不同放牧方式下荒漠草原植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)研究⁽¹⁾

馬紅彬　謝應(yīng)忠

寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；

寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所

摘　要:研究了不同放牧方式下荒漠草原植物和賴草（Leymus secalinus）、長(zhǎng)芒草（Stipa bungeana）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、牛枝子（Lespedeza potanimii） 4種主要飼用植物種群的地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量。結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)放牧強(qiáng)度為0.75只/hm²綿羊時(shí)，荒漠草原植物和主要飼用植物種群在不同放牧方式下表現(xiàn)為不同的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，增加輪牧分區(qū)有利于超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生。補(bǔ)償性生長(zhǎng)受生長(zhǎng)季降雨量和植物生物學(xué)特點(diǎn)的影響。合理的放牧方式有利于草地生產(chǎn)力的增加，從而有助于草地的持續(xù)利用。

關(guān)鍵詞:放牧方式　荒漠草原　植物　飼用植物種群　補(bǔ)償性生長(zhǎng)

Abstract:Aboveground net primary production of plant and four main forage plant populations named Leymus secalinus、Stipa bungeana、Cleistogenes squarrosa and Lespedeza potanimii were studied under different grazing ways in desert steppe . The results showed that plant and main forage plant populations in desert steppe behaved different compensatory growths under different grazing ways when grazing intensity was 0.75 sheep/hm². Increasing blocks of rotational grazing was beneficial to represent over-compensatory or equal-compensatory growth for plant and four main forage plant populations. Plant compensatory growth was influenced by rainfall in growth season and biologic characteristics of plant. Reasonable grazing way would help to increase desert steppe productivity, and would be in favor of constant utilization for desert steppe.

Key words: Grazing ways; Desert steppe; Plant; Forage plant population; Compensatory growth

放牧是一種高度復(fù)雜的干擾方式，對(duì)植物群落既有積極作用，也有消極作用^[1]。放牧通過(guò)采食踐踏等行為對(duì)草地植物的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，但也可通過(guò)移去植物的衰老組織而刺激植物的生長(zhǎng)。與不放牧系統(tǒng)相比，優(yōu)化的放牧強(qiáng)度可消除植物的生長(zhǎng)冗余，增加植物凈初級(jí)生產(chǎn)潛力^[2,3]。以前有關(guān)放牧系統(tǒng)中草與畜關(guān)系的研究主要側(cè)重于放牧對(duì)植物群落的組成、草地土壤性質(zhì)、牧草產(chǎn)量和再生性等方面的影響，而從植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)理論的角度研究放牧對(duì)草地生產(chǎn)力的影響則起步不久，是當(dāng)前放牧生態(tài)學(xué)的一個(gè)新觀點(diǎn)，也成為研究和爭(zhēng)論的熱點(diǎn)^[4～10]。補(bǔ)償性生長(zhǎng)是植物對(duì)損傷的一種積極反映，對(duì)其認(rèn)識(shí)有三種觀點(diǎn)^[11]:①一定水平的失葉或動(dòng)物采食有利于被采食的植物，植物表現(xiàn)超補(bǔ)償性生長(zhǎng)；②植物常常受害于失葉，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償性生長(zhǎng)；③動(dòng)物采食對(duì)植物影響較小，表現(xiàn)等補(bǔ)償性生長(zhǎng)。前人在放牧草地植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)方面的研究發(fā)現(xiàn)^[12～14]，放牧既有抑制植物生長(zhǎng)的機(jī)制，也有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制，植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)取決于促進(jìn)與抑制之間的凈效應(yīng)，而這種凈效應(yīng)與草地群落類型、放牧方式、放牧強(qiáng)度以及環(huán)境條件等密切相關(guān)。關(guān)于草地植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，目前學(xué)術(shù)界還有許多爭(zhēng)論，更深層次的關(guān)系也在研究之中。因此，選擇寧夏面積最大的荒漠草原，研究不同放牧方式下植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的情況，對(duì)進(jìn)一步探討草地植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)和荒漠草原的合理利用具有重要意義。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)設(shè)在寧夏鹽池縣花馬鎮(zhèn)四墩子行政村，位于北緯37°47′，東經(jīng)107°25′，地貌為緩坡丘陵，海拔1380m左右。年均氣溫7.7℃，≥0℃的年積溫3430.3℃，多年平均降水量289.4mm，年蒸發(fā)量2131.8mm，無(wú)霜期162d左右。地帶性土壤為灰鈣土，質(zhì)地沙壤和粉沙壤。地帶性植被為荒漠草原，主要分布有賴草、長(zhǎng)芒草、糙隱子草、牛枝子、刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）、細(xì)葉駱駝蓬（Peganum nigellastrum）、中亞白草（Pennisetum flaccidum）等多年生植物和一些一年生植物。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選擇160hm²草地，用圍欄圍成4個(gè)等面積的大區(qū)，分別設(shè)自由放牧（簡(jiǎn)稱CG）、2區(qū)輪牧（簡(jiǎn)稱TRG）、4區(qū)輪牧（簡(jiǎn)稱FRG） 3種放牧方式和一個(gè)禁牧區(qū)作為對(duì)照（CK），共4個(gè)。自由放牧區(qū)進(jìn)行連續(xù)放牧，2區(qū)輪牧是將大區(qū)用圍欄分成等面積的2個(gè)小區(qū)進(jìn)行輪牧，每小區(qū)放牧15d。 4區(qū)輪牧是將大區(qū)用圍欄分成等面積的4個(gè)小區(qū)進(jìn)行輪牧，每小區(qū)放牧7.5d。依據(jù)2003年在該區(qū)的放牧強(qiáng)度研究和生產(chǎn)實(shí)際^[15]，試驗(yàn)確定各放牧方式的放牧強(qiáng)度均為每平方米0.75只，輪牧區(qū)放牧周期30d。放牧羊只選擇健康無(wú)病體重相近的2齡灘羊母羊30只，分為3組，每組30只，組間羊只體重差異不顯著（p>0.05）。放牧?xí)r間分別為2005年和2006年6月1日到10月28日。

1.3　測(cè)定內(nèi)容和方法

試驗(yàn)期開始前，分種測(cè)定各放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)植物地上生物量。試驗(yàn)期間，在輪牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置5個(gè)活動(dòng)圍籠，圍籠大小1.5m （長(zhǎng)） ×1.5m （寬） ×1m （高）。每15d （2區(qū)輪牧）或7.5d （4區(qū)輪牧）分種測(cè)定牧前植物現(xiàn)存量及牧后籠內(nèi)外植物地上生物量，每次測(cè)定后立即將圍籠移動(dòng)至下一輪牧小區(qū)。分別以2個(gè)輪牧小區(qū)（2區(qū)輪牧）或4個(gè)輪牧小區(qū)（4區(qū)輪牧）為一個(gè)單元，統(tǒng)計(jì)輪牧區(qū)每月活動(dòng)圍籠測(cè)產(chǎn)情況。自由放牧區(qū)設(shè)置5個(gè)同樣大小的活動(dòng)圍籠，每月月底分種測(cè)定籠內(nèi)外植物地上生物量，每次測(cè)定后立即將圍籠移動(dòng)一次，同時(shí)測(cè)定對(duì)照區(qū)植物地上生物量。各處理測(cè)定樣方大小均為1m×1m，5次重復(fù)，植物樣品65℃烘干稱重。

對(duì)照區(qū)植物地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量是指地上生物量達(dá)到最高峰時(shí)的產(chǎn)量。放牧區(qū)植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量是指放牧開始前地上生物量與放牧期間地上生長(zhǎng)量之和。放牧期間植物地上生長(zhǎng)量為各月生長(zhǎng)量之和，放牧區(qū)各月植物生長(zhǎng)量由公式“生長(zhǎng)量= （f-c） + （c-f） ［（logd-logf） / （logc-logf）］ ”計(jì)算^[16]，式中c為籠外植物地上生物量，即時(shí)間為0的生物量；d為時(shí)間1的籠內(nèi)植物地上生物量；f為時(shí)間1的籠外植物地上生物量。

2　結(jié)果與分析

2.1　植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)

2年放牧試驗(yàn)表明，不同放牧方式下植物的地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量有較大差異，表現(xiàn)為不同的補(bǔ)償性生長(zhǎng)情況，且年際間也不盡相同，見(jiàn)表1。2005年和2006年放牧前各放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)植物生物量無(wú)差異（P>0.05）。植物生長(zhǎng)量方面，2005年各處理間差異不顯著（P>0.05），2006年差異極顯著（P<0.01），以4區(qū)輪牧最高。反映在植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量上，2005年對(duì)照區(qū)（禁牧）顯著高于其他3個(gè)放牧區(qū)（P<0.05），3個(gè)放牧區(qū)之間無(wú)明顯差異（P>0.05）。說(shuō)明2005年3種放牧方式下植物均為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。2006年植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量以4區(qū)輪牧最高，顯著高于其他處理（P<0.01），禁牧、自由放牧和2區(qū)輪牧間無(wú)明顯差異（P< 0.05），說(shuō)明2006年4區(qū)輪牧植物發(fā)生超補(bǔ)償生長(zhǎng)，其他放牧方式下植物發(fā)生等補(bǔ)償生長(zhǎng)。分析2年植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量發(fā)現(xiàn)，與自由放牧相比，增加輪牧分區(qū)有利于植物凈生長(zhǎng)量的增加，有助于超補(bǔ)償性生長(zhǎng)的出現(xiàn)。

2.2　主要飼用植物種群的補(bǔ)償性生長(zhǎng)

賴草、長(zhǎng)芒草、糙隱子草和牛枝子是試驗(yàn)區(qū)荒漠草原群落中重要值較高且飼用價(jià)值較好的牧草，因此進(jìn)一步觀測(cè)了不同放牧方式對(duì)這些植物種群補(bǔ)償性生長(zhǎng)的影響。從表2看出，不同放牧方式下，4種牧草地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量差異較大，即使同一種牧草，不同年份補(bǔ)償性生長(zhǎng)情況也不相同。2年中賴草在對(duì)照區(qū)的凈初級(jí)生長(zhǎng)量均高于放牧區(qū)（P<0.01或P<0.05），說(shuō)明放牧干擾使賴草凈初級(jí)生長(zhǎng)量下降，表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。長(zhǎng)芒草2005年以4區(qū)輪牧凈初級(jí)生長(zhǎng)量最高（P<0.05），表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)，自由放牧和2區(qū)輪牧與對(duì)照無(wú)差異（P>0.05），表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。2006年各放牧區(qū)長(zhǎng)芒草的凈初級(jí)生長(zhǎng)量均高于對(duì)照區(qū)（P< 0.01），三種放牧方式下都表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。2005年糙隱子草在三種放牧方式下都出現(xiàn)了欠補(bǔ)償生長(zhǎng)，2006年以4區(qū)輪牧凈初級(jí)生長(zhǎng)量最高（P<0.01），發(fā)生超補(bǔ)償性生長(zhǎng)，自由放牧和2區(qū)輪牧表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)。2年試驗(yàn)中牛枝子均在4區(qū)輪牧出現(xiàn)超補(bǔ)償，自由放牧和2區(qū)輪牧出現(xiàn)等補(bǔ)償。分析各植物2年間不同放牧方式下植物種群凈初級(jí)生長(zhǎng)量的變化還可看出，隨著輪牧分區(qū)的增加，凈初級(jí)生長(zhǎng)量總體表現(xiàn)為上升的趨勢(shì)，說(shuō)明增加輪牧分區(qū)有利于飼用植物種群超補(bǔ)償生長(zhǎng)的發(fā)生。

表1　不同放牧方式下植物的地上生長(zhǎng)量和凈初級(jí)生長(zhǎng)量（干，g· m^-2）

注:同列字母不同者為差異顯著（P<0.05*）或極顯著（P<0.01**），NS為差異不顯著。

表2　不同放牧方式下主要飼用植物種群的地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量（干，g· m^-2）

注:同列字母不同者為差異顯著（P<0.05*）或極顯著（P<0.01**）。

2.3　植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季降雨量

分析表1、表2還可發(fā)現(xiàn)，各處理下2006年植物和飼用植物種群的凈初級(jí)生長(zhǎng)量均高于2005年，發(fā)生超補(bǔ)償性生長(zhǎng)的情況也較2005年普遍，導(dǎo)致這種差異的主要原因是降雨量的差異和放牧史長(zhǎng)短。試驗(yàn)區(qū)草地2005年以前是禁牧草地，2005年開始進(jìn)行放牧試驗(yàn)，放牧史較短，所以下面僅分析生長(zhǎng)季降雨量和植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量的關(guān)系。2006年4～10月降雨量為198.5mm，2005年為170.7mm，見(jiàn)圖1。通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)季各月降雨量和同期每月凈初級(jí)生長(zhǎng)量（2年平均）的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，對(duì)照（禁牧）、自由放牧、2區(qū)輪牧和4區(qū)輪牧處理下植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量（y）和降雨量（x）之間的回歸方程分別為:y＝0.195x＋0.2673（r＝0.9523）；y＝0.1729x＋0.3608 （r＝0.8413）；y＝0.1707x+0.5769 （r＝0.8023）；y＝0.1485x＋2.1343 （r＝0.7647）。從回歸方程可看出，植物的凈初級(jí)生長(zhǎng)量和降雨量具有較大的相關(guān)性，這在禁牧和自由放牧區(qū)體現(xiàn)的更為明顯。劃區(qū)輪牧因牧后小區(qū)休牧對(duì)植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量產(chǎn)生了影響，方程的相關(guān)系數(shù)下降。因此生長(zhǎng)季降雨量是影響植物補(bǔ)償生長(zhǎng)的一個(gè)重要因子。2005年生長(zhǎng)季降雨量比2006少27.8mm，導(dǎo)致相同放牧方式下植物和飼用植物種群的凈初級(jí)生長(zhǎng)量、補(bǔ)償生長(zhǎng)在年際間產(chǎn)生差異。

2.4　植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)與草地可持續(xù)利用

放牧草地群落管理的根本目的在于維持草地最大的、持續(xù)的生產(chǎn)能力。2005年雖各放牧方式植物均表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)，但植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量有隨輪牧分區(qū)數(shù)增加而上升的趨勢(shì)。2006年4區(qū)輪牧植物出現(xiàn)超補(bǔ)償性生長(zhǎng)，自由放牧和2區(qū)輪牧植物出現(xiàn)等補(bǔ)償生長(zhǎng)。2年間主要飼用植物種群的超補(bǔ)償生長(zhǎng)發(fā)生次數(shù)總體上也隨輪牧分區(qū)的增加而增加。因此在荒漠草原開展劃區(qū)輪牧，并適度增加輪牧分區(qū)有利于植物生產(chǎn)力的增加，從而有利于植物出現(xiàn)超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長(zhǎng)，維持草地的持續(xù)生產(chǎn)和利用。

圖1　試驗(yàn)區(qū)2005和2006年生長(zhǎng)季降雨量

3　討論與結(jié)論

放牧采食使植物葉面積指數(shù)降低，光合能力下降，但牧食的植株可通過(guò)提高現(xiàn)有的及再生的葉片的光合能力來(lái)恢復(fù)整個(gè)植株的光合能力，對(duì)于許多牧草而言，這種補(bǔ)償性光合能力普遍存在^[12]。因此，放牧對(duì)植物光合能力的影響主要取決于刺激和抑制光合能力的凈效應(yīng)。輪牧與自由放牧相比，雖輪牧小區(qū)在短時(shí)間內(nèi)是高強(qiáng)度采食，但牧后有休牧期，有利于植物再生和補(bǔ)償生長(zhǎng)。同時(shí)，隨著輪牧分區(qū)的增加，植物牧后休牧期加長(zhǎng)，植物發(fā)生超補(bǔ)償生長(zhǎng)的情況就會(huì)增加。放牧試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2006年4區(qū)輪牧表現(xiàn)為超補(bǔ)償生長(zhǎng)，自由放牧和禁牧表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。2005年和2006年一些飼用植物種群在4區(qū)輪牧下發(fā)生超補(bǔ)償性生長(zhǎng)的情況高于2區(qū)輪牧和禁牧。這說(shuō)明荒漠草原植物在放牧干擾下存在超補(bǔ)償性生長(zhǎng)，補(bǔ)償性生長(zhǎng)是荒漠草原放牧系統(tǒng)中存在的一個(gè)生態(tài)學(xué)過(guò)程，植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)與放牧方式密切相關(guān)。

相同放牧方式下，不同飼用植物種群補(bǔ)償性生長(zhǎng)的差異說(shuō)明了補(bǔ)償性生長(zhǎng)與植物本身的生物學(xué)特點(diǎn)有關(guān)。賴草2年間各放牧方式下均表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長(zhǎng)，這與賴草是一種根莖型植物，耐牧性較差等因素有關(guān)。長(zhǎng)芒草為密叢型禾草，分蘗芽位于地表以下，耐牧性強(qiáng)，加之長(zhǎng)芒草適口性較差，綿羊采食較少。因此，長(zhǎng)芒草2005年在4區(qū)輪牧出現(xiàn)超補(bǔ)償，2區(qū)輪牧和禁牧出現(xiàn)等補(bǔ)償生長(zhǎng)。2006年各放牧方式下均為超補(bǔ)償性生長(zhǎng)。糙隱子草耐旱耐瘠薄，綿羊喜食，適度放牧可刺激其個(gè)體地上凈光合效率達(dá)到超補(bǔ)償生長(zhǎng)^[12]。因此，2006年糙隱子草在4區(qū)輪牧?xí)r表現(xiàn)為超補(bǔ)償性生長(zhǎng)。牛枝子是一種旱生、強(qiáng)旱生植物，幼嫩枝葉綿羊喜食，夏秋莖葉粗老適口性下降，而且其匍匐狀的生長(zhǎng)有利于逃避采食，所以2年間牛枝子僅在4區(qū)輪牧?xí)r出現(xiàn)超補(bǔ)償，其他放牧方式下凈初級(jí)生長(zhǎng)量差異不大，均表現(xiàn)為等補(bǔ)償生長(zhǎng)。

生長(zhǎng)季降雨量是影響植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的一個(gè)因子。試驗(yàn)區(qū)屬荒漠草原，生長(zhǎng)季降雨量尤其是4～8月份的降雨對(duì)植物當(dāng)年生長(zhǎng)的重要性大于9～10月份的降雨，這是因?yàn)樵囼?yàn)區(qū)植物生物量高峰期在9月上旬，9月上旬以后氣溫降低，降水對(duì)植物當(dāng)年的生長(zhǎng)作用降低。試驗(yàn)區(qū)2006年4～10月降雨量比2005多27.8mm，4～8月降雨量為166mm，比2005年同期高41.5mm。因此，雖然2005年9月降雨量比2006年9月多20.7mm，但仍出現(xiàn)2006年植物超補(bǔ)償性生長(zhǎng)的發(fā)生比2005年普遍。

在一定放牧強(qiáng)度下，增加輪牧分區(qū)有助于荒漠草原植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量的增加，有利于植物出現(xiàn)超補(bǔ)償或等補(bǔ)償生長(zhǎng)。因此，合理的放牧方式可作為草地管理的手段來(lái)增加牧草生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)草地的可持續(xù)利用。

荒漠草原植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)是植物與家畜放牧在長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成的相互適應(yīng)方式。補(bǔ)償性生長(zhǎng)的發(fā)生除與放牧方式、生長(zhǎng)季降雨量、植物的生物學(xué)特性有關(guān)外，還可能與草地放牧強(qiáng)度、放牧史的長(zhǎng)短、植物地下生物量等因素有關(guān)，這還有待于進(jìn)一步研究。

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［12］汪詩(shī)平，王艷芬.不同放牧率下糙隱子草種群補(bǔ)償性生長(zhǎng)的研究［J］ .植物學(xué)報(bào)，2001，43 （4）:413～418

［13］張榮，孫國(guó)鈞，李鳳民.冗余概念的界定與冗余產(chǎn)生的生態(tài)學(xué)機(jī)制［J］ .西北植物學(xué)報(bào)，2003，23 （5）:844～851

［14］邢旗，雙全，金玉，等.草甸草原不同放牧制度群落物質(zhì)動(dòng)態(tài)及植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)研究［J］ .中國(guó)草地，2004，26 （5）:26～31

［15］楊剛，楊智明，王琴，等.不同放牧強(qiáng)度對(duì)灘羊生產(chǎn)性能影響的研究［J］ .黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，17 （1）:59～64

［16］任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法［M］ .北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1998:173～175，203～204

【注釋】

(1)基金項(xiàng)目:寧夏科技攻關(guān)計(jì)劃項(xiàng)目（2006）；人事部留學(xué)人員擇優(yōu)重大項(xiàng)目（2007）；寧夏國(guó)際合作項(xiàng)目（2009）。