第十章　煙草種質(zhì)資源

第一節(jié)　我國(guó)種質(zhì)資源的現(xiàn)狀及在育種中的作用

我國(guó)煙草種質(zhì)資源考察收集工作在新中國(guó)成立后才開始，而且僅限于國(guó)內(nèi)。搜集工作以中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所為中心，各產(chǎn)省(區(qū))的煙草研究所為基點(diǎn)。據(jù)1960年統(tǒng)計(jì)，全國(guó)共搜集、征集煙草種質(zhì)資源材料4 000余份。由于歷史的原因，煙草種質(zhì)資源受到了很大的損失。到1977年進(jìn)行重新整理和歸并，全國(guó)煙草種質(zhì)資源僅剩1 275份，其中地方種889份、國(guó)外引進(jìn)種267份、育成種103份、野生種16份，包括烤煙、曬煙、白肋煙、香料煙、雪茄煙、黃花煙等。1979年6月國(guó)家科學(xué)技術(shù)委員會(huì)和農(nóng)業(yè)部向全國(guó)發(fā)出了《關(guān)于開展農(nóng)作物品種資源補(bǔ)充征集的通知》，發(fā)動(dòng)了又一次的種質(zhì)資源搜集和征集工作，重點(diǎn)在湖北的神農(nóng)架、長(zhǎng)江三峽地區(qū)、秦巴山區(qū)及云南、貴州、黑龍江、新疆、海南、湖南等地，搜集到了大批地方種質(zhì)。

目前(截至2000年)我國(guó)收集編目的煙草種質(zhì)資源數(shù)共有4 014份，是世界上煙草種質(zhì)資源保存數(shù)量最多、遺傳多樣性較為豐富的國(guó)家。在4 014份種質(zhì)資源中，國(guó)內(nèi)資源材料有3 299份，國(guó)外引進(jìn)種680份，野生種35份。按類型分:烤煙資源有1 384份，曬煙資源有2 020份，白肋煙124份，香料煙85份，雪茄煙53份，黃花煙313份，野生煙35份。在這些種質(zhì)資源中，品質(zhì)優(yōu)良的烤煙有小黃金1025、大黃金5210、大白尖0929、長(zhǎng)勃黃、蔓光、黃苗、紅花大金元、鳳城黃金、永定一號(hào)等。國(guó)外引進(jìn)的優(yōu)質(zhì)烤煙品種有K326、G28、NC82、NC89、Hicks、Special401等。

第二節(jié)　煙草的起源和進(jìn)化

一、作物起源中心學(xué)說

蘇聯(lián)著名遺傳學(xué)家瓦維洛夫在20世紀(jì)二三十年代間曾對(duì)世界作物資源作了空前廣泛的考察和搜集工作，在此基礎(chǔ)上提出了作物起源中心學(xué)說。該學(xué)說認(rèn)為:植物物種在地球上的分布是不均勻的，有的地區(qū)具有大量的變種，有的地區(qū)只有少量的變種，變種多的地區(qū)可作為該物種的起源中心，即起源地。

起源地可以看成是基因聚集最多的地區(qū)，所以稱為基因中心地。一般認(rèn)為中心地存在著大量的原始類型，離這個(gè)中心越遠(yuǎn)的地方，單位面積上的變種數(shù)量越少，但在某作物從中心擴(kuò)散到遠(yuǎn)方時(shí)，在其他地方可能積累變異，變異再積累的地區(qū)稱次起源中心。

瓦維洛夫根據(jù)自己的研究結(jié)果在世界范圍內(nèi)確定了8個(gè)主要起源中心，稱為八大起源中心。分別為:

(1)中國(guó)中心(東亞中心): 136物種(11種作物);

(2)印度中心(南亞熱帶中心): 117物種(15種作物);

(3)中亞細(xì)亞中心(西南亞中心): 42物種(15種作物);

(4)近東中心: 83物種(20種作物);

(5)地中海中心: 84物種(6種作物);

(6)阿比西尼亞中心: 38物種(15種作物);

(7)墨西哥南部和中美中心: 49物種(9種作物);

(8)南美中心: 62物種(7種作物)。

煙草被確認(rèn)為是起源于南美中心。

二、煙屬的分類和進(jìn)化

煙草在植物分類學(xué)上屬于雙子葉植物綱，管花目，茄科，煙屬。

煙屬到目前為止有66個(gè)種。

美國(guó)植物學(xué)家古德斯彼特1954年在《煙屬》一書中將當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)的60個(gè)種，根據(jù)原產(chǎn)地、植物學(xué)形態(tài)特征、染色體數(shù)目、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、染色體聯(lián)會(huì)的特點(diǎn)、種間雜交的可能性、種間雜交的育性等研究結(jié)果，將煙屬分為三個(gè)亞屬14個(gè)組分別為:

黃花煙亞屬: 3個(gè)組9個(gè)種。

普通煙亞屬: 2個(gè)組6個(gè)種。

上述兩個(gè)屬起源于美洲，體細(xì)胞染色體數(shù)目分別為24條和48條。

碧冬煙亞屬: 9個(gè)組45個(gè)種。其中香甜煙草組有15個(gè)種起源于澳大利亞，染色體數(shù)目變異較大，其他起源于美洲。

后來美國(guó)學(xué)者N.T.Barbidge和P.U.wells(1960)先后對(duì)古德斯彼特的分類作了補(bǔ)充和修訂，又增加了5個(gè)澳大利亞種，這樣煙屬有64個(gè)種。

以后又發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)野生種，目前共有66個(gè)種。如表10－1所示。

表10－1　煙草屬的分類及主要病害抗源表

續(xù)　表

續(xù)　表

續(xù)　表

續(xù)　表

煙屬植物大部分是草本，少數(shù)是灌木或呈喬木狀，一年生或多年生，大多數(shù)植物有茸毛，主莖高從十幾厘米到數(shù)百厘米不等，葉形差異較大，主要有橢圓、卵圓、披針、心形幾種。有的有葉柄，有的無(wú)葉柄，但葉基部抱莖成側(cè)翼狀，花序聚傘形、總狀、復(fù)總狀(圓錐)幾種類型，花色有黃、綠黃、白、粉紅、紫或呈各種花暈，花萼管狀或鐘狀，五裂，花冠呈圓筒狀長(zhǎng)5～10厘米，花冠口有五個(gè)裂片，每朵花有雄蕊5枚，雌蕊1枚，子房2室或4室，果實(shí)為蒴果，每個(gè)蒴果約有2 000粒種子。

煙屬是茄科內(nèi)染色體數(shù)目變異最大的一個(gè)屬，在煙屬現(xiàn)有的種中體細(xì)胞染色體數(shù)目有9對(duì)、10對(duì)、12對(duì)、16對(duì)、18對(duì)、19對(duì)、20對(duì)、21對(duì)、22對(duì)、23對(duì)、24對(duì)十一種之多。

煙屬進(jìn)化的第一步是古夜香樹屬，古煙草、古碧冬茄植物類群分化為2n=6Ⅱ的類夜香樹和類碧冬茄兩個(gè)植物群體。

煙屬進(jìn)化的第二步是從2n=12Ⅱ的古普通煙草、古黃花煙草、古碧冬茄煙草開始，或者由于基因突變和染色體變異，形成了仍保持2n=12Ⅱ染色體數(shù)目的現(xiàn)代種，或由于天然雜交和染色體數(shù)目自然加倍形成的2n=24Ⅱ的雙倍體現(xiàn)代種，或由于染色體丟失所形成的種(如圖10－1)。

圖10－1　煙屬的進(jìn)化及組間親緣關(guān)系

注:單實(shí)線箭頭表明直接來源;一條實(shí)線箭頭和一條虛線箭頭表明雜種來源;兩條實(shí)線箭頭表明雙二倍體來源;外1，外2圈列出的是煙屬14個(gè)組的名稱。

三、栽培煙草的起源和進(jìn)化

在已知的煙屬66個(gè)種中，成為栽培作物的只有兩個(gè)，一個(gè)是世界廣泛種植的普通煙亞屬的普通煙草種，另一個(gè)是黃花煙亞屬的黃花煙草種。

1.普通煙草的形成

普通煙草又稱為紅花煙草，是普通煙亞屬中唯一的體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=24Ⅱ的種。通過大量的種間雜交及對(duì)雜種細(xì)胞遺傳學(xué)的研究和生化分析，證明普通煙草是異源四倍體，是以碧冬煙亞屬的花煙草組的林煙草為母本，普通煙亞屬絨毛煙草組的絨毛煙草為父本的天然雜交后代，經(jīng)染色體數(shù)目的自然加倍而成的雙二倍體、異源四倍體。

產(chǎn)生這種結(jié)論的理由為:(1)種間雜交后，染色體加倍，比較，鑒定。(2)野生的普通煙草的自然分布，安第斯山脈中有。圖示如下:

2.黃花煙草的形成

黃花煙草是黃花煙亞屬中唯一的體細(xì)胞染色體數(shù)為2n=24Ⅱ的種。細(xì)胞遺傳學(xué)研究認(rèn)為，黃花煙是起源于兩個(gè)2n=12Ⅱ的野生種，一個(gè)是黃花煙亞屬的圓錐煙草，另一個(gè)是碧冬煙亞屬的波葉煙草。圖示如下:

第三節(jié)　種質(zhì)資源的類型及特點(diǎn)

煙草適應(yīng)性廣，從北緯60度到南緯50度都有煙草的分布，我國(guó)東到黑龍江的撫遠(yuǎn)縣，西至新疆維吾爾自治區(qū)的莎車縣，南至海南崖縣，北至黑龍江的愛輝縣，從低于海平面的吐魯番盆地到海拔2 500米的高原山區(qū)都有煙草的分布。在長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇過程中，形成了豐富的各具特色的煙草種質(zhì)資源。

煙草的分類方法很多，按植物學(xué)分類法，可分為普通煙草(紅花煙草)和黃花煙草。按煙制品可分為:卷煙、雪茄煙、斗煙、鼻煙、嚼煙等。按調(diào)制方法可分為:曬煙、晾煙、烤煙、熏煙等。

我國(guó)按煙草生物學(xué)性狀、煙葉品質(zhì)特點(diǎn)、栽培調(diào)制的方法等多種因素，將煙草分為:烤煙、曬煙、晾煙、白肋煙、香料煙、黃花煙六種類型。

在種質(zhì)資源研究中，通常將種質(zhì)資源分為本地資源、外地資源、野生資源和人工創(chuàng)造的資源。

一、本地種質(zhì)資源

本地種質(zhì)資源是最基本的育種原始材料，它包括古老的地方種(或稱農(nóng)家種)和當(dāng)前推廣種植的改良種。

本地資源是在本地區(qū)生態(tài)環(huán)境中長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇而逐漸形成的栽培類型。對(duì)本地區(qū)的氣候、土壤條件和耕作制度有高度的適應(yīng)性，對(duì)本地區(qū)流行的病蟲害有較強(qiáng)的抵抗能力，在一定程度上能減少災(zāi)害造成的損失，保證一定的產(chǎn)量。

本地品種資源除了直接用于生產(chǎn)外，也是育種和進(jìn)行新品種改良的最基本的原始材料。例如中科院煙草所以山東騰縣金星的金星6007為親本，直接或間接選育了中煙14、中煙15、春蕾3號(hào)、偏筋黃等20多個(gè)品種。

二、外地種質(zhì)資源

外地種質(zhì)資源指引自不同生態(tài)地區(qū)或外國(guó)的資源材料，這些資源材料與本地資源存在著較大的遺傳差異，有的能適應(yīng)本地生態(tài)條件直接用于生產(chǎn)，有的作為育種材料加以利用。

外地資源在我國(guó)煙葉生產(chǎn)和育種中起著重要的作用，如早年引進(jìn)的烤煙品種大金元、特400、特401、牛津一號(hào)等，以及近年引進(jìn)的G140、NC82、NC89、K326、Bunley37、ky14等。

三、野生種質(zhì)資源

野生資源包括煙屬中除兩個(gè)野生種以外所有的煙屬植物及其他近緣野生植物，這些植物在長(zhǎng)期的自然選擇中保留下來的類型，對(duì)自然條件適應(yīng)性較強(qiáng)，有的種質(zhì)具有抵抗某些病害的能力，如粘煙草具有抗白粉病和普通花葉病的能力。

四、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源

人工創(chuàng)造的資源是指在育種過程中，育種工作者通過種植技術(shù)和方法創(chuàng)造出來的一些自然界沒有的資源材料，如:雜交育種產(chǎn)生的中間品系，遠(yuǎn)緣雜交產(chǎn)生的新物種，誘變產(chǎn)生的突變體，倍性育種產(chǎn)生的單倍體、多倍體、非整倍體。

這類資源材料雖然在生產(chǎn)上不一定有直接利用的價(jià)值，卻是培育新品種或直接進(jìn)行有關(guān)理論研究的珍貴資源。

第四節(jié)　種質(zhì)資源的收集、保存和研究利用

一、煙草種質(zhì)資源的收集

種質(zhì)資源的收集是資源工作的第一步，收集的方法有考察、交換、轉(zhuǎn)引三種。以考察收集為主要的收集方法，也是最基本的收集方法。

考察收集是指直接到野外實(shí)地考察收集種質(zhì)資源的方法，交換、轉(zhuǎn)引可以通過郵寄、訪問等方式進(jìn)行種質(zhì)的收集和交流。

世界各國(guó)都非常重視種質(zhì)資源的收集工作。

美國(guó)從1913年開始收集各國(guó)主要的煙草栽培品種，1935年開始到煙草起源中心安第斯山一帶收集煙草的野生種，現(xiàn)已擁有全套66個(gè)野生種和1 200多份栽培煙草。

日本于1968～1969年也曾派員去安第斯山一帶考察，采回90多份野生種子，并發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新種，現(xiàn)日本已擁有1 900份煙草資源。

我國(guó)編目的煙草資源有2 427份，其中烤煙985份，曬晾煙1 030份，黃花煙209份，白肋煙62份，香料煙53份，野生煙34份。

考察收集首先要制定考察計(jì)劃，確定收集目標(biāo)、考察時(shí)間，考察地區(qū)，應(yīng)將該作物的起源中心、栽培中心列為首要考察地區(qū)，因?yàn)槟抢锟梢哉业酱罅康囊吧愋?、原始品種及豐富的變異類型。

考察前應(yīng)先調(diào)查考察地的生態(tài)條件、耕作制度、地形、地貌、作物種類及分布等，制定確實(shí)可行的考察路線，資源工作者考察的目的是收集類型多樣的種子。

收集時(shí)要詳細(xì)了解品種來源、原產(chǎn)地生態(tài)條件、主要性狀、面積、群眾評(píng)價(jià)等，記入原始材料登記表。

二、煙草種質(zhì)資源的保存

世界上有很多沒有收集到的原始材料正在漸漸消失，而許多已收集到的資源材料由于保存不當(dāng)也會(huì)使之消失，因此，種質(zhì)資源的妥善保存也是資源工作的重要環(huán)節(jié)。

1.種植保存

目的:一是為了保持種子的生活力，二是為了繁殖種子以補(bǔ)充種子數(shù)量的不足。

煙草種子一般每隔4～5年輪種一次。種植時(shí)每份材料間要有一定的距離，播種、移栽時(shí)要防止種子或煙草混雜，無(wú)隔離條件的采取套代留種，以確保種子純度。

2.貯藏保存

準(zhǔn)備長(zhǎng)期貯藏的種子必須達(dá)到生理成熟階段的健康、飽滿的種子要達(dá)到95%以上，種子含水量要維持在5%左右。

種子長(zhǎng)期貯藏的關(guān)鍵是調(diào)節(jié)種子周圍的溫度和濕度，迫使種子處于代謝的最低限度?？諝庵械南鄬?duì)濕度直接影響種子的含水量，在一定范圍內(nèi)，種子含水量越小，呼吸作用越弱，種子壽命越長(zhǎng)。

含水量在4%～14%的范圍內(nèi)，每降低1%，種子壽命延長(zhǎng)一倍。

溫度在50～0攝氏度范圍內(nèi)，每降低5攝氏度，種子壽命延長(zhǎng)一倍。

三、煙草種質(zhì)資源的研究利用

1.形態(tài)特征和農(nóng)藝性狀的描述和記載

形態(tài)特征是識(shí)別品種的依據(jù)，記載應(yīng)力求詳盡，尤其對(duì)受不良環(huán)境影響而發(fā)生變化的性狀應(yīng)著重記載，如花冠顏色、蒴果形狀、葉片形狀、葉片顏色、種子色澤等。

農(nóng)藝性狀主要記載播種期、出苗期、移栽期、現(xiàn)蕾期、中心花開放期、腳葉采烤期、頂葉采烤期、種子成熟期。植物學(xué)性狀主要記載株型、株高、葉數(shù)、葉形、葉片大小、葉色、花序、花色等。產(chǎn)量性狀主要記載單株葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、單葉重等。

2.系統(tǒng)性地開展特性鑒定

包括抗性、卷煙評(píng)吸、原煙化學(xué)成分等。

煙草的抗性包括對(duì)黑脛病、青枯病、根結(jié)線蟲病、TMV、CMV、野火病、赤腥病、蚜蟲、煙青蟲、斑須蝽等病蟲害的抗性，對(duì)寒、熱、旱、澇、風(fēng)等不良?xì)夂驐l件的抗性或耐性，對(duì)酸、堿、鹽等不良土壤條件的反應(yīng)，對(duì)光照、溫度的反應(yīng)等。

品質(zhì)性狀包括原煙外觀品質(zhì)(顏色、光澤、油分、厚度、組織等)、化學(xué)成分(糖、氮、煙堿、蛋白質(zhì)、氯、鉀、糖/堿、氮/堿等)、香氣吃味(香氣質(zhì)、香氣量、勁頭、刺激性、燃燒性等)、煙氣煙堿和焦油含量等。

3.特殊材料的遺傳分析

對(duì)具有特殊優(yōu)良性狀的種質(zhì)，要研究其性狀遺傳規(guī)律和特點(diǎn)，以制定出合理的育種方案加以利用。如長(zhǎng)花煙草具有抗黑脛病的能力，此性狀能遺傳，并能轉(zhuǎn)移到普通煙草中，以此為親本育成了抗黑脛病品種L8。迪勃納氏煙草本身抗黑脛病、黑根病、霜霉病、褐斑病、蛙眼病、白粉病等，但只有抗黑根病和霜霉病的抗病性能傳遞到普通煙草中去，所以迪勃納氏煙草作為抗黑根病和霜霉病的抗源改造普通煙草是可行的，而作為其他抗病的抗源效果是不理想的。

復(fù)習(xí)思考題

1.什么是種質(zhì)資源?簡(jiǎn)述種質(zhì)資源在煙草育種中的作用。2.作物起源中心學(xué)說的內(nèi)容是什么?

3.簡(jiǎn)述煙草屬進(jìn)化的途徑及現(xiàn)代栽培煙草種的形成過程。

4.簡(jiǎn)述各類種質(zhì)資源的特點(diǎn)及其應(yīng)用價(jià)值。

5.簡(jiǎn)述種質(zhì)資源的收集方式和貯藏方式。

6.種質(zhì)資源的利用方式有哪些?如何利用種質(zhì)資源?