新拉馬克主義和定向進(jìn)化理論興起
在記載古生物學(xué)發(fā)展的相同時(shí)期,新拉馬克主義和定向進(jìn)化理論興起。美國(guó)古生物學(xué)家海特(A.Hyatt,1838—1902)在頭足類化石分類學(xué)的研究上卓有成就,他發(fā)現(xiàn)古生物化石的變化常常表現(xiàn)出明顯的連續(xù)性,且與當(dāng)時(shí)生存環(huán)境變化對(duì)生物的影響相協(xié)調(diào),于是他就認(rèn)為生物的變異完全是受環(huán)境影響所致,并可世代遺傳。他認(rèn)為拉馬克所倡導(dǎo)的學(xué)說(shuō)是完全合理的,這可謂之新拉馬克主義的先聲。
美國(guó)著名的古生物學(xué)家和動(dòng)物學(xué)家柯普曾短期在費(fèi)城郊外哈弗福德學(xué)院(Haverford College)任動(dòng)物學(xué)教授,其后任賓夕法尼亞大學(xué)古生物學(xué)教授。他的一生主要是伴隨美國(guó)西部大開發(fā),以其自家擁有的豐厚遺產(chǎn)從事古脊椎動(dòng)物化石的發(fā)掘和研究工作,傾盡其一生的心血。他對(duì)從魚類到哺乳類動(dòng)物的各分類群的化石都進(jìn)行了很多的研究,特別在魚類化石、二疊紀(jì)爬行類化石及第三紀(jì)哺乳類化石的研究方面成就卓著。在恐龍發(fā)掘方面由于和馬什的激烈競(jìng)爭(zhēng),故其研究成果相對(duì)較少??缕諒?864年到1900年間發(fā)表的學(xué)術(shù)論著,從僅僅1頁(yè)紙的短小報(bào)告到上千頁(yè)的巨著,多達(dá)1 200多篇、冊(cè)。1896年出版了其名著《生物進(jìn)化的原動(dòng)力》(The primary factors of organic evolution)并在此書中提出了新拉馬克主義(neo-Lamarckism)??缕瞻阎車h(huán)境變化對(duì)生物的直接影響,劃分為兩類:理化的變異與動(dòng)作的變異。前者主要指食物、溫度、水分、鹽分、光線等環(huán)境因素對(duì)生物產(chǎn)生直接影響而使之發(fā)生的變異。他認(rèn)為這種變異在植物上的體現(xiàn)要比在動(dòng)物上明顯。動(dòng)作變異則與動(dòng)物器官的用與不用有密切關(guān)聯(lián)??缕赵谶@種變異方面做了大量研究。如他在動(dòng)物骨骼的研究中發(fā)現(xiàn),獸類化石腳骨上的關(guān)節(jié)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能與其當(dāng)時(shí)的生存狀態(tài)、器官動(dòng)作的經(jīng)久性與否有著密切的相關(guān)。他還發(fā)現(xiàn)爬行類動(dòng)物、哺乳類動(dòng)物的脊椎骨的形態(tài)、結(jié)構(gòu)與連接方式,也因其活動(dòng)方式的差別而異。關(guān)于哺乳類動(dòng)物牙齒進(jìn)化方式的研究,柯普和奧斯本(H.F.Osborn,1857—1935)提出三結(jié)節(jié)說(shuō)(今日已失去學(xué)術(shù)價(jià)值)。柯普的研究成果是非常豐富的,可是在理論上,他是堅(jiān)定的拉馬克主義者,認(rèn)為他的研究成果只能用拉馬克的理論才可以合理地說(shuō)明,而不贊同達(dá)爾文的自然選擇理論。在下面講到定向進(jìn)化時(shí),我們還會(huì)提到柯普的大名。
那時(shí)候,不少古人類學(xué)家也加入到新拉馬克主義的隊(duì)伍里來(lái)。他們認(rèn)為,起初猿猴在樹上四足步行,經(jīng)歷用兩前肢攀援樹枝移動(dòng)身體的階段,再?gòu)臉渖舷碌降厣蟻?lái),最終雙腿直立行走,從而演變?yōu)槿?。這個(gè)從猿猴轉(zhuǎn)變?yōu)槿说倪^(guò)程,一些古人類學(xué)家認(rèn)為從出土化石的順序及化石的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化來(lái)看,上述想法是值得相信不疑的,而且重要的是認(rèn)為,從猿到人的這個(gè)演變過(guò)程是與環(huán)境變化,主要是氣候的寒冷化、身體大型化以及習(xí)性改變使軀體器官逐漸發(fā)生相應(yīng)改變所致,即將進(jìn)化的動(dòng)因歸結(jié)于環(huán)境的直接影響和器官的用與不用。新拉馬克主義者認(rèn)為,這樣的變化過(guò)程用突變(達(dá)爾文稱之為不定變異)和自然選擇的解釋是不能讓人信服的。
法國(guó)新拉馬克主義的代表人物當(dāng)特克(Le Dantec)是生物學(xué)家,且精于數(shù)理。理論上熱烈擁護(hù)拉馬克的觀點(diǎn),積極支持柯普的論調(diào),否認(rèn)達(dá)爾文的不定變異(偶然性)在進(jìn)化中的重要性。他的文字精準(zhǔn)而流暢,從而他的文章在大眾中產(chǎn)生很大的影響。
以柯普為首的一些古生物學(xué)家還依據(jù)大量動(dòng)物化石在進(jìn)化過(guò)程中呈現(xiàn)出的若干帶有普遍性的現(xiàn)象,升格為“法則”,并提出一些“法則”。列舉如下:“非特殊化法則”(Law of non-specialized descent),意思是,新的物種總是從形態(tài)上最沒(méi)有特殊化的祖先物種那里起源的,這是因?yàn)榉翘厥饣姆N群具有容易適應(yīng)環(huán)境變化的可能性,從而有繼續(xù)得以生存和發(fā)展的可能性。而特殊化了的類型適應(yīng)環(huán)境變化的能力則減弱,從而具有容易滅絕的傾向?!吧眢w大型化法則”(Law of increase in size)是指這種現(xiàn)象:屬于相同系統(tǒng)中的生物,形體大的物種多半總是在進(jìn)化過(guò)程中的遲后階段出現(xiàn)。如在馬的進(jìn)化與大象的進(jìn)化過(guò)程中都可看到這種情形,它們的早期祖先種的體型是小的,伴隨進(jìn)化過(guò)程其體型逐漸變大,德帕瑞特(C.Deperet)也發(fā)現(xiàn)了此現(xiàn)象?!跋嗤▌t”(Law of homology)意思是所有生物的身體皆由相互對(duì)應(yīng)的器官(部分)所組成,換言之,各個(gè)器官之間存在著相關(guān)、協(xié)調(diào)、平衡的關(guān)系。生物之間的差別只不過(guò)在于不同的某個(gè)器官或部分發(fā)達(dá)了,其余的部分隨之發(fā)生相應(yīng)的協(xié)調(diào)性變化?!跋嗤摹奔聪嚓P(guān)、協(xié)調(diào)、平衡的意思。當(dāng)然不同種類的動(dòng)物其“相同”的復(fù)雜程度不同?!跋嗤▌t”與達(dá)爾文敘述的相關(guān)變異類似,不過(guò)柯普是從古生物化石的比較中發(fā)現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的?!斑B續(xù)法則”(Law of succession)的意思是,根據(jù)某一個(gè)性狀的增減來(lái)考察物種的話,可以看到排列成系列即連續(xù)的現(xiàn)象。換用其他性狀作標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行考察的話,也會(huì)呈現(xiàn)出相同的連續(xù)性傾向。例如,從腳趾的數(shù)量角度考察馬的進(jìn)化,三趾馬是處于四趾馬與單趾馬的中間地位;以其他性狀來(lái)考察的話,三趾馬也是處于四趾馬與單趾馬的中間地位。上述這些“法則”在過(guò)去文獻(xiàn)中統(tǒng)稱為“柯普法則”(Cope’s Law 1880)。
比利時(shí)古生物學(xué)家多羅(L.Dollo,1857—1931)提出生物進(jìn)化的不可逆法則(Law of irreversibility)又稱“多羅法則”(Dollo’s law)。這個(gè)法則主張生物在進(jìn)化的過(guò)程中,物種具有的某一特性或性狀一旦失去之后,該特性或性狀就不會(huì)再重新恢復(fù)為該種所有個(gè)體所具有??墒窃谶z傳學(xué)中有一種突變叫作逆轉(zhuǎn)突變(reverse mutation或back mutation),是可使突變型的表現(xiàn)型逆轉(zhuǎn)回野生型的二次突變,這種突變可產(chǎn)生返祖現(xiàn)象。
20世紀(jì)前期,德帕瑞特(1907)整理出古生物進(jìn)化有“16個(gè)法則”,彼得羅尼耶維奇(B.Petronievics)(1921)提出“24法則”,曾在古生物學(xué)界流行一時(shí)。后來(lái)的學(xué)者經(jīng)過(guò)反復(fù)驗(yàn)證,指出它們不過(guò)是一些經(jīng)驗(yàn)性現(xiàn)象,而且缺乏足夠的普遍性,稱之為法則是不夠格的。
如何解釋古生物研究中發(fā)現(xiàn)的上述現(xiàn)象包括所謂的“法則”呢?德國(guó)的古生物學(xué)家艾默在1895年提出了定向進(jìn)化的理論(Orthogenesis theory),認(rèn)為生物在漫長(zhǎng)的地史年代中形態(tài)變化表現(xiàn)出一定的方向性,是因?yàn)樯矬w內(nèi)潛藏著一種神秘的可驅(qū)使生物向一定方向發(fā)展的力量。顯然,這種觀點(diǎn)是生機(jī)論在古生物學(xué)中的翻版,是一種唯心主義觀點(diǎn)??墒牵?9世紀(jì)末到20世紀(jì)中期前,新拉馬克主義和定向進(jìn)化論的觀點(diǎn)卻盛行在古生物學(xué)領(lǐng)域,得到許多古生物學(xué)家的支持。像巨角鹿(Mesgaceros,生存在更新世歐亞草原、森林中)巨大的角,劍齒虎(Smilodon,在冰河時(shí)代滅絕)的巨大犬齒,侏羅紀(jì)牡蠣類的卷嘴蠣屬(Gryphaea)那樣過(guò)度螺旋化的現(xiàn)象,當(dāng)時(shí)不少學(xué)者認(rèn)為,用自然選擇理論是解釋不通的,而只能采取定向進(jìn)化的理論。
進(jìn)入20世紀(jì)之后,英國(guó)的霍姆斯(A.Holmes,1895—1960)等人利用放射性同位素確立了劃時(shí)代的測(cè)定方法,終于能對(duì)化石的年齡測(cè)量出準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)。
美國(guó)古生物學(xué)家奧斯本在關(guān)于化石長(zhǎng)鼻類研究方面成績(jī)斐然。他還在1917年提出了進(jìn)化學(xué)上一個(gè)非常重要的概念——適應(yīng)輻射(adaptive radiation)概念。這個(gè)概念可說(shuō)明許多進(jìn)化現(xiàn)象,如化石哺乳動(dòng)物中的巨雷獸屬(Titanotherium)的體型在某個(gè)時(shí)期在較短時(shí)期內(nèi)在各種不同的環(huán)境里會(huì)發(fā)生適應(yīng)性的分化。再如澳大利亞的有袋類動(dòng)物則是適應(yīng)輻射表現(xiàn)得很明顯的類群。可是關(guān)于進(jìn)化的理論問(wèn)題,奧斯本卻是個(gè)定向進(jìn)化主義者。
19世紀(jì)末到20世紀(jì)中期前,盛行在古生物學(xué)中的新拉馬克主義和定向進(jìn)化理論是把達(dá)爾文學(xué)說(shuō)逼入低谷的重要力量。
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