一、細(xì)菌浸礦的生態(tài)學(xué)原理

1.主要浸礦菌種的生理、生化特性

浸礦場所細(xì)菌種類很多，目前已分離出二十幾種自養(yǎng)或兼性自養(yǎng)菌以及一些共生異養(yǎng)菌。一般浸出場所中分離到的最重要的生態(tài)菌種有:氧化亞鐵硫桿菌(Thiobacillus ferrooxidans)、氧化硫硫桿菌(Thiobacillus thiooxidans)、排硫桿菌(Thiobacillus operus)、氧化亞鐵鐵桿菌(Ferrobacillus ferrooxidans)和氧化亞鐵微螺桿菌(Leptospirum ferrooxidans)。此外在一些極端生境中也分離到一些浸礦菌，它們都是嗜酸嗜熱菌(Acidophilic thermophiles)，如Sulfolobus acidocadarius、Sulfobacillus thermosulfidooxidans和Acidianus brierleyi。這些浸礦菌種外形差異較小，一般根據(jù)其能源利用能力的不同進(jìn)行區(qū)分。大多數(shù)浸出場所以硫桿菌屬(Thiobacillus sp)細(xì)菌特別是氧化亞鐵硫桿菌為主。氧化亞鐵鐵桿菌和氧化亞鐵微螺桿菌等菌種僅利用Fe²⁺生長(如圖14-5中Ⅰ)，氧化硫硫桿菌和排硫桿菌等菌種僅利用S⁰生長(圖14-5中Ⅱ)，而氧化亞鐵硫桿菌既可利用Fe²⁺，也可利用S^2－生長(圖14-5中Ⅲ)。因此，這些細(xì)菌在浸出過程中既避開能量競爭，又可分工協(xié)作。

圖14-5　細(xì)菌能源利用示意圖

2.浸礦細(xì)菌的生態(tài)關(guān)系

(1)種間協(xié)作與直接間接作用

氧化亞鐵硫桿菌能利用硫化礦中的還原硫和亞鐵兩部分能源，具備了使礦物徹底氧化分解的生理、生化條件，因此，宏觀上表現(xiàn)為直接作用。氧化硫硫桿菌、排硫桿菌、氧化亞鐵鐵桿菌和氧化亞鐵微螺桿菌不能直接利用礦物中的還原硫，因此，當(dāng)它們單獨(dú)存在時，皆不能使硫化礦物氧化分解;但當(dāng)它們通過種間共棲關(guān)系共同存在時，可以通過Fe³⁺對礦物的間接氧化作用來獲得能源，在宏觀上表現(xiàn)為間接作用。游離的氧化亞鐵硫桿菌也能參與間接作用。嗜酸異養(yǎng)菌則只能通過及時消除對自養(yǎng)菌有抑制作用的細(xì)菌代謝有機(jī)產(chǎn)物來起促進(jìn)作用，它們只有當(dāng)自養(yǎng)菌生長旺盛時才能生長。因此，種間協(xié)作是直接和間接作用的細(xì)菌生理和生態(tài)原因。

從細(xì)菌的作用、地位及其相互作用來看，直接作用與間接作用在具體浸出中的主導(dǎo)地位可能取決于浸出礦物的種類。當(dāng)細(xì)菌的生物氧化速度大于Fe³⁺的化學(xué)氧化速度時，如黃銅礦的細(xì)菌氧化作用，直接作用占主導(dǎo)地位，則氧化亞鐵硫桿菌是主導(dǎo)菌種;當(dāng)細(xì)菌的生物氧化速度小于三價鐵的化學(xué)氧化速度時，如硫化鈣(CaS)、硫化鋅(ZnS)的細(xì)菌浸出，間接作用占主導(dǎo)地位，氧化硫硫桿菌則為浸出的主導(dǎo)菌種。

(2)細(xì)菌的二次生長與能源的分步利用

在細(xì)菌學(xué)上，細(xì)菌生長存在著二次生長規(guī)律，也稱G效應(yīng)，即當(dāng)有兩種可利用的能源同時存在時，細(xì)菌總是優(yōu)先利用其中的一種，當(dāng)這種能源快耗盡時，才開始利用第二種能源。因此，可以推論，當(dāng)?shù)V物中同時有Fe²⁺和S^2－兩部分能源時，附著的氧化亞鐵硫桿菌總是優(yōu)先利用S^2－，脫附后再利用Fe²⁺;游離氧化亞鐵硫桿菌因?yàn)槿芤褐兄挥蠪e²⁺可供利用，所以僅氧化Fe²⁺。這種二次生長規(guī)律有利于菌體細(xì)胞分步獲取能量，增強(qiáng)其在自然選擇中的競爭力。已有實(shí)驗(yàn)觀察到細(xì)菌的二次生長效應(yīng)。