24.7　寄生真菌和腐生真菌

已知有許多真菌寄生在栽培的各種菇菌中，可通過它們的孢子體和/或菌絲體的形狀和顏色或引起的癥狀來確定。有些寄生真菌在發(fā)菌階段引起問題，可能采食接種菇菌的菌絲體，有些則生長在菇菌上。真菌嚴(yán)重爆發(fā)會引起菇菌完全絕收。腐生真菌與播種的菌絲體競爭營養(yǎng)物質(zhì)，有些會更快吃入料中，因而防止接種的菌絲體吃入任何培養(yǎng)料中。真菌感染的主要原因有：培養(yǎng)料制備不當(dāng)和/或接種時(shí)被污染。

秸稈上的橄欖綠霉菌，注意絨毛狀結(jié)構(gòu)（PPO友情提供）

（1）橄欖綠霉菌

出現(xiàn)橄欖綠霉菌，說明巴氏消毒或發(fā)菌期間形成了厭氧條件或巴氏消毒溫度太高。橄欖綠霉菌分泌有毒代謝產(chǎn)物。

癥狀：橄欖綠霉菌常常在雙孢蘑菇菌絲體不生長的黑色堆漚料中生長，它的菌絲體開始時(shí)為灰白色，形成子囊孢子后，可通過秸稈上橄欖綠色的絨毛狀結(jié)構(gòu)確認(rèn)。

處理：橄欖綠霉菌一旦定植就不可能防治。為了防止它的感染，在培養(yǎng)料制備過程中保持適宜條件，低于16%的氧氣濃度加上巴氏消毒溫度較高，有利于發(fā)生橄欖綠霉菌感染，培養(yǎng)料太厚或水分含量相當(dāng)高，也有利于發(fā)生橄欖綠霉菌感染。

（2）枝霉菌

這種真菌的孢子普遍存在于土壤中，采取衛(wèi)生消毒措施防止它們進(jìn)入培養(yǎng)料中，如鞋子踩過消毒液后再進(jìn)入菇房。

（3）蛛網(wǎng)霉菌

有時(shí)出現(xiàn)蛛網(wǎng)霉菌說明菇房空氣不流通，相對濕度和溫度較高。它可以快速傳播成為菇菌菌絲體上的寄生真菌。

癥狀：這個(gè)名字相當(dāng)適合：蛛網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)從死的殘茬或死的原基處呈放射狀生長，形成迅速擴(kuò)散的菌幕。蛛網(wǎng)霉菌通常通過氣生菌絲、采菇人和昆蟲傳播。成熟后，其顏色可變成黃粉色。

蛛網(wǎng)霉菌（PPO友情提供）

下表列出了感染各種菇菌的雜菌，只列出了主要的腐生真菌和寄生真菌，還存在許多其他真菌，表中未列出。

續(xù)表

處理：

●采菇結(jié)束后，定期清除菇床/袋中死亡的殘茬或原基。

●在出現(xiàn)蛛網(wǎng)處，噴灑0.5%的福爾馬林溶液。

●感染嚴(yán)重時(shí)，在菇潮之間噴灑殺蟲劑，如苯菌靈、多菌靈或甲基托布津。

（4）墨汁鬼傘

鬼傘這個(gè)大屬中包含大小約為0.2毫米的菇菌到40厘米高的雞腿菇（毛頭鬼傘）。多數(shù)品種都有通過自溶來分解菌蓋邊緣的共同特點(diǎn)，擔(dān)子彈射孢子后，會溶解形成墨汁樣的液體，因而其俗名叫墨汁鬼傘。出現(xiàn)墨汁鬼傘說明：雙孢蘑菇或草菇培養(yǎng)料中氨氣含量太高，平菇巴氏消毒培養(yǎng)料熱處理不當(dāng)。

菇床上的墨汁鬼傘（PPO友情提供）

預(yù)防。形成墨汁鬼傘后采取任何措施都已經(jīng)太遲。后面栽培的菇菌，要通過適當(dāng)制備培養(yǎng)料防止被墨汁鬼傘定植：

●延長雙孢蘑菇培養(yǎng)料腐熟時(shí)間

●減少草菇培養(yǎng)料原料中的氨氣含量

●確保平菇培養(yǎng)料適當(dāng)巴氏消毒

（5）隔黏帚霉

這一屬的品種看起來與青霉菌相似，兩者在分支末端都有致密的瓶梗，但隔黏帚霉的瓶梗結(jié)構(gòu)是內(nèi)有分生孢子的泥漿樣，而不是干燥的。據(jù)報(bào)道，甚至用0.2%的福爾馬林都不能殺滅隔黏帚霉。

處理

●接種時(shí)采取衛(wèi)生消毒措施，防止污染

●使用其他消毒劑，而不用福爾馬林（用培養(yǎng)皿做試驗(yàn)檢查對所用消毒劑的敏感性）

●將污染培養(yǎng)料盡快從菇場清出去

塑料袋上的脈孢霉（橘劑）

（6）脈孢霉

塑料袋栽培中出現(xiàn)脈孢霉（橘劑），說明培養(yǎng)料滅菌時(shí)弄濕了棉塞，它可通過濕的棉塞進(jìn)入培養(yǎng)料，通常攻擊性不強(qiáng)。

癥狀：脈孢霉典型的癥狀是在棉塞上面形成一塊柑橘粉樣團(tuán)塊。

處理：檢查滅菌室/高壓滅菌鍋的氣流，想法防止蒸氣弄濕棉塞，如用塑料薄膜蓋住棉塞，或者將袋中塑料向下折來覆蓋。另外，也可用干熱滅菌，但要調(diào)整滅菌時(shí)間。

（7）毛霉（黑針霉菌）

出現(xiàn)毛霉說明接種時(shí)衛(wèi)生條件差。

癥狀：俗名很好地描述了它的肉眼可見特點(diǎn)，污染的培養(yǎng)料表面可看到黑色的針。

處理：檢查污染源或傳播媒介是空氣、菇菌生產(chǎn)者還是培養(yǎng)料滅菌不當(dāng)？如果是因熱處理不當(dāng)引起，那么很多料袋都會出現(xiàn)各種雜菌污染的癥狀，特別是在高壓滅菌鍋中堆放太密的料袋就會被感染。有時(shí)個(gè)別袋子出現(xiàn)污染癥狀，仔細(xì)檢查就可以知道是否因袋子孔隙或裂縫引起。

（8）疣孢霉（（濕泡?。?/p>

這種霉菌的孢子可通過菇蠅和其他昆蟲以及人和噴水傳播，會感染雙孢蘑菇的菌絲體而形成濕泡泡，到后期，水泡會分泌紅褐色水滴。干泡病霉菌的菌絲體不會在堆漚料中生長。

癥狀：濕泡病與干泡病的區(qū)別是會形成濕的水泡，成熟時(shí)產(chǎn)生難聞的惡臭味。

處理：認(rèn)真分析感染原因并采取適當(dāng)措施，嚴(yán)重感染時(shí)可在菇潮之間噴施殺蟲劑如苯菌靈、多菌靈或甲基托布津。

（9）擬青霉，

一種較耐熱的霉菌，在80℃以下的熱處理中能存活。

（10）青霉菌

這個(gè)屬很有名，包含約100個(gè)品種，其中產(chǎn)生青霉素的黃青霉最有名。除黃青霉外，幾乎沒有青霉菌品種會在菇菌栽培中引起問題，如果確實(shí)感染的話，通常說明巴氏消毒不當(dāng)或滅菌培養(yǎng)料接種過程中沒有保持無菌條件。

（11）鮮紅青霉

這一真菌的典型癥狀是形成大量的分生孢子，觸摸污染培養(yǎng)料時(shí)像煙，菌絲體開始為白色，只是到后來才慢慢變成褐色。這種真菌感染可減產(chǎn)高達(dá)80%。它的分生孢子非常小（小于2微米），菌絲體最適宜生長溫度為28℃。

處理：最重要的是要在衛(wèi)生條件下接種和立即清除被感染的培養(yǎng)料。

（12）西伯利亞輪枝菌（西伯利亞腐爛病）

可通過有機(jī)碎料傳播。采取衛(wèi)生消毒措施。

（13）木霉菌（綠霉菌）

一組非常普遍的綠霉菌。這一屬的不同品種（里氏木霉菌、綠色木霉菌、哈茨木霉菌、粉綠木霉菌、假康氏木霉菌、鉤狀木霉菌）很難通過肉眼癥狀相互區(qū)分開來，只能通過顯微癥狀識別。綠色木霉菌為墨綠色，而多數(shù)其他木霉菌品種開始形成分生孢子時(shí)都變成綠色，此前其菌絲體帶白色，很難與菇菌菌絲體區(qū)分開來。孢子有黏性，很容易通過蒼蠅、螨蟲和采菇人的手傳播到原來未感染的地方。

在死亡菇菌、殘茬、覆土、培養(yǎng)料、巴氏消毒和滅菌培養(yǎng)料及剛砍下的原木上可發(fā)現(xiàn)木霉菌的綠色斑點(diǎn)。偶然出現(xiàn)腐生木霉菌的綠色斑點(diǎn)，不會造成什么危害。

左圖：嚴(yán)重感染哈茨木霉菌

右圖：中度感染的菌蓋（PPO友情提供）

寄生行為：如果接種時(shí)，寄生木霉菌有機(jī)會污染培養(yǎng)料，就可能對整個(gè)菇場造成巨大的破壞。過去幾十年來，香菇、雙孢蘑菇和平菇栽培中，由于寄生性哈茨木霉菌和綠色木霉菌感染的損失達(dá)幾百萬美元。菇菌菌絲體被木霉菌菌絲體產(chǎn)生的有毒物質(zhì)和水解酶殺死，木霉菌還能在菇菌菌絲體的菌絲周圍生長，最后入侵菇菌菌絲體。目前正在研究將哈茨木霉菌組的品系用作生物殺蟲劑。如果在沒有雙孢蘑菇的堆漚料中接種木霉菌，它幾乎不能在培養(yǎng)料中定植，堆漚料中的拮抗性細(xì)菌阻止了木霉菌的生長，然而，雙孢蘑菇卻能使這一拮抗性細(xì)菌群落失去活性。木霉菌只有與雙孢蘑菇（或者如在荷蘭實(shí)例中與平菇）一起，才能完全在培養(yǎng)料中定植。綠色木霉菌是在遠(yuǎn)東原木栽培香菇中最擔(dān)心的寄生真菌。

原因：主要問題是在接種后1周內(nèi)培養(yǎng)料感染了寄生性木霉菌品系的分生孢子時(shí)產(chǎn)生的，感染霉菌一旦定植，就會產(chǎn)生幾十億個(gè)孢子，再感染菇場中剛接種的培養(yǎng)料。

愛爾蘭的實(shí)例表明：在原材料堆漚和發(fā)送區(qū)附近接種和裝袋會引起木霉菌污染，另一個(gè)原因是在有分生孢子的房間重新包裝菌種。每袋只要有1粒谷粒菌種感染了木霉菌，產(chǎn)量就會下降25%，5粒被感染，產(chǎn)量就會下降75%。

愛爾蘭的雙孢蘑菇是在菇棚的地面上放上塑料袋栽培的。老鼠偷吃谷粒菌種后，將污染傳播到整個(gè)菇棚，問題變得更嚴(yán)重，螨蟲使感染壓力更大。因?yàn)槲廴镜呐囵B(yǎng)料倒在菇場附近，很容易發(fā)生再次感染，新的料袋是靜止的，容易吸引分生孢子。

處理：培養(yǎng)料一旦被嚴(yán)重感染，就不能挽救，應(yīng)盡快將污染培養(yǎng)料從菇場清除出去，倒在遠(yuǎn)離菇場的地方。要在消毒的房間接種。如果在孢子濃度高的房間發(fā)菌的話，培養(yǎng)料也會被感染。如果發(fā)生嚴(yán)重感染，用Deosan Super或Aldecol消毒。木霉菌對低濃度的福爾馬林更不敏感，即使用更高濃度的福爾馬林，也會形成生物真空很快被木霉菌填充。檢查并清掃與接種培養(yǎng)料接觸的所有東西。殺蟲劑苯菌靈被濫用，人們發(fā)現(xiàn)它現(xiàn)在對培養(yǎng)料中的木霉菌無效，至少有些木霉菌品系對它形成了耐藥性。

（14）干泡病（輪枝菌）

資料來源：1988年的《菇菌栽培》，經(jīng)版權(quán)所有者PPO許可使用，作了些修改。

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1938年，在荷蘭沒有發(fā)現(xiàn)干泡霉（以前叫菌生輪枝霉），但現(xiàn)在卻非常普遍。2001年，估計(jì)荷蘭整個(gè)菇菌栽培業(yè)中，約0.5%受到這一真菌危害，損失達(dá)約3億歐元。

輪枝霉只形成一種孢子，因此，很容易通過顯微鏡與疣孢霉區(qū)分開。干泡大小不等：小的如豌豆，大的如大葡萄粒，不會變成褐色，也不會變成毛氈樣濕泡，泡上掛有一層灰白色的孢子膜。萬扎燕（Van Zaayen）和蓋姆斯（Gams）（1982年）對不同品種輪枝霉的致病性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)菌生輪枝霉喜熱變種會在雙環(huán)蘑菇的菌蓋上形成褐斑，甚至使菌蓋脹破。

干泡不會在雙環(huán)蘑菇中發(fā)生，只在雙孢蘑菇中發(fā)生，可引起極大的危害和減產(chǎn)。盡管菌生輪枝霉喜熱變種也會在雙環(huán)蘑菇中形成褐斑，但它的出菇溫度對于輪枝霉的這一嗜熱性品種來說太低了，菇菌輪枝霉也一樣，它可在雙環(huán)蘑菇中形成褐斑塊。

已證明很難或不可能使雙孢蘑菇人為感染菇菌輪枝霉（Van Zaayen和Gams,1982年）。在雙孢蘑菇采收期間，堆漚料不可能保持20℃以下溫度的情況下，也可發(fā)生白色扁絲霉感染，也會在菌蓋上形成圓形褐斑?？諝鉂穸却髸r(shí)，在被感染處會形成氣生菌絲體。白柱膈孢霉也可在菌蓋上形成褐斑（Fermor,1979年）。只是從肉眼癥狀可看出它與菌生輪枝霉菌絲體的相似處。這一病原體只會零星發(fā)生。干泡感染的癥狀也可因菇菌品種而發(fā)生很大的變化。它對自1973年以來許可使用的殺菌劑苯并咪唑產(chǎn)生了耐藥性，所以對替代性殺菌劑進(jìn)行了研究（Van Zaayen和Gams，1982年）。自那以后，咪鮮胺和百菌清被允許使用，而且效果很好，然而，咪鮮胺會在植物組織中積累，對藻類有毒，因此，先要采取衛(wèi)生消毒措施。

癥狀：如果菇菌在早期（針頭期）感染輪枝霉，就會形成典型的洋蔥形：菌柄比菌蓋粗大，兩者常常無法區(qū)分。在感染后期，常常看到菌柄彎曲，因?yàn)楸桓腥镜募?xì)胞停止生長，表面組織塊從彎曲邊脫落，向后卷，如果部分菌蓋被感染，就形成所謂的兔唇。輪枝霉在堆漚料中不會生長，但隨覆土一起進(jìn)入菇場，這種病可在菇菌中迅速傳播，特別是栽培期間菇房溫度高的話（高于20℃）。由于傳播快，可造成很大的危害，被感染菇菌呈灰色，賣不出去。如果在后期發(fā)生感染，可在菌蓋上看到灰霉菌的細(xì)絨毛，有時(shí)在菌蓋上形成小膿包或腫塊。菌蓋顏色常常為淡褐色，或在菌蓋上形成淡褐色斑點(diǎn)（輪枝霉斑），這可能與細(xì)菌斑混淆。細(xì)菌的褐色斑點(diǎn)顏色常常更黑且發(fā)亮，主要在菌蓋表面，而輪枝霉斑則更暗淡，更像板栗褐色，更多地穿透入菇菌組織深處（腐爛斑痕）。菇菌仍保持堅(jiān)韌，沒有腐爛細(xì)菌出現(xiàn)，因此，不會產(chǎn)生難聞氣味。由菌生輪枝霉喜熱變種引起的雙環(huán)蘑菇黑褐色斑點(diǎn)（斑痕）有時(shí)被一層灰色菌絲體覆蓋，特別是中間，在斑痕處常出現(xiàn)裂縫，或在感染嚴(yán)重時(shí)在整個(gè)菌蓋出現(xiàn)裂縫，斑點(diǎn)邊緣呈鋸齒狀。

傳播：輪枝霉是由被感染的覆土帶入菇場的，但也不能排除不潔裝料容器帶入其孢子的可能性。菇房一旦發(fā)生輪枝霉感染，可通過通風(fēng)空氣中的孢子、菇蚊、菇蠅、不干凈設(shè)備、手、衣服之類的東西傳播到其他菇房。干泡病菌比濕泡病菌傳播更快，特別是因?yàn)樾〉姆稚咦痈菀淄ㄟ^菇蚊、菇蠅以及采收工作傳播，原因是輪枝霉分生孢子叢被黏液凝膠包圍，即使用肥皂和熱水洗手也不能清除（Fletcher等，1986年）。噴水時(shí)，孢子可能落在地面上，干燥后通過氣流傳播。

防治：

●盡可能注意衛(wèi)生：見本章第一段。

●防治菇蚊和菇蠅。

●在供氣和排氣管道中安裝孢子過濾器。

●認(rèn)真處理覆土，即使用容器裝料。

●用2%的工業(yè)用福爾馬林噴灑被感染片防治局部感染，清除有病樣本，裝在塑料袋中帶出去。

●如果感染嚴(yán)重或經(jīng)常發(fā)生，在整個(gè)栽培期必須噴施系統(tǒng)殺菌劑（苯菌靈、多菌靈或甲基托布津）。

●覆土后可馬上噴施百菌清，采收前一周也可噴施。

●如果覆土后馬上用福爾馬林處理，在嚴(yán)重感染時(shí)可噴施米鮮胺（覆土后9天）。

●注意在采菇時(shí)不要同時(shí)采收感染菇與未感染菇。

●按正確順序操作，即從新菇到老菇。

●蒸氣加熱適當(dāng)：堆漚料保持70℃的溫度（不是室溫）12小時(shí)。

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