北山龍屬 Genus Beishanlong Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010

模式種　巨型北山龍Beishanlong grandis Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010。

鑒別特征　大型的似鳥龍類。前部尾椎的神經(jīng)棘具有凹口；中部尾椎的椎體腹面具龍骨狀嵴，神經(jīng)棘分叉，前、后關(guān)節(jié)突之間由突起的嵴連接；肩胛骨臼上唇板（supraglenoid buttress）的前端具明顯的窩；烏喙骨淺，具明顯的由烏喙骨結(jié)節(jié)延伸出來的側(cè)嵴，肩臼與肩臼后突之間有一深凹槽；第Ⅰ指的爪骨彎曲，但第Ⅱ和第Ⅲ指的爪骨較直；坐骨體彎曲；第Ⅲ跖骨在近端夾扁，但沿后足的伸肌面可見；后足的爪骨彎曲。這些特征代表了一種原始特征與進(jìn)步特征的獨(dú)特組合。

分布與時(shí)代　甘肅，酒泉。早白堊世，阿普特期，下溝組。

巨型北山龍 Beishanlong grandis Makovicky，Li，Gao，Lewin，Erickson et Norell，2010

模式標(biāo)本　正模，標(biāo)本登記號(hào)FRDC—GS GJ（06）01—18是頭后骨骼；FRDC—GS GJ（未編號(hào)）是前肢部分；FRDC—GSJB（07）01—01很可能是這一屬種的一對(duì)恥骨。

鑒別特征　同屬。

產(chǎn)地與層位　甘肅，酒泉，公婆泉盆地。下白堊統(tǒng)，阿普特階（Aptian），下溝組，灰色—紅色層。

標(biāo)本記述

薦椎前脊椎　僅保存了1塊頸椎、2塊背椎的部分神經(jīng)弓，這些神經(jīng)弓均保持著開放的椎弓椎體縫合面，表明這個(gè)個(gè)體尚未生長(zhǎng)到成年。分散保存且破損的頸椎神經(jīng)弓與中國(guó)似鳥龍（Sinornithomimus）（Kobayashi，Lü，2003）的第4頸椎的神經(jīng)弓相似，前關(guān)節(jié)面突起，神經(jīng)棘基部短，橫突向外側(cè)懸伸。

尾椎　在保存的尾椎系列中，最前端的是兩個(gè)破損的神經(jīng)棘，具有肥大的棘間韌帶痕，其以矮嵴與神經(jīng)棘外側(cè)面相分隔。這兩個(gè)神經(jīng)棘的靠前部頂端具深的凹口，似乎是北山龍的獨(dú)有特征。發(fā)現(xiàn)了3根不完整的肋骨，其中一根具有一個(gè)矮嵴，從肋頭一直延伸到肋體下部，這與其他似鳥龍類最前端背肋的情況相同（Makovicky et al.，2004）。有8塊完整的尾椎保存下來，其中2塊具有短的或未發(fā)育完全的橫突，表明其來自近端和遠(yuǎn)端尾椎之間的過渡位置。這2塊尾椎具龍骨狀腹嵴，是北山龍的一個(gè)獨(dú)征，雖然在可能是似鳥身女妖龍屬（Harpymimus）的未成年個(gè)體標(biāo)本IGM 100/960910KD（Y.Kobayashi，2002，未出版的學(xué)位論文）上，除了沿腹中線有一個(gè)窄的脈溝外，也存在尾椎向腹側(cè)收縮形成一個(gè)近似龍骨狀的結(jié)構(gòu)。上述兩個(gè)中部尾椎的前部，在神經(jīng)棘主板之前沿中線有一個(gè)小板。這兩個(gè)尾椎的前、后關(guān)節(jié)突由一個(gè)高嵴連接，因而在神經(jīng)棘的兩側(cè)各形成了一個(gè)溝。后部尾椎的椎體略微收縮，與Longrich（2008）描述的加拿大晚白堊世的一種大型似鳥龍科的尾椎一樣，并且與Harpymimus的一樣，前關(guān)節(jié)突向前逐漸變細(xì)，但不同于更進(jìn)步的似鳥龍科的片狀前關(guān)節(jié)突（Kobayashi，Barsbold，2005）。

肩帶　肩胛骨具有似鳥龍類的典型特征，肩峰深，近端呈截切狀；背突薄長(zhǎng)，遠(yuǎn)端略膨大（圖3—3a）；臼上唇板向前延伸至肩胛骨外側(cè)面（Nicholls，Russell，1985；Makovicky et al.，2004）。唇板前端之下有一小窩。根據(jù)肱骨近端在肩臼窩內(nèi)的運(yùn)動(dòng)方式分析，肱骨近端可能與該唇板相關(guān)節(jié)。肱骨能夠被提升至近水平面，但前部膨大的肩臼—肱骨關(guān)節(jié)可能會(huì)限制肱骨從后向前外的外展不超過90°。肩胛骨背突后緣具一稍呈從背側(cè)向肩臼方向的淺窩（圖3—4d），這個(gè)特征也見于Harpymimus和更進(jìn)步的似鳥龍科中（Kobayashi，Barsbold，2005）。烏喙骨外視淺，具一個(gè)伸長(zhǎng)的臼后突，其與寬而呈葉片狀的肩臼由一個(gè)深凹槽相隔（圖3—4e—g）。烏喙骨具一長(zhǎng)的水平嵴，沿烏喙骨結(jié)節(jié)的大部分中央位置延伸，與Archaeornithomimus（AMNH 5671）一樣，在臼后突的背面形成一個(gè)臼下嵴。

圖3—3　巨型北山龍正模標(biāo)本［FRDC—GS GJ（06）01—18］縱覽 a.左肩胛骨；b.左坐骨；c.前部尾椎的神經(jīng)棘；d.中部尾椎；e.左股骨；f.中部尾椎人字骨；g.右跟骨；h.左跖骨；i.左跖骨Ⅰ和腳趾Ⅰ，Ⅱ，Ⅳ；j.右腓骨；k.右脛骨；l.右掌骨Ⅲ；m.右手指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅱ—3和Ⅲ—4；n.左尺、橈骨；o.左肱骨；p.左烏喙骨；q.部分頸椎神經(jīng)弓。圖中所有骨骼均為側(cè)視，身體輪廓據(jù)Longrich（2008）修改。

前肢　保存有1根肱骨、1根尺骨和1根橈骨。肱骨粗壯，骨體彎曲，近端前視呈四邊形（圖3—4a，b），與Harpymimus（Kobayashi，Barsbold，2005）的相同。肱骨的前面覆蓋著一個(gè)大的外上髁和幾個(gè)遠(yuǎn)端髁，這是許多基干虛骨龍類的典型特征。尺骨和橈骨近直（圖3—4h），兩者的近端和遠(yuǎn)端緊密貼附在一起（Nicholls，Russell，1985）。鷹嘴高，呈丘狀，與其他似鳥龍類一樣。

前足保存有右掌骨Ⅲ及右手指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅱ—3和Ⅲ—4（圖3—4j—m）。右掌骨Ⅲ的近端關(guān)節(jié)面平，呈梯形，具兩個(gè)向外側(cè)面短距離延伸的矮嵴；遠(yuǎn)端關(guān)節(jié)面呈非滑車狀，韌帶窩深，與Harpymimus的一樣。兩個(gè)非終端的指骨近端關(guān)節(jié)面具深V形凹口而不是呈弧形。指Ⅰ末端為一彎曲的爪骨，而指Ⅲ的爪骨很直，與似鴕龍（Struthiomimus）（RTMP 90.26.01）和其他進(jìn)步的似鳥龍科的一樣。兩個(gè)爪骨的后端均有一個(gè)屈肌結(jié)節(jié)，被一個(gè)凹槽分隔，這與采自恐龍公園組的大型分散爪骨的描述一致。

腰帶　FRDC—GS GJ （06）01—18僅保留有1塊坐骨體（圖3—5k）。骨體向前腹側(cè)彎曲，呈S形，與其他似鳥龍科的一樣，但不同于Shenzhousaurus（Ji et al.，2003）的直的坐骨體。與其他似鳥龍類和暴龍超科的一樣，坐骨體在靠近近端的后緣有一個(gè)大的肌痕（Holtz，1994）。2007年在俞井子盆地發(fā)現(xiàn)了一對(duì)孤立保存的恥骨，其大體上與其他基干似鳥龍類的相似，但由于正模標(biāo)本缺少恥骨而無法做明確的比照。

后肢　保存有1塊股骨，1塊腓骨，1塊脛骨，1塊跗骨，3塊跖骨和3個(gè)腳趾。股骨粗壯，從近端看在股骨頭與大轉(zhuǎn)子之間有一個(gè)突起的輪廓（圖3—5e，f）。小轉(zhuǎn)子呈翼狀，是似鳥龍類的典型特征，并具一個(gè)大的副轉(zhuǎn)子，與似金翅鳥龍屬（Garudimimus）（Kobayashi，2005）的一樣；其與大轉(zhuǎn)子之間由一個(gè)裂口分隔。與其他似鳥龍類的一樣，第四轉(zhuǎn)子顯著，另外沿股骨體有一個(gè)明顯的嵴從內(nèi)髁向近端延伸。脛骨的脛骨嵴背面略高于近端關(guān)節(jié)面，外側(cè)面具一垂直的矮嵴（圖3—5c，d）。腓骨髁向前后深切。脛骨體粗壯，具一高的未伸達(dá)近端的腓骨嵴。脛骨遠(yuǎn)端略微膨大，外踝和內(nèi)髁之間具一淺凹口。腓骨體在近端之下快速收縮（圖3—5a，b），沒有明顯的腸腓結(jié)節(jié)。與其他似鳥龍類和暴龍超科一樣，腓骨體內(nèi)面具一個(gè)深窩（Holtz，1994）。距骨和跟骨未相互愈合（圖3—5g），也未與脛骨愈合，進(jìn)一步說明該個(gè)體未完全發(fā)育成熟。距骨的上升突高而寬，但在標(biāo)本上沿其基部斷裂。跟骨（圖3—5l）正好位于外髁面的一半之下，其背面呈凹狀以容納腓骨遠(yuǎn)端，而其前面構(gòu)成突起的關(guān)節(jié)髁的一部分。與其他似鳥龍類一樣（Shapiro et al.，2003），跟骨的后緣直，具一突起的內(nèi)側(cè)嵴，對(duì)應(yīng)地伸入距骨上的凹槽。

圖3—4　巨型北山龍正模標(biāo)本［FRDC—GS GJ （06）01—18］的肩帶和前肢 a.左肱骨前視；b.左肱骨后視；c.左肩胛骨外側(cè)視；d.左肩臼窩后視；e—g.左烏喙骨外視、內(nèi)視和背視；h.左尺骨、橈骨內(nèi)視；i.右掌骨Ⅲ外視；j—m.右指骨Ⅰ—1，Ⅰ—2，Ⅲ—3和Ⅲ—4內(nèi)視。英文縮寫：acp.肩峰突；cf.烏喙孔；ct.烏喙結(jié)節(jié)；clp.側(cè)韌帶凹；dpc.三角嵴；ect.外上髁；ft.屈肌結(jié)節(jié)；gl.肩臼；hh.肱骨頭；it.內(nèi)結(jié)節(jié)（二頭肌嵴）；ol.鷹嘴。

后足　為近夾跖型（subarctometatarsal）。雖然在整個(gè)跖骨伸肌面上都能見到第Ⅲ跖骨，這與Harpymimus（Kobayashi，Barsbold，2005）和Garudimimus（Kobayashi，2005）的一樣，但從前視上其向近端逐漸變?。▓D3—5h），并且缺少在Garudimimus和更進(jìn)步的似鳥龍科中所報(bào)道的骨干中間膨大。從近端看，第Ⅲ跖骨在踝關(guān)節(jié)面上所占的面積最小，成為夾在其他兩塊跖骨之間的向前端變薄的楔狀。第Ⅲ跖骨骨干遠(yuǎn)端半部分的橫截面呈近三角形，再次表明在似鳥龍類夾跖型后足的演化過程中存在一個(gè)過渡階段。北山龍具有趾Ⅰ（圖3—5i），這與Garudimimus的相同，但不同于更進(jìn)步的似鳥龍科。各趾端均具短而寬、平緩彎曲的爪骨，不同于更進(jìn)步的似鳥龍科直而長(zhǎng)的爪骨。所有發(fā)現(xiàn)的后足爪骨的橫截面均呈三角形，并具有淺的、圍繞高度退化的屈肌結(jié)節(jié)的腹凹（Shapiro et al.，2003；Longrich，2008）。界定腹凹的嵴表面具皺紋，在距離近端關(guān)節(jié)面很近處以分叉狀結(jié)束。

圖3—5　巨型北山龍正模標(biāo)本［FRDC—GS GJ（06）01—18］的腰帶和前肢 a，b.左腓骨外視、內(nèi)視；c，d.右脛骨內(nèi)視、前視；e，f.右股骨外視、前視；g.右跗骨近端前視；h.右跖骨背視；i.右腳跖骨Ⅰ，趾骨Ⅰ，Ⅱ和Ⅳ；j.腳爪Ⅰ，Ⅱ和Ⅳ斜腹內(nèi)視；k.左坐骨體內(nèi)視、外視；l.右跟骨內(nèi)視、外視。英文縮寫：act.副轉(zhuǎn)子；ap.距骨上升突；at.前轉(zhuǎn)子；ca.跟骨；cc.脛嵴；fa.腓骨關(guān)節(jié)；ff.腓骨內(nèi)側(cè)窩；fic.腓骨嵴；ftd.屈肌結(jié)節(jié)凹；lm.外髁；mm.內(nèi)髁；ms.肌痕；mt.跖骨。

盡管體型很大，但北山龍正模標(biāo)本頸椎的椎弓椎體縫未閉合，近端跗骨也未愈合，表明該個(gè)體在死亡時(shí)仍處于活躍的生長(zhǎng)期。為了估算該個(gè)體的年齡和成長(zhǎng)階段，通過從距右腓骨干近端27 cm處半截面取樣，制作了一個(gè)薄的骨組織學(xué)橫向切片。借助偏光及反光顯微鏡觀察，對(duì)該切片的骨組織基質(zhì)進(jìn)行了描述（圖3—6），并對(duì)可能的年生長(zhǎng)線進(jìn)行了總計(jì)數(shù)。從最內(nèi)層（cortex）到骨膜表面共有13～14條生長(zhǎng)線，其中最靠?jī)?nèi)和最靠外的生長(zhǎng)線是真正的停滯生長(zhǎng)線（lines of arrested growth，LAGs，圖3—6a，c），而處在中間層的生長(zhǎng)線則主要是慢速生長(zhǎng)線（annulus），但也有幾條生長(zhǎng)線顯示出在其轉(zhuǎn)變?yōu)槁偕L(zhǎng)線之前，占其長(zhǎng)度一小段的部分具有停滯生長(zhǎng)線的結(jié)構(gòu)特征。同心停滯生長(zhǎng)線的間距由內(nèi)部向外圍適度減小，并且血管化的形式從網(wǎng)狀變成縱向。這些都表明北山龍的正模標(biāo)本［FRDC—GS GJ （06）01—18］應(yīng)該是一個(gè)青年期個(gè)體，在死亡時(shí)正處于身體發(fā)育向靜止期過渡的時(shí)期（Erickson，2005），因而體型大小接近軀體成熟期。

討論

系統(tǒng)發(fā)育分析表明，北山龍屬于基干似鳥龍類，其比似鵜鶘龍屬（Pelecanimimus）和 Shenzhousaurus進(jìn)步，但比由Garudimimus和似鳥龍科組成的缺齒的分支原始。由于保存下來的各個(gè)個(gè)體身體部位的骨骼之間沒有完全重疊，無法將北山龍、Harpymimus和更進(jìn)步的似鳥龍類之間的系統(tǒng)關(guān)系完全分解開，但北山龍和Harpymimus這兩個(gè)早白堊世的屬顯示出了比Shenzhousaurus更進(jìn)步的性狀。北山龍的坐骨向前腹側(cè)彎曲，與似鳥龍科的相同；而Harpymimus具有一個(gè)向腹側(cè)彎曲、帶有明顯“下巴”的齒骨，與在Garudimimus和似鳥龍科中見到的一樣，并且髂骨具一膨大的后突，其后緣呈垂直狀。相比之下，Shenzhousaurus具一圓的髂骨后突，并且與Pelecanimimus一樣具有一個(gè)淺而向前端變細(xì)、下緣直的齒骨。

圖3—6　正模標(biāo)本腓骨遠(yuǎn)端的組織切片［FRDC—GS GJ （06）01—18］ a.停滯生長(zhǎng)線（LAGs）近腓骨切片中心；b.停滯生長(zhǎng)線與生長(zhǎng)環(huán)間的過渡（Erickson，2005）；c.最后4條停滯生長(zhǎng)線接近腓骨外皮質(zhì)區(qū)的細(xì)節(jié)，可見盡管非常緩慢，但死亡時(shí)還處于生長(zhǎng)期。