)展為復(fù)雜的個(gè)體結(jié)構(gòu)，這也可以看成是疊加組合。新器官出現(xiàn)之初，其功能是不完善的，其結(jié)構(gòu)是相對(duì)簡單的，器官在適應(yīng)進(jìn)化過程中其功能逐漸完善的同時(shí)，形態(tài)結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，即漸進(jìn)的適應(yīng)變化。同源器官的比較生物學(xué)和解剖學(xué)研究也提供了大量的實(shí)例，如心臟的進(jìn)化，從魚類的單心室、心房，到哺乳類和鳥類的左右心室、心房完全分隔，心臟的結(jié)構(gòu)也趨于復(fù)雜化。適應(yīng)某種功能的器官在一定條件下朝著適應(yīng)于新功能的方向特化，最終改變?yōu)橄鄬?duì)完善的適應(yīng)新功能的復(fù)雜器官，即舊器官改造。如陸生脊椎動(dòng)物的肺可能是從類似于魚類的鰾進(jìn)化而來，在適應(yīng)從空氣中獲取氧氣的呼吸過程中，將鰾改造及復(fù)雜化而形成肺這樣的器官。

水平進(jìn)化是導(dǎo)致生物分類學(xué)多樣性增長的進(jìn)化過程，即分支進(jìn)化。在進(jìn)化隨著時(shí)間推移使生物體復(fù)雜性增加的同時(shí)，生物體在形態(tài)、生理上產(chǎn)生多方向的分化，以適應(yīng)各種不同的生活環(huán)境，從而使區(qū)域或全球的生物多樣性增加。一般包括:趨同(convergence)、趨異(divergence)、平行(parallelism)和重復(fù)(iteration)等形式。

親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種，由于長期適應(yīng)相似的生存環(huán)境，具有相似的生活方式，而各自獨(dú)立進(jìn)化出相似的表型的現(xiàn)象稱為趨同。如哺乳類的蝙蝠、爬行類的翼龍以及鳥類，為適應(yīng)于空中的飛行，分別進(jìn)化出相似的翼的結(jié)構(gòu)。來源于一個(gè)共同祖先的物種，由于適應(yīng)不同的生存環(huán)境，具有不同的適應(yīng)方向，而在一些性狀上產(chǎn)生歧化，從而能夠占領(lǐng)不同的生態(tài)位的現(xiàn)象稱為趨異。如第四紀(jì)更新世的一次大冰川將一群棕熊祖種群分隔到北極嚴(yán)寒環(huán)境中，從而是棕熊祖種分別進(jìn)化成現(xiàn)代棕熊(Ursus arctos)和適應(yīng)北極生活的北極熊(Ursusmaririmus)。如果某一類群的趨異向著輻射狀的多種不同進(jìn)化方向發(fā)展，適應(yīng)于各種多樣不同的環(huán)境條件，這種多方向的趨異又稱為輻射(radiation)，也稱適應(yīng)輻射。如哺乳類發(fā)生過三次適應(yīng)輻射，最近一次是新生代的由原始食蟲類分化出包括靈長類在內(nèi)的胎盤哺乳類，有胎類的祖先是一種食蟲的短腿五趾古獸，從這個(gè)祖先種演化出豐富多樣的胎盤哺乳類，如善于奔跑的鹿和狼、適于林中生活的松鼠類和靈長類、能飛翔的蝙蝠、適于水生生活的鯨魚和海豚、善于營洞穴生活的鼠類和鼩鼱。適應(yīng)輻射產(chǎn)生的原因可能是:a.大規(guī)模的物種滅絕后，種間競爭壓力減少，空的生態(tài)位出現(xiàn)，使得快速的種形成;b.某一物種在進(jìn)化中獲得“關(guān)鍵性的更新”而進(jìn)入一個(gè)新的適應(yīng)域;c.一個(gè)物種遷入一個(gè)分散的、隔離的環(huán)境，或遷入地形復(fù)雜的環(huán)境，從而隔離成許多小種群，這些種群分別進(jìn)化而沒有基因的交流。趨異使得相關(guān)物種間具有來自共同祖先的同源器官或同源特征，而趨同進(jìn)化的成員之間不具有共同的祖征。

從同一祖先演化而來的物種，開始生活在不同的環(huán)境條件而發(fā)生趨異，之后又遇到相同環(huán)境而發(fā)展出對(duì)相似環(huán)境的相同適應(yīng)，這種情況下可產(chǎn)生平行進(jìn)化。如澳大利亞的有袋類和其他大陸的真獸類在形態(tài)和生活習(xí)性等方面非常相似，袋狼(Thylacinus cynocephalus)與狼(Canis lupus)相似，袋飛鼠(Petaurus spp．)與鼯鼠(Petaurista spp．)相似，小袋鼠與老鼠相似。而重復(fù)進(jìn)化是指一個(gè)演化支系的歷史中，在不同時(shí)間重復(fù)衍生出形態(tài)相似的分支，在每個(gè)重復(fù)分支之間常有上百萬年的間隔。這種進(jìn)化形式只有在化石記錄完整、地理分布廣泛、高精度采集樣品的情況下建立，如有孔蟲的進(jìn)化。

生物不僅有由簡單向復(fù)雜的進(jìn)化，也有由復(fù)雜向簡單的進(jìn)化方式，稱為簡化式進(jìn)化，也稱為退化。形態(tài)和生理上的退化表象為生物的大多數(shù)器官退化、個(gè)別器官比較發(fā)達(dá)，一般是生物對(duì)寄生和固著生活方式的一種適應(yīng)，如寄生于體內(nèi)的蛔蟲、絳蟲、鉤蟲等。

縱觀生物進(jìn)化史，不難看出生物進(jìn)化的趨勢表現(xiàn)為由少到多、由低級(jí)到高級(jí)、由簡單到復(fù)雜、由一般到分化的趨勢。對(duì)進(jìn)化趨勢的認(rèn)識(shí)，隨著進(jìn)化生物學(xué)的發(fā)展，也經(jīng)歷了一個(gè)發(fā)展過程。拉馬克認(rèn)為進(jìn)化是有方向的，而決定生物進(jìn)化方向的因素是在生物體內(nèi)部。達(dá)爾文雖不同意進(jìn)化都是“定向”的，但也不否認(rèn)進(jìn)化有一定的定向性，且他認(rèn)為進(jìn)化的一般趨勢是適應(yīng)局部環(huán)境，環(huán)境通過自然選擇控制進(jìn)化方向?，F(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)也提出了不少解釋進(jìn)化一般趨勢的原因的理論:a.由于生物本身發(fā)育的抑制，使得某些變化比別的變化更可能發(fā)生;b.環(huán)境在時(shí)間上經(jīng)歷著定向的改變，因而當(dāng)一個(gè)生物譜系適應(yīng)于環(huán)境發(fā)展時(shí)，定向進(jìn)化就發(fā)生了，后者環(huán)境穩(wěn)定，但存在一個(gè)對(duì)環(huán)境的最適表型，也促進(jìn)定向進(jìn)化的發(fā)生;c.采用計(jì)算機(jī)模擬進(jìn)化的隨機(jī)趨勢表明:在小的分支內(nèi)，隨機(jī)的種形成和隨機(jī)絕滅也會(huì)造成譜系的偏斜。

2.生物圈的進(jìn)化

最初的生態(tài)系統(tǒng)是從一個(gè)缺氧的無生機(jī)狀態(tài)下開始的。Cloud敘述了生物圈早期進(jìn)化的8個(gè)主要階段(表7－2):大約38億年前，地球上生命起源開始;幾億年后，形成了原始生命;大概又過了8億年左右，出現(xiàn)了藍(lán)菌，藍(lán)菌的光合自養(yǎng)使空氣中的氧氣含量不斷增加;大約20億年前，藍(lán)菌是地球的優(yōu)勢物種，超高能途徑的氧化代謝作用出現(xiàn)，并且這時(shí)地球上出現(xiàn)了第一批紅層，意味著一個(gè)永久含氧大氣圈產(chǎn)生了;大約20億年至14億年前，真核細(xì)胞出現(xiàn)，這標(biāo)志著三種特征進(jìn)化:有絲分裂、減數(shù)分裂、遺傳重組的高級(jí)進(jìn)化作用;6億7千萬年前至5億5千萬年前之間，真核細(xì)胞繼續(xù)繁殖，多細(xì)胞生物出現(xiàn)，標(biāo)志所有生命都在地區(qū)上存在的顯生宙的開始;至5億5千萬年前，出現(xiàn)了寒武紀(jì)動(dòng)物群這一世界范圍內(nèi)的古生物群，這一時(shí)期大氣中的含氧量已達(dá)到10%;又過了大約1億5千萬年，即大約4億年前，海洋里大型魚類、陸地的動(dòng)物植物也蓬勃發(fā)展，此時(shí)大氣氧含量接近21%，也意味著生物圈進(jìn)化到了現(xiàn)代水平。

表7－2　生物圈早期進(jìn)化的主要階段

關(guān)于生物圈的進(jìn)化，英國科學(xué)家拉伍洛克(Love lock JE)還提出了著名的蓋亞假說(Gaia hypothesis)也稱為大地女神假說。該假說對(duì)于理解生態(tài)系統(tǒng)形成、發(fā)展和穩(wěn)定性有著極為重要的意義。該假說認(rèn)為:當(dāng)?shù)厍虻拇髿饨M成、地表溫度、酸堿度和海水的鹽分含量等受到自然條件變化的干擾，如太陽輻射、地震、火山爆發(fā)、大陸漂移等，地球上所有生命的總體就會(huì)通過其生長和代謝對(duì)這些變化作出反應(yīng)。換句話說，生物和其環(huán)境組成了一個(gè)自我調(diào)節(jié)的反饋系統(tǒng)，以此對(duì)抗不適應(yīng)生物生存的環(huán)境變化。其主要理論論點(diǎn)如下:a.地球上所有生物都起著調(diào)控作用，生物對(duì)其環(huán)境起著不斷的主動(dòng)地調(diào)控作用;b.盡管地球受到頻繁的干擾和破壞，但地球生態(tài)系統(tǒng)依然保持表現(xiàn)一定的穩(wěn)定性;c.蓋亞假說是一種進(jìn)化系統(tǒng)，也就是地球的進(jìn)化系統(tǒng)是由地球上所有的生物及其物質(zhì)環(huán)境構(gòu)成，生物與環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化使生物圈向前發(fā)展;d.蓋亞假說是一種整體論，生物與環(huán)境的聯(lián)系是如此密切，它們是一個(gè)整體。