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        遺傳拓?fù)鋵W(xué)及主成分分析

        時(shí)間:2023-03-22 理論教育 版權(quán)反饋
        【摘要】:而遺傳距離的計(jì)算、聚類分析與系統(tǒng)樹的繪制、主坐標(biāo)分析、二維排序圖的繪制及主成分分析等,正是為這一目的而進(jìn)行的深入一步的分析研究。本文對(duì)中國(guó)人群間的遺傳距離、聚類分析與系統(tǒng)樹、主成分分析及主坐標(biāo)分析等方面,具有代表性、所分析人群較多,或所依據(jù)指標(biāo)較多的研究結(jié)果,作一綜述。這8個(gè)人群可稱之為北方組。其中漢族之所以歸入南方組是因?yàn)闉榉治龌蝾l率所取的6個(gè)漢族人群中有5個(gè)是南方人群。
        遺傳拓?fù)鋵W(xué)及主成分分析_人類學(xué)終身成就獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)?wù)唢L(fēng)采錄

        從人體測(cè)量學(xué)指標(biāo)開始,到血型、酶、蛋白質(zhì)等遺傳標(biāo)記,再到DNA分子水平的差異,人們研究各個(gè)人群中這些指標(biāo)的最終目的,往往是為了了解人群間的歧異程度與血緣關(guān)系、遷移、融合以及人類的進(jìn)化等。而遺傳距離的計(jì)算、聚類分析與系統(tǒng)樹的繪制、主坐標(biāo)分析、二維排序圖的繪制及主成分分析等,正是為這一目的而進(jìn)行的深入一步的分析研究。

        本文對(duì)中國(guó)人群間的遺傳距離、聚類分析與系統(tǒng)樹、主成分分析及主坐標(biāo)分析等方面,具有代表性、所分析人群較多,或所依據(jù)指標(biāo)較多的研究結(jié)果,作一綜述。最后,對(duì)中華民族的源與流、中國(guó)各民族的遺傳結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等,作一初步分析。

        一、 遺傳距離與聚類分析

        (一) 用紅細(xì)胞血型基因頻率聚類

        袁義達(dá)等于1983年以Nei氏法計(jì)算了17個(gè)人群間的遺傳距離,所根據(jù)的是ABO, MN, P和Rh(D)4種血型系統(tǒng)的基因頻率。根據(jù)計(jì)算所得遺傳距離用UPGMA法聚類的結(jié)果如圖1所示。

        17個(gè)民族中,柯爾克孜族、烏孜別克族與塔塔爾族等相聚成為獨(dú)立的一支,最后才與其他民族相聚。這3個(gè)民族形成單獨(dú)一支是完全可以理解的,因?yàn)樗麄儊碜灾袞|,含有較多的白種人血緣,而且在進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)二三百年來,與中國(guó)其他民族之間血統(tǒng)混合較少。維吾爾族與哈薩克族相聚,蒙古族與回族先相聚,然后與已相聚的漢族及華僑相聚,最后才與藏族及錫伯族相聚。這8個(gè)人群可稱之為北方組。北方漢族起源于北方,與北方各民族間的基因流動(dòng)也較多,而且該文所用基因頻率包括相當(dāng)一部分北方漢族的材料,所以漢族與北方人群相聚是可以理解的。但華僑中,尤其是亞洲的華僑中,多數(shù)是南方漢族,而在美國(guó)等地的華僑也有相當(dāng)多的北方漢族,可是在該文中華僑卻與北方民族相聚在一個(gè)組內(nèi),可能與該文所分析的華僑樣本中北方漢族較多有關(guān)。

        圖1 用紅細(xì)胞血型ABO,MN,P,Rh等基因頻率繪制的17個(gè)民族聚類圖

        南方的壯族、傣族、白族、景頗族、彝族、苗族及佤族等聚為一支:在這一支中,彝族與苗族、白族與景頗族、傣族與壯族等先兩兩相聚,然后聚在一起,而佤族最后才與南方各族相聚。先兩兩相聚的民族,遺傳結(jié)構(gòu)應(yīng)比較相近,而佤族最后才相聚,說明佤族的遺傳結(jié)構(gòu)在南方民族中比較特殊[1]

        (二) 用HLA的基因頻率聚類

        (1) 我國(guó)用HLA的基因頻率計(jì)算人群間的遺傳距離最早是在1984年,趙嗣茂等用HLA A,B兩個(gè)座位的基因頻率計(jì)算了我國(guó)11個(gè)民族和國(guó)外6個(gè)人群的遺傳距離,然后進(jìn)行聚類。結(jié)果如圖2所示。

        和上述用紅細(xì)胞血型基因頻率進(jìn)行聚類的結(jié)果(見圖1)相似,蒙古人種人群中,分兩組,一組是北方人群,另一組是南方人群。但南方人群組中除壯族、侗族、瑤族等真正南方人群外,也包括了漢族、藏族和彝族。其中漢族之所以歸入南方組是因?yàn)闉榉治龌蝾l率所取的6個(gè)漢族人群中有5個(gè)是南方人群。藏族也有可能有基因頻率來源的問題,因?yàn)榇思t細(xì)胞血型是在西藏拉薩調(diào)查的,而HLA則是我國(guó)西南地區(qū)調(diào)查的。彝族是最后才與南方組相聚的,說明彝族是南北類型混合人群,但目前南方蒙古人種血緣已占主要地位。

        圖2 17個(gè)群體的系統(tǒng)樹(根據(jù)HLA基因頻率繪制)

        白種人3個(gè)人群遺傳距離很近,聚在一起,兩個(gè)黑種人人群也距離相當(dāng)近,聚在一起。然后黑種人與白種人相聚,最后才與蒙古人種這一支相聚。維吾爾族雖有部分白種人血緣,卻明確地與蒙古族、哈薩克族、回族等北方民族相聚[2]。

        (2) 1993年徐星培等發(fā)表了用HLA,A,B,C,D,DQ等抗原的血清學(xué)分型得出的基因頻率,對(duì)中國(guó)10個(gè)民族和外國(guó)9個(gè)蒙古人種人群、34個(gè)高加索人種人群、1個(gè)非洲黑種人人群(英國(guó)的黑種人)進(jìn)行了聚類分析(見圖3)。結(jié)果表明,18個(gè)蒙古人種人群?jiǎn)为?dú)相聚,而且又分為兩個(gè)組,即南方蒙古人種組與北方蒙古人種組。南方蒙古人種組包括泰國(guó)華人、越南人、苗族、傣族、布依族、中國(guó)南方漢族與新加坡華人。北方蒙古人種組包括烏拉爾人、內(nèi)蒙古蒙古族、哈薩克斯坦人、布里亞特蒙古人、蒙古人、滿族、中國(guó)北方漢族、回族、藏族、日本瓦金人與朝鮮人。此外我國(guó)的維吾爾族在系統(tǒng)樹上沒有與蒙古人種各人群先聚類,而是作為最后一個(gè)勉強(qiáng)聚到高加索人種、非洲黑人人群這一大組去了[3]。這說明維吾爾族確有高加索人血緣,但維吾爾族的血緣是以高加索人種為主還是以蒙古人種為主,還不能從這里就得出結(jié)論,需要看更多遺傳標(biāo)記的基因頻率進(jìn)行聚類的結(jié)果。前面所述用紅細(xì)胞血型基因頻率聚類和趙桐茂等用HLA基因頻率聚類的結(jié)果,都表明維吾爾族很容易地與北方蒙古人種人群聚類。

        圖3 中國(guó)10個(gè)民族與外國(guó)蒙古人種、高加索人種、黑種人等聚類的系統(tǒng)樹(根據(jù)HLA基因頻率繪制)

        (三) 用免疫球蛋白同種異型Gm因子的頻率聚類

        趙桐茂等曾對(duì)我國(guó)40個(gè)人群的免疫球蛋白同種異型Gm因子進(jìn)行分型,然后根據(jù)常見的5種單倍型(Gmaxg,afb,ag,a及fb)計(jì)算40個(gè)人群的遺傳距離,并按Snearh和Sokal的UPGMA法進(jìn)行了聚類(見圖4)。

        維吾爾族、哈薩克族及北方回族有高加索人種持有的Gmfb單倍型,其頻率高低順序?yàn)榫S吾爾族、哈薩克族、回族。在聚類時(shí),維吾爾族與哈薩克族單獨(dú)聚為一支,而在遺傳距離上,他們與北方人群的遺傳距離要比與南方人群的近。

        南方的壯族、侗族、白族等及長(zhǎng)江以南的11個(gè)漢族人群聚在一起,成為南方組。

        北方的朝鮮族、藏族、鄂倫春族、回族、蒙古族等族和北方的9個(gè)漢族人群聚在一起;可是長(zhǎng)江岸旁的7個(gè)城市的漢族人群,即安徽的合肥、蕪湖、江蘇的南通、如皋、上海、太倉與浙江蕭山,也與北方組聚在一起。

        作者特別指出:① 南北漢族之間之差異遠(yuǎn)大于漢族與鄰近少數(shù)民族之間的差異;② 維吾爾族、哈薩克族、回族等有高加索人種特有的Gmfb單倍體型,同時(shí)也具有相當(dāng)高頻率的Gmfb和Gma單倍型,“說明他們的人種底子還是蒙古人種,只混雜了有限的高加索人種血緣”[4]。

        (四) 用人體測(cè)量學(xué)數(shù)據(jù)聚類

        (1) 張振標(biāo)調(diào)查了我國(guó)16個(gè)省、市、自治區(qū)的漢族人群與11個(gè)少數(shù)民族,又收集了文獻(xiàn)中14個(gè)少數(shù)民族的數(shù)據(jù),對(duì)他們的人體特征與人體測(cè)量學(xué)指標(biāo)進(jìn)行了聚類分析。

        在人體特征方面,他發(fā)現(xiàn)無論漢族與少數(shù)民族,南部地區(qū)的無蒙古褶的比例較多,眼裂方向多數(shù)水平,鼻尖和鼻基底方向大多數(shù)上翹,鼻翼發(fā)育較明顯,鼻梁較低凹,紅唇較厚。

        圖4 中國(guó)40個(gè)群體的系統(tǒng)樹(根據(jù)Gm單倍型頻率繪制)

        在11項(xiàng)身體測(cè)量性特征方面,中國(guó)人頭面部的基本形態(tài)是頭短而寬(短頭型),面形多為中面型,鼻形多為狹鼻型。人群間身高變化較大,就總的平均值而言,屬中等型。而且,不同地區(qū)的漢族與少數(shù)民族的體質(zhì)特征,地理變化較明顯。從北到南基本情況是:短頭型的比例逐漸減少,中頭型的比例逐漸增多;狹面型的比例逐漸減少,中面型的比例逐漸增多,至西南地區(qū)的少數(shù)民族,基本上以闊面型為多數(shù);狹鼻型逐漸減少,中鼻型逐漸增多。身高由北往南逐漸降低。

        作者根據(jù)11項(xiàng)測(cè)量項(xiàng)目的平均值計(jì)算了41個(gè)男性人群兩兩之間的距離系數(shù)dik,然后進(jìn)行聚類。11項(xiàng)測(cè)量項(xiàng)目是頭長(zhǎng)、頭寬、額最小寬、面寬、下額角間寬、容貌面高、形態(tài)面高、鼻高、鼻寬、口裂寬、身高。聚類結(jié)果如圖5所示。

        41個(gè)男性人群分為兩大組,第一組包括北方漢族與北方少數(shù)民族,即黑龍江、吉林、遼寧、陜西、河北、山東、北京、湖北、江蘇的9個(gè)漢族人群和朝鮮族、回族、蒙古族、維吾爾族、達(dá)斡爾族、赫哲族、哈薩克族、鄂溫克族、鄂倫春族、錫伯族、藏族等11個(gè)少數(shù)民族人群。第二組包括南方漢族與南方少數(shù)民族,即四川、云南、貴州、湖南、福建、廣西、廣東等7個(gè)漢族人群和彝族、白族、羌族、哈尼族、基諾族、土家族、苗族、瑤族、布依族、壯族、傣族、黎族、布朗族、高山族等14個(gè)少數(shù)民族人群[5]

        (2) 黎彥才等人以體質(zhì)測(cè)量的9項(xiàng)指標(biāo),對(duì)我國(guó)29個(gè)少數(shù)民族的33個(gè)人群進(jìn)行了聚類分析。所用的9項(xiàng)指標(biāo)是頭長(zhǎng)、頭寬、額最小寬、面寬、下額角間寬、鼻寬、形態(tài)面高、容貌面高及口裂寬。所計(jì)算的人群間距離為歐氏距離。

        聚類結(jié)果如圖6所示。作者根據(jù)這一結(jié)果,認(rèn)為33個(gè)人群聚類成為3組,即朝鮮族、赫哲族、鄂溫克族、鄂倫春族、達(dá)斡爾族、柯爾克孜族、錫伯族、塔吉克族、裕固族等為第一組,彝族、白族、傣族、景頗族、傈僳族、苗族、侗族、壯族、土家族、黎族等為第二組,而藏族、保安族、羌族、納西族、維吾爾族等為第三組。其實(shí),該文作者還遺漏了一組,即哈尼族、布朗族、基諾族、瑤族也應(yīng)是一組,而且,塔吉克族與裕固族不能歸入第一組。

        作者特別強(qiáng)調(diào)第三組代表的是與中國(guó)人南、北兩大類型并立的第三大類型,作者稱之為“藏彝走廊類型”。而且認(rèn)為維吾爾族也與藏彝走廊各族聚在一起,似可反映出維吾爾族有古羌人的血緣成分[6]。

        (3) 鄭連斌等用13項(xiàng)體質(zhì)測(cè)量指標(biāo)對(duì)我國(guó)23個(gè)人群進(jìn)行了聚類分析與主成分分析。13項(xiàng)指標(biāo)是頭長(zhǎng)、頭寬、額最小寬、面寬、形態(tài)面高、鼻寬、鼻高、口裂寬、兩眼內(nèi)寬、身高、坐高、肩寬、骨盆寬。其中與張振標(biāo)所用指標(biāo)不同的是增加了坐高、肩寬、骨盆寬及兩眼內(nèi)寬,減少了容貌面高與下額角間寬。對(duì)歐氏距離系數(shù)用最短距離法進(jìn)行了聚類分析。

        圖5 41個(gè)男性組聚類分析所得樹狀圖(根據(jù)人體測(cè)量11項(xiàng)指標(biāo)繪制)

        圖6 中國(guó)33個(gè)少數(shù)民族(部族)男性9項(xiàng)指標(biāo)聚類圖

        男、女人群聚類分析后基本一致,都分為4組,但略有差異。第一組主要包括東鄉(xiāng)族、保安族、納西族3族,但女性組還包括阿昌族及海南回族。第二組主要包括侗族、水族、苗族、仡佬族等族,但男性組還包括阿昌族與海南回族,黎族、彝族和北方的塔吉克族則最后與南方組相聚;女性組則包括彝族,北方的達(dá)斡爾族最后也與南方組相聚。第三組在男性組中包括哈薩克族與新疆伊犁州及巴音郭勒蒙古族自治州的蒙古族,撒拉族、達(dá)斡爾族兩族也先后與上述3人群相聚。女性第三組也包括哈薩克族與新疆蒙古族的兩個(gè)人群,但還有錫伯族與柯爾克孜族,塔吉克族則在第一、二、三組聚后與其相聚。男、女第四組都包括寧夏回族、內(nèi)蒙古蒙古族及赫哲族,在女性組中,黎族也與這一組相聚,撒拉族與德昂族則最后與其他民族相聚,而在男性組中德昂族和柯爾克孜族先后最后與其他民族相聚(見圖7、圖8)。

        圖7 聚類圖(男性,根據(jù)13項(xiàng)人體測(cè)量指標(biāo))

        圖8 聚類圖(女性,根據(jù)13項(xiàng)人體測(cè)量指標(biāo))

        從以上結(jié)果可以看出,柯爾克孜、塔吉克等族,尤其德昂族,與其他民族相比總顯示出一定的特殊性。侗族與水族、苗族與仡佬族、哈薩克族與新疆伊犁及巴音郭楞州的蒙古族、寧夏回族與內(nèi)蒙古蒙古族及赫哲族,分別都十分相近。但阿昌族、黎族、彝族、撒拉族等族的聚類行為在男、女聚類圖中有不同,變化較大。

        鄭連斌等認(rèn)為,他們的研究證實(shí)了黎彥才等提出的中國(guó)人除南、北兩大類型之外還存在第三大類型,即“藏彝走廊類型”,它包括從甘肅南部到云南西部、南部的藏緬語族的各少數(shù)民族[7]。對(duì)于黎彥才等與鄭連斌等關(guān)于中國(guó)人有“藏彝走廊類型”這一第三類型的見解,本文作者在后面將提出自己的見解。

        (4) 劉武與鈴木基治用頭長(zhǎng)、頭寬、面寬、下額角間寬、鼻寬、身高等6項(xiàng)身體測(cè)量指標(biāo),對(duì)亞洲地區(qū)25個(gè)人群進(jìn)行了歐氏距離系數(shù)的計(jì)算,并進(jìn)行了聚類分析與主成分分析,即把中國(guó)6個(gè)人群與亞洲的19個(gè)人群放在一起進(jìn)行分析。

        結(jié)果表明,中國(guó)6個(gè)人群中,臺(tái)灣的泰雅人與阿美人與南亞人群聚在一起,而中國(guó)東北、華南、華北等地漢族及西藏藏族都與東北亞的日本、朝鮮聚在一起(見圖9)。作者本來以為中國(guó)華南漢族可能與東南亞或南亞的人群聚在一起,但結(jié)果卻沒有。作者指出:“僅僅根據(jù)活體測(cè)量資料的分析還不能提供華南人類在整個(gè)東亞地區(qū)人類群體分類地位這一問題的準(zhǔn)確答案”[8]。

        圖9 亞洲地區(qū)25個(gè)人群活體測(cè)量數(shù)據(jù)聚類分析樹狀圖

        (五) 用膚紋學(xué)指標(biāo)聚類

        張海國(guó)等用指掌紋的11項(xiàng)參數(shù),先后對(duì)我國(guó)17個(gè)漢族人群和52個(gè)民族的122個(gè)人群進(jìn)行了McQuittys Similarity聚類分析。11項(xiàng)參數(shù)是手指脊紋總數(shù)(TFRC),a— b脊紋數(shù)(a— bRC)、指紋類型(弓、尺箕、橈箕、斗)的頻率、手大魚際紋(T)、指間區(qū)紋(Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ)和手小魚際紋(H)。

        對(duì)17個(gè)漢族人群聚類用的是方開泰、黃秉憲等人的方法。結(jié)果是遵義、臺(tái)州、瀘州、孝感、臺(tái)灣、北京、上海、蘇州等人群首先聚在一起,他們都是長(zhǎng)江以南或在長(zhǎng)江畔的人群,所以被稱為南方人群。其中北京人口來自全國(guó)各地,僅1950—1980年,即遷入了540萬人,可能因此也歸入南方群。然后承德、伊寧、洛陽、延吉、蘭州、錦州、西安、榆林等北方人群,又陸續(xù)與南方人群相聚。這一結(jié)果基本上將我國(guó)漢族的17個(gè)人群分為南、北兩大群,但地方各人群沒有明確地自己聚為一大群(見圖10)[9]。

        圖10 17個(gè)漢族人群活體測(cè)量數(shù)據(jù)聚類分析樹狀圖

        對(duì)52個(gè)民族122個(gè)人群的聚類結(jié)果如圖11所示。從圖中可以看出,新疆的塔吉克族、烏孜別克族、維吾爾族、柯爾克孜族、哈薩克族等5個(gè)民族自成一支,他們均融有一定成分的高加索人種血緣。而俄羅斯族則更為特殊,他們最后與所有其他民族聚合。俄羅斯族屬高加索人種,如果取樣時(shí)嚴(yán)格,剔除已融有非俄羅斯民族血緣的個(gè)體,則這一結(jié)果是完全可以理解的。這6個(gè)民族的共同特點(diǎn)是斗顯著少于箕的比例,而且指間區(qū)紋Ⅲ真實(shí)花紋的頻率均在20%以上。自第1~38號(hào)共38個(gè)人群歸為一大組,都是在南方取樣的南方民族,可稱為南方組,只有蒙古族(第36號(hào))原來是北方的民族,但該人群的樣本多數(shù)也取自南方,他們已融有較多的南方蒙古人種的血緣,因此也歸入了南方組。

        圖11 中國(guó)52個(gè)民族122個(gè)群體的系統(tǒng)樹(民族后面—1、—2等表示

        該民族第1、第2等不同人群、*表示系由該民族不同人群合并的人群)

        由第96~116號(hào)共21人群聚合而成的一大組,基本上都是北方的民族,并取樣于北方,因此可稱為北方組,但也有在四川取樣的彝族、羌族、藏族等民族。藏族由于其他民族隔離較嚴(yán)格,所以在各類體質(zhì)指標(biāo)分析中,一般均表現(xiàn)為屬北方蒙古人種,但四川的藏族也可能比西藏藏族融有較多其他民族的血緣,而彝族、羌族則在多數(shù)情況下表現(xiàn)為南方蒙古人種,但由于他們起源于北方,所以在以不同指標(biāo)聚類時(shí)往往也表現(xiàn)出在南、北蒙古人種間搖擺不定的特點(diǎn)。

        第39~61號(hào)共23個(gè)人群先后與南方組相聚,原作者稱之為“南北混合群”。第62~95號(hào)共34個(gè)人群則獨(dú)自聚合為一個(gè)大組,然后與北方組相聚,原作者稱之為“南方混合群”。這兩個(gè)大組大多數(shù)都是南方民族并取樣于南方,但其中也混有一些起源和取樣都來自北方的人群,如南北混合群中有內(nèi)蒙古的蒙古族、朝鮮族混合人群、寧夏的回族、黑龍江的赫哲族、陜西的漢族、遼寧的朝鮮族等人群。而南方混合群中西藏的珞巴族、四川的藏族和甘肅的藏族按預(yù)期也許應(yīng)該先與北方的人群相聚,卻都先與南方的人群相聚了[10]。

        總的看來,用膚紋學(xué)指標(biāo)對(duì)于人群進(jìn)行聚類分析的結(jié)果雖然也仍可認(rèn)出新疆融有高加索人種的人群組、南方人群組及北方人群組,可是都有一些人群本該與北方人群相聚卻與南方人群相聚。膚紋學(xué)指標(biāo)與人體測(cè)量學(xué)指標(biāo)相似,聚類分析結(jié)果雖然基本上也算可以,但不是很理想。

        (六) 用衛(wèi)星DNA的基因頻率聚類

        褚嘉佑等用衛(wèi)星DNA指標(biāo)研究了28個(gè)中國(guó)人群。其中對(duì)云南漢族、廣東漢族、滿族、景頗族、德昂族、泰雅人和排灣人等8個(gè)人群,分析了30個(gè)指標(biāo),對(duì)其余20個(gè)人群,則只分析了15個(gè)指標(biāo)。

        然后將這些人群和世界上其他11個(gè)人群一起進(jìn)行遺傳距離Dc的計(jì)算,再用鄰接法(neighbor joining)進(jìn)行聚類,結(jié)果如圖12所示。

        圖12 分別依據(jù)30個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記(A)與15個(gè)微衛(wèi)星DNA標(biāo)記(B)用鄰接法構(gòu)建的系統(tǒng)樹

        在圖12A中,臺(tái)灣的泰雅人、雅美人、排灣人、阿美人與云南的德昂族、景頗族等族聚成一支,應(yīng)稱中國(guó)南方人群組;而美國(guó)華人、朝鮮族、日本人、滿族、云南漢族等族聚成一支,作者稱之為北方人群組;但嚴(yán)格說來云南漢族一般往往與中國(guó)南方人群相聚,則與被取樣個(gè)體是否在南方已久住有關(guān);美國(guó)華人也是一個(gè)混雜人群,多數(shù)可能來自中國(guó)南方。這兩支人群聚在一起后,首先是布里亞特蒙古人、雅庫特人與之相聚,然后依次是柬埔寨人,Kaitraina和瑪雅澳大利亞土著與巴布亞新幾內(nèi)亞人,般若夏基人、意大利人、巴斯克人,與CEPH(歐洲人類多態(tài)性研究中心)等白種人群體與之相聚。最后是俾格米(剛果民主共和國(guó))、俾格米(中非)及Lissongo等黑人群體??偟目磥恚垲惖那闆r是比較合乎人類學(xué)、語言學(xué)等研究結(jié)果的。但作者提到,柬埔寨人、Kaitraina、Lissongo人是Bowcock等人用完全不同的一套標(biāo)記所研究的。

        在僅用15個(gè)指標(biāo)研究的30個(gè)人群進(jìn)行聚類時(shí),中國(guó)人群的南、北之分不如圖12A中的明顯。一共可以大致區(qū)別出3個(gè)南方人群組與兩個(gè)北方人群組。在第一組南方人群中,云南的拉祜族、傣族、布朗族、愛尼族(哈尼族支系)等先相聚,然后與德昂族相聚,再與已相聚的臺(tái)灣少數(shù)民族中的排灣人、雅美人、泰雅人等相聚,最后又與已相聚的臺(tái)灣阿美人及美國(guó)華人相聚,成為第一組南方人群(這一次美國(guó)華人聚到南方人群組中去了,而在圖12A中,他們卻是聚到北方人群組中去的)。柬埔寨人、黎族、侗族、河南漢族、金秀瑤族、畬族、講布努語的瑤族組成了第二組南方人群,其中河南漢族不應(yīng)算南方人群,卻與南方人群聚在一起了。第三組南方人群只包括景頗族與佤族,這一組是在上兩組南方人群與由鄂溫克族、回族、藏族、土家族等組成的北方人群組聚合之后才與3個(gè)組聚成的大組相聚的。在上述北方人群中,土家族嚴(yán)格說來不算北方人群。也不像原作者在文中說的住在中國(guó)西部,而是住在中國(guó)中南部(湖南)。住在中國(guó)西部的是土族,不是土家族。還有一個(gè)北方人群組包括日本人、華北漢族、滿族、朝鮮族、云南漢族、布里亞特人、雅庫特人及維吾爾族,其中除了云南漢族外,其余都是真正的北方蒙古人種的人群[11]

        總的看來,用15個(gè)衛(wèi)星DNA的基因頻率進(jìn)行中國(guó)人群聚類時(shí),結(jié)果并不很理想。但大部分遺傳結(jié)構(gòu)相近的人群仍能相聚在一起。用30個(gè)衛(wèi)星DNA的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí),結(jié)果比較合理,但云南漢族和美國(guó)華人與北方人群相聚,似乎不合理。

        原作者在文中說:“本研究暗示東亞的南方人群可能來自東南亞的人群,而東南亞人群最初是從非洲(可能是通過中亞)遷移過來的,同時(shí)北方人群則受更北方的講阿爾泰語的人群強(qiáng)烈影響?!薄爸v阿爾泰語的人群可能從中亞直接到達(dá)那里,或者也可能是來自東亞。”[11]所以可以認(rèn)為,該研究并沒有為東亞包括北方人群起源于東南亞人群以及講阿爾泰語的人群也可能是來自東亞提出什么證據(jù)。

        (七) 用38個(gè)基因座的基因頻率

        杜若甫等用38個(gè)基因座的基因頻率對(duì)我國(guó)30個(gè)省、市、自治區(qū)的漢族人群和37個(gè)少數(shù)民族進(jìn)行了兩兩遺傳距離(Fst)的計(jì)算與聚類分析(用UPGMA及鄰接法兩種方法)。38個(gè)基因座包括紅細(xì)胞血型HLA、紅細(xì)胞酶、血清蛋白質(zhì)、血型分泌物、耵聹類型及苯硫脲味盲等。分析計(jì)算工作是在美國(guó)斯坦福大學(xué)L.L.Cavalli-Sforza教授實(shí)驗(yàn)室中用Philip軟件進(jìn)行的[12,13]。

        1) 漢族人群的聚類分析

        用UPGMA法聚類的系統(tǒng)樹明顯地顯示出漢族分為南北兩大群。北方群包括長(zhǎng)江以北的省、市、自治區(qū)及地跨長(zhǎng)江兩岸的安徽、江蘇兩省。南方群分兩支,一支是廣東、廣西、海南、福建、臺(tái)灣,可稱之為典型南方人群;另一支包括浙江、江西、湖南、貴州等長(zhǎng)江以南其他省和地跨長(zhǎng)江兩岸的湖北、四川、云南3省(見圖13)[12]。

        圖13 30個(gè)省、市、自治區(qū)漢族人群的聚類圖

        在用鄰接法聚類而成的系統(tǒng)樹上也明顯地可以看到,全國(guó)漢族分南、北兩大支,圖中臺(tái)灣以上,都是長(zhǎng)江以南的省、自治區(qū),它們是浙江、海南、云南、福建、廣東、江西、湖北、四川、湖南、貴州、廣西,而新疆以下除上海、江蘇、安徽以外都是北方的省、市、自治區(qū):天津、陜西、河北、吉林、山西、黑龍江、青海、山東、河南、遼寧、內(nèi)蒙古、甘肅、北京、寧夏。江蘇與安徽分別包括了對(duì)蘇北與淮北的調(diào)查結(jié)果,因此雖然與北方其他人群相距較遠(yuǎn),但仍與北方人群聚到一起了。上海漢族來自四面八方,比較雜,這可能是上海漢族與北方人群聚到一起的原因(見圖14)。

        圖14 漢族30個(gè)人群的聚類圖

        從圖14中還可看出,南方人群間分得比較開,即每一枝權(quán)均較長(zhǎng),枝權(quán)長(zhǎng)表示彼此間遺傳差異大。而在北方人群中,一些真正完全是北方人的人群都緊密地聚到了一起,只有安徽、江蘇、上海、新疆漢族人群才離得較遠(yuǎn)[13]。

        2) 少數(shù)民族的聚類分析

        根據(jù)37個(gè)少數(shù)民族互相間遺傳距離(用UPGMA法)繪制的系統(tǒng)樹也明顯地表明,少數(shù)民族可以分為南北兩大群:長(zhǎng)江以南的民族為一群,長(zhǎng)江以北的民族為另一群(見圖15)[12]。

        在南方群中,傣族、壯族、京族、侗族、黎族、瑤族等典型南方蒙古人種民族緊密地聚在一起。彝族相當(dāng)一部分分布在長(zhǎng)江以北,而且本來起源于北方,卻也歸屬南方群。同時(shí),語言屬彝語支的傈僳族、納西族、哈尼族等族都在南方群,此外布依族、畬族、苗族、景頗族、土家族、阿昌族、白族等族也都在南方群。佤族、德昂族、高山族等族是比較特殊的南方蒙古人種民族,都在南方群中,而且佤族、高山族兩族是最后與南方群各族相聚的。

        圖15 我國(guó)37個(gè)少數(shù)民族的聚類圖

        在北方群中,新疆的4個(gè)民族,即哈薩克族、塔吉克族、維吾爾族、柯爾克孜族,緊密地聚在一起,并最后與其他北方民族相聚。藏族在青海、四川等地也有一部分,但大部分在西藏,卻明確地屬于北方群。羌族起源于西北地區(qū),現(xiàn)在在四川北部,屬北方群。此外,鄂溫克族、鄂倫春族、達(dá)斡爾族、滿族、赫哲族、錫伯族、蒙古族、回族、東鄉(xiāng)族、保安族、朝鮮族等一直居住在北方的民族,無一例外,都明顯地歸在北方群。

        鄰接法繪出的聚類圖上,全國(guó)37個(gè)少數(shù)民族明確地分為兩支,右邊一支是17個(gè)北方民族,左邊一支是20個(gè)南方少數(shù)民族(見圖16)[13]。

        圖16 37個(gè)少數(shù)民族的聚類圖

        在17個(gè)北方民族中,4個(gè)新疆少數(shù)民族(維吾爾族、哈薩克族、塔吉克族、柯爾克孜族)單獨(dú)成為一支,在最右邊,彼此間遺傳距離不太大(在圖中以平行線的長(zhǎng)度表示),最后與其他民族相聚。有點(diǎn)令人奇怪的是300多年前從東北遷到新疆的錫伯族,居然也和早在新疆的柯爾克孜族、塔吉克族、維吾爾族、哈薩克族等族聚在一起了。但在用UPGMA法聚類時(shí),錫伯族卻與赫哲族先相聚,然后與我國(guó)東北的一些民族聚在一起,這似乎更為合理。圖16中東北的一些民族除鄂倫春族外,彼此十分靠近。但在用UPGMA法聚類時(shí),鄂倫春族卻與鄂溫克族先相聚,然后與北方的一其他民族相聚,這也更為合理。藏族屬北方民族,但歷史上卻融入了少量中亞人、波斯人、阿拉伯人的血緣。羌族也屬北方民族。全國(guó)回族實(shí)際上并無統(tǒng)一起源,本文所用數(shù)據(jù)雖然也有一部分是海南島回族的數(shù)據(jù),但主要是寧夏等地北方回族的數(shù)據(jù),所以回族仍歸北方民族。

        在20個(gè)南方民族中,佤族、傈僳族、德昂族、高山族、傣族等南方民族聚在一起。彝族、納西族、哈尼族、白族、阿昌族、景頗族、土家族等族仍與北方民族比較靠近,說明這些民族或由于起源于北方,或歷史上原來已融入相當(dāng)多的北方蒙古人種血緣,但目前卻以南方蒙古人種血緣為主了。傈僳族本來應(yīng)與上述一些民族中的彝語系統(tǒng)民族比較靠近,但卻與傣族、德昂族等更近,這可能也因傈僳族有基因頻率的基因座數(shù)(10個(gè))較少,因而結(jié)果有些不太可靠。壯族、京族,黎族等成為一群,說明他們的遺傳結(jié)構(gòu)相近。瑤族、侗族、苗族,畬族、布依族等也陸續(xù)歸入這一群。佤族、德昂族與高山族等在南方民族中離其他族較遠(yuǎn)。佤族、德昂族和布朗族的語言屬南亞語系孟—高棉語族,他們是云南最早的原住民,與其他民族差異必然較大。臺(tái)灣少數(shù)民族實(shí)際上有9個(gè)人群,即泰雅人、雅美人、阿美人、賽夏人、布農(nóng)人、鄒人、卑南人、魯凱人與排灣人。在該文中,仍按目前習(xí)慣統(tǒng)稱為高山族,把這9個(gè)人群的基因頻率數(shù)據(jù)合在一起作為高山族的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果表明,他們與我國(guó)其他少數(shù)民族差異較大。高山族是最后才與南方其他民族相聚的。

        3) 漢族與少數(shù)民族一起聚類

        杜若甫等又將基因頻率數(shù)據(jù)較多的10個(gè)漢族人群與14個(gè)少數(shù)民族放在一起進(jìn)行遺傳距離計(jì)算(見表1),結(jié)果表明:

        表1 漢族人群及少數(shù)民族相互間的平均遺傳距離

        (1) 北方漢族人群間的平均遺傳距離(55.6)最近,其次是南方漢族人群之間的平均遺傳距離(116.0),這說明各地漢族間確有相當(dāng)一部分的共同血緣。

        (2) 北方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(289.9)要比南方少數(shù)民族間的(250.0)略大一些,這是因?yàn)楸狈缴贁?shù)民族中包含了新疆的民族。而北方漢族人群與北方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(244.7)則比南方漢族人群與南方少數(shù)民族之間的(304.1)近。

        (3) 北方漢族人群與南方漢族人群之間的平均遺傳距離(517.4),要比南方漢族人群間的(116.0)或北方漢族人群間的(55.6)都大得多。同樣,南、北方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(589.9),也要比南方少數(shù)民族間的(250. 0)或北方少數(shù)民族間的(289.9)大得多。

        (4) 非常有意義的是:北方漢族與北方少數(shù)民族的平均距離(244.7)和北方少數(shù)民族間的差不多(289.9);南方漢族和南方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(304.1)也和南方少數(shù)民族間(250.0)比較接近;可是南、北方漢族間的平均遺傳距離(517.0)和南、北方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(598.9)卻大得多。這充分說明,無論在南方還是北方,漢族與當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族間都已有了許多基因流動(dòng),他們的遺傳結(jié)構(gòu)已相互接近了。

        (5) 最大的是南方漢族與北方少數(shù)民族以及北方漢族與南方少數(shù)民族間的平均遺傳距離(653.1),因?yàn)檫@遺傳距離同時(shí)包含了南、北兩大人群間的差異以及漢族與少數(shù)民族間的差異[12]。

        根據(jù)遺傳距離,用鄰接法聚類繪出系統(tǒng)樹(見圖17)表明:

        (1) 全部24個(gè)人群明顯地分為南、北兩大群。北方群包括甘肅、黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、陜西的漢族人群以及蒙古族、回族、滿族、朝鮮族、藏族、鄂倫春族、維吾爾族等7個(gè)少數(shù)民族。南方群包括廣東、廣西、貴州、湖南、四川的漢族人群以及壯族、瑤族、苗族、侗族、黎族、彝族、土家族等7個(gè)少數(shù)民族。

        (2) 在南、北兩大群中,往往是地理相近的人群先相聚,而且往往是地理相近的漢族先相聚,然后再與地理相近的少數(shù)民族相聚,最后才與地理遠(yuǎn)的漢族及少數(shù)民族人群相聚。在南方人群中,廣東、廣西漢族與壯族、瑤族、苗族、侗族、黎族等族先相聚,而貴州、湖南、四川漢族則與彝族、土家族兩族先相聚,然后再聚在一起。在北方人群中,吉林、內(nèi)蒙古、黑龍江、甘肅漢族先相聚,然后與蒙古族相聚,再與已相聚在一起的陜西漢族及回族相聚,然后再與滿族、朝鮮族、藏族、鄂倫春族等少數(shù)民族相聚,最后與維吾爾族相聚[12]。

        圖17 10個(gè)漢族人群和14個(gè)少數(shù)民族的聚類圖

        用UPGMA法繪制的系統(tǒng)樹(見圖18)上也可以看到,無論漢族和少數(shù)民族,都分南、北(即圖中下、上)兩大人群。不過,總的說來,漢族人群間還比較靠近,而少數(shù)民族則分得很散。尤其是北方內(nèi)蒙古、甘肅、黑龍江、陜西、吉林等地的漢族更是緊靠在一起。南方漢族中,四川、湖南、貴州漢族在一枝上,而且比較靠近;廣東與廣西漢族在另一枝上,而且廣西漢族與壯族緊靠在一起。土家族、彝族處在南方這一大枝的最下方,靠近北方人群[13]。

        (八) 對(duì)新石器時(shí)代化石的聚類分析

        (1) 張振標(biāo)分析了我國(guó)新石器時(shí)代14組化石的顱骨測(cè)量資料,進(jìn)行了聚類。結(jié)果發(fā)現(xiàn),我國(guó)新石器時(shí)代的居民體質(zhì)特征也分為南、北兩大類型:北部類型包括河南小王崗,湖北房縣,陜西半坡、華縣、寶雞、橫陣,甘肅永登,河南廟底溝,山東野店、西夏侯;南部類型包括廣西甑皮巖、浙江河姆渡和福建曇石山。北部類型的特點(diǎn)是顱骨較短而寬且高,面部較高而寬且扁平,鼻部高而較窄、鼻根較高,身材也較高;南部類型則是顱骨較長(zhǎng)、顱寬中等偏寬、顱高略低,面部低而不寬,鼻部低而寬、鼻根較低,身材較矮(見圖19)。

        所以張振標(biāo)指出,現(xiàn)代中國(guó)人南、北兩大組的體征,是我國(guó)新石器時(shí)代居民體征的延續(xù)和發(fā)展[5]

        圖18 漢族及少數(shù)民族24個(gè)人群的聚類圖

        圖19 十四組新石器時(shí)代顱骨聚類分析的樹狀圖

        (2) 陳德珍也對(duì)我國(guó)新石器時(shí)代各地居民的體質(zhì)類型進(jìn)行了分析。所用的體征項(xiàng)目是:頭長(zhǎng)、頭寬、頭高(ba —b)、額最小寬、顴寬、上面高(n —pr)、眶高、眶寬(mf—ek)、鼻寬、鼻高及總面角等11項(xiàng)。計(jì)算的是Penrose’s形狀距離及Q型相關(guān)系數(shù)的主成分分析法。男性與女性各人群的聚類結(jié)果分別如圖20與圖21所示,其主成分分布圖分別如圖22與圖23所示。

        原作者根據(jù)聚類圖與主成分分布圖,得出下列主要結(jié)論:① 廣西柳江人和北京山頂洞人分別是舊石器時(shí)代華南人類和華北人類的代表,他們和新石器時(shí)代各人群差異較大。② 可將福建曇石山、廣東河宕、廣西甑皮巖及浙江河姆渡等4個(gè)人群歸為新石器時(shí)代的華南類型。③ 其余各人群均屬新石器時(shí)代的華北類型,其中河南的下王崗與廟底溝及山東野店為一小組,河南石固、山東大汶口及西夏侯為一小組;陜西寶雞、華縣、半坡及內(nèi)蒙古紅山后為一小組。④ 陜西橫陣人群則可能是華北、華南兩大類型血緣混雜的結(jié)果。

        圖20 男性各組形狀距離聚類圖

        圖21 女性各組形狀距離聚類圖

        圖22 男性各組主成分的分布圖

        圖23 女性各組主成分的分布圖

        作者還指出,在我國(guó)新石器時(shí)代各人群具有的所謂南亞人種特點(diǎn),如狹長(zhǎng)的顱型、高顱、低眶、寬鼻及出齒槽突頜現(xiàn)象,本身就是我國(guó)新石器時(shí)代人類固有的特點(diǎn),只是在不同的類群中所表現(xiàn)的程度有所差異而已[14]。

        (3) 劉武根據(jù)牙冠及牙根的28項(xiàng)形態(tài)特征,計(jì)算了亞洲地區(qū)的26個(gè)包括新石器時(shí)代及現(xiàn)代人的人群間的MMD(mean measure of divergence)。結(jié)果如圖24與圖25所示,其中圖24是根據(jù)牙齒8項(xiàng)形態(tài)特征對(duì)26個(gè)人群的聚類結(jié)果,而圖25則是根據(jù)牙齒27項(xiàng)形態(tài)特征對(duì)17個(gè)人群的聚類結(jié)果。

        結(jié)果表明,東北亞各人群聚類在一起,牙齒特征屬中國(guó)型(Sinodonty),而東南亞各人群(包括史前臺(tái)灣人)聚類在一起,其牙齒類型屬巽他型(Sundadonty)。香港和華南人在圖25中卻與東北亞蒙古人聚類在一起。而在圖24中只有華南人與東北亞蒙古人聚類在一起,香港人仍與東南亞各人群聚類在一起。作者認(rèn)為香港和華南人的牙齒特征屬過渡類型,華南很可能是這兩種類型的分界線[15]。

        Turner認(rèn)為具巽他型牙特征的人群至少在17 000~30 000年前在東南亞地區(qū)。這種具有巽他型牙的東南亞人類沿亞洲大陸架向北遷移,一直到日本的北海道,在日本列島形成了繩紋人及其后代阿伊努人。而早期東南亞人類的另一分支約在20 000年前沿亞洲大陸內(nèi)陸向華北、蒙古等地?cái)U(kuò)散,經(jīng)過選擇或遺傳漂變形成中國(guó)型牙。然后,經(jīng)過西伯利亞和白令海峽到達(dá)美洲,形成印第安人[16~18]

        圖24 根據(jù)8項(xiàng)牙齒形態(tài)特征出現(xiàn)率計(jì)算的MMD系數(shù)進(jìn)行聚類分析繪制的反映亞洲地區(qū)人類群體親緣關(guān)系的樹狀圖

        圖25 根據(jù)27項(xiàng)牙齒形態(tài)特征出現(xiàn)率計(jì)算的MMD系數(shù)進(jìn)行聚類分析繪制的反映亞洲地區(qū)人類群體親緣關(guān)系的樹狀圖

        二、 遺傳拓?fù)鋵W(xué)

        (一) 用紅細(xì)胞血型基因頻率進(jìn)行遺傳拓?fù)鋵W(xué)分析

        翁自立等曾用ABO,MN,Rh,P,ABH等5個(gè)血型系統(tǒng)共17個(gè)等位基因(或單倍型)頻率計(jì)算了22個(gè)人群間的遺傳距離d2,然后進(jìn)一步用主坐標(biāo)分析的方法將群體間的遺傳距離關(guān)系在二維平面上近似地表現(xiàn)出來。圖26就是22個(gè)民族主坐標(biāo)分析二維排序圖。兩個(gè)主坐標(biāo)所保留的信息量為56.1%(第一主坐標(biāo)的信息量為39.2%,第二主坐標(biāo)的信息量為16.9%)。第一主坐標(biāo)(圖中的橫坐標(biāo))反映的是高加索人種和蒙古人種間的基因流。高加索人種在基因與單倍型頻率方面的特點(diǎn)是cde,cDe,P1等的頻率較高,而蒙古人種的主要特點(diǎn)則是CDe,cdE,P2等的數(shù)值較高,而第二主坐標(biāo)(圖中的縱坐標(biāo))反映的則是北方蒙古人種與南方蒙古人種之間的基因流。

        從圖26可看出,在圖右半邊的塔塔爾族、烏孜別克族、柯爾克孜族、維吾爾族、哈薩克族等是我國(guó)各民族中融有高加索人種血緣較多的民族,圖中自右向左的這一順序很可能也已可基本上反映出這幾個(gè)民族中高加索人種血緣成分的多少。

        圖26 22個(gè)民族主坐標(biāo)分析二維排序圖

        在左半邊,南方的侗族、苗族、壯族、佤族、白族、傣族、景頗族等的位置都靠上,而回族、漢族(華北漢族)、蒙古族、朝鮮族、滿族等典型的北方民族都在圖的下半部,這是符合預(yù)期的,可是彝族與土家族也在下半部。彝族可能由于原先起源于我國(guó)北方的羌人,而南遷后融入了一定比例的南方土著的血緣,使他們處于南北兩大組人群之間。而土家族也在下半部,不太清楚其原因,可能與調(diào)查取樣和所研究的基因座還不十分相關(guān)[19]。后來用更多基因座的基因頻率分析的結(jié)果表明,土家族與彝兩族基本上屬南方蒙古人種[12,13]

        (二) 用紅細(xì)胞酶基因頻率進(jìn)行遺傳拓?fù)鋵W(xué)研究

        譚茜等分析了我國(guó)21個(gè)人群的脂酶D、酸性磷酸酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和6—磷酸葡萄糖酸脫氫酶的多態(tài)性。然后用這4個(gè)基因座的基因頻率對(duì)21個(gè)人群進(jìn)行了遺傳拓?fù)鋵W(xué)分析。21個(gè)人群中包括5個(gè)漢族人群和16個(gè)少數(shù)民族。在用基因頻率計(jì)算人群兩兩間的遺傳距離時(shí),用了B2及E2兩種遺傳距離計(jì)算方法。得出的各B2與E2間的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.998 7,所以后來只用E2進(jìn)行了其前兩個(gè)主坐標(biāo)的二維排序,然后將21個(gè)人群遺傳距離的前兩個(gè)主坐標(biāo)和地理距離的主坐標(biāo)進(jìn)行了同步排序,即進(jìn)行最大一致的擬合(用最小二乘法)。結(jié)果如圖27與圖28所示[20]

        圖27 漢族5個(gè)人群的二維同步排序圖

        圖28 16個(gè)少數(shù)民族的二維同步排序圖

        1) 漢族

        圖27是5個(gè)漢族人群的二維同步排序圖。5個(gè)漢族人群目前居住的地理位置(圖27中箭頭所示)雖十分遙遠(yuǎn),他們的遺傳位置(圖27中圓點(diǎn)所示)卻明顯地向中原地區(qū)聚攏。這說明各地漢族人群確有共同的血緣。但5個(gè)漢族人群的遺傳位置也有明顯的差異。西安與哈爾濱兩個(gè)人群的遺傳位置十分接近,而且位在北方,說明他們之間在遺傳結(jié)構(gòu)上比較相似,而且北方蒙古人種的血緣占很大的成分。尤其哈爾濱漢族大多是從山東、河北等地遷移過去的,在黑龍江居住一般才幾百年,其遺傳結(jié)構(gòu)與中原漢族十分相似。成都與貴陽兩地漢族的遺傳位置幾乎重疊在一起,說明兩地人群的遺傳結(jié)構(gòu)非常相似,而且其遺傳位置在西安、哈爾濱兩人群的遺傳位置之南,說明所含的北方蒙古人種血緣比西安、哈爾濱兩人群少,而南方蒙古人種血緣則較多。漳州人群的遺傳位置在最南方,說明在5個(gè)人群中,漳州人群所含南方蒙古人種的血緣最多。

        2) 少數(shù)民族

        在少數(shù)民族中,朝鮮族、滿族和蒙古族的遺傳位置(圖28中黑圓點(diǎn)所示)相互十分接近,說明這3個(gè)民族的遺傳結(jié)構(gòu)是比較相似的,存在較密切的血緣關(guān)系。圖28中朝鮮族的居住地是延吉市,不過在實(shí)際上延吉市的朝鮮族是兩百多年內(nèi)才逐漸從朝鮮半島遷去的。所以3個(gè)民族的遺傳位置均在地理位置之西北,這也反映歷史上這3個(gè)民族曾住在比今天居住地西邊更北的地方,后來才逐漸南遷。蒙古族、滿族、朝鮮族等在古代的起源地可能比他們?cè)趫D28中的遺傳位置更靠北,由于他們已融入漢族等一些其他民族的血緣,因此使他們的遺傳位置向南移了。

        藏族的遺傳位置在最北方,所以藏族無疑起源于北方。至于藏族的遺傳位置甚至比蒙古族、滿族、朝鮮族等民族的遺傳位置還要靠北,并不一定意味著藏族的起源地點(diǎn)比后3個(gè)民族在更北方,更可能的說法是藏族在南遷以后,與中原漢族及南方少數(shù)民族極少發(fā)生融合,而蒙古族、滿族、朝鮮族等卻融入漢族等其他民族的血緣較多。同時(shí)由于藏族在南遷后,一直在青藏高原的高寒氣候條件下生活,與寒冷的北方差別不大,因此自然條件通過選擇作用對(duì)于藏族這4個(gè)基因座的基因頻率的改變影響也不大。可能正是由于這些原因,使藏族的遺傳位置更靠北,即與漢族的差異比蒙古族、滿族、朝鮮族等族與漢族的差異更大。

        彝族的遺傳位置在北方,也說明他們起源于北方,同時(shí)彝族在南遷后融入了一定的南方人群的血緣,可能比藏族融入的更多,因此其遺傳位置在藏族遺傳位置之南也是符合預(yù)期的。如果分析的基因座增多,彝族的遺傳位置可能會(huì)更向南移一些。

        維吾爾族的遺傳位置在南方,這也許可以解釋為取樣地烏魯木齊市的維吾爾族原來生活在新疆南部,但這種解釋似是而非,因?yàn)閾?jù)史書記載,在兩千多年前,維吾爾族曾生活在貝加爾湖及巴爾喀什湖一帶。而且,維吾爾族中還有相當(dāng)多的白種人血緣成分。這些在圖28上的維吾爾族的遺傳位置都未顯示出來。同時(shí),圖28中卻顯示出維吾爾族在遺傳結(jié)構(gòu)上與哈尼族十分相似,這也是無法解釋的??傊?,用4個(gè)基因座的基因頻率計(jì)算得出的二維同步排序圖上的遺傳位置,并不都是非常合理和有深刻含義的,因?yàn)樗玫奈稽c(diǎn)有限,如果對(duì)圖28中每一結(jié)果都去解釋,有時(shí)會(huì)十分勉強(qiáng)。

        回族在圖中的遺傳位置向中原漢族靠攏,這顯示他們?nèi)谌肓讼喈?dāng)多的漢族血緣。不過回族在圖28中的遺傳位置,沒有充分顯示出他們含有的中亞、阿拉伯人的血緣。這可能和所分析基因頻率的基因座數(shù)比較有限有關(guān)。

        云南白族的遺傳位置也顯示出他們向漢族靠攏,這也反映出白族中融入了相當(dāng)多的漢族血緣。與回族相比,白族先民原來是南方的人群,所融入的漢族也大部分是長(zhǎng)江流域的漢族,而回族所融入的主要是北方漢族的血緣,因此白族的遺傳位置在回族的遺傳位置之南,也是符合預(yù)期的。

        苗族和土家族在圖28中的遺傳位置十分靠近,與其地理位置也均相距不遠(yuǎn)。從群體遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的初步分析來看,苗族和土家族都是在長(zhǎng)江流域居住很久的人群,他們屬南方蒙古人種,但也不同于壯族、黎族等典型的南方類型。

        壯族、侗族、黎族、瑤族、布依族等族的遺傳位置都在其地理位置之南,說明他們都起源于南方,均應(yīng)屬于典型的南方蒙古人種。

        三、 主成分分析

        人群遺傳結(jié)構(gòu)的差異,實(shí)質(zhì)上是基因頻率的差異。分析人群基因頻率的地理分布,有助于了解人口遷移、人群融合、自然選擇、漂變、地理和社會(huì)隔離、突變等對(duì)人類微進(jìn)化的影響,有助于了解現(xiàn)代人的起源與擴(kuò)展[21]。但是各個(gè)基因座在各個(gè)人群中的基因頻率分布變化十分復(fù)雜,很難看出目前各基因頻率地理分布的總趨勢(shì)與造成這種分布的原因或事件。主成分分析對(duì)于解決上述困難很有幫助。肖春杰等用人類基因頻率地理分析的軟件Genography對(duì)中國(guó)人群38個(gè)基因座上130個(gè)等位基因的頻率進(jìn)行了主成分分析,并繪制了主成分分布地圖與綜合地圖[22]。進(jìn)行基因頻率主成分分析的基因座與計(jì)算中國(guó)人群間的遺傳距離及聚類分析[12]時(shí)所用的相同,包括紅細(xì)胞血型、白細(xì)胞抗原系統(tǒng)、紅細(xì)胞酶、血清蛋白質(zhì)以及血型分泌型、苯硫脲昧盲和耵聹類型等,結(jié)果如下:

        1) 漢族

        漢族的第1主成分的方差占總方差的32%,即包含了基因頻率總變量的1/3左右的信息量,其地理分布明顯地顯示出從東北向西南、主要是向南的梯度變化??梢哉J(rèn)為,它反映了北方蒙古人種與南方蒙古人種間遺傳結(jié)構(gòu)的差異。越往南,南方蒙古人種血緣越多,而同時(shí)北方蒙古人種血緣越少。值得注意的是在長(zhǎng)江以北只有兩個(gè)梯度,說明北方各地漢族人群在遺傳結(jié)構(gòu)上已融合得相當(dāng)均勻了。而在長(zhǎng)江以南地區(qū),第1主成分和下面要談到第2~第4主成分分布的梯度相當(dāng)密,表明其遺傳結(jié)構(gòu)變化大而劇烈??梢钥闯?,在漢族中南方蒙古人種血緣成分最高的是海南、廣西及廣東西部(見圖29a)。

        圖29 漢族人群基因頻率主成分分布圖

        漢族人群基因頻率的第2主成分的方差占總方差的23.9%。它的梯度變化是從西部向東、向南的,差異最大的是中國(guó)西部與海南、廣東兩省之間(見圖29b)。第2主成分反映了高加索人種與蒙古人種之間的基因流動(dòng)。可見,在漢族各地人群間,高加索人種與蒙古人種間基因流動(dòng)所造成的遺傳結(jié)構(gòu)差異只居次要地位,而南、北方蒙古人間的基因流動(dòng)所造成的差異卻居主要地位。也就是說,高加索人種流入漢族人群的基因并不很多,因此對(duì)各地漢族遺傳結(jié)構(gòu)的影響不是很大。

        漢族各地人群基因頻率的第3、第4主成分分別反映了8.6%與5.5%信息量,在圖29c、圖29d中,有一些顏色特別深或特別淺的區(qū)域,如廣東、廣西與海南,長(zhǎng)江三角洲,內(nèi)蒙古中部、北部與山西、寧夏,四川南部等,這些地區(qū)很可能在古代某一時(shí)期因農(nóng)業(yè)、牧業(yè)比較發(fā)達(dá),或石器、青銅器、陶器等制造比較先進(jìn),而曾出現(xiàn)過人口驟增、向鄰近地區(qū)擴(kuò)展的情況。由于基因頻率調(diào)查的取樣地點(diǎn)密度并不算大,所以這些地區(qū)的定位可能還不夠精確。而出現(xiàn)人口驟增、向鄰近地區(qū)擴(kuò)展的年代,則需要與考古學(xué)、人類學(xué)、語言學(xué)、歷史學(xué)等其他學(xué)科的研究結(jié)合起來,才有可能得出結(jié)論。

        2) 少數(shù)民族

        少數(shù)民族的基因頻率主成分分布與漢族的有許多相似之處??墒莾烧咭灿忻黠@的區(qū)別,首先是少數(shù)民族基因頻率的第1主成分反映了高加索人種與蒙古人種間的基因流動(dòng),而第2主成分則反映了南、北方蒙古人種間的基因流動(dòng),這正好與漢族人群中的情況相反。

        少數(shù)民族基因頻率分布的第1主成分自西北向東、向南呈梯度變化(見圖30a),顯然,它是由高加索人種與蒙古人種之間的基因流動(dòng)所造成的。西北地區(qū)少數(shù)民族處于一個(gè)極端,而廣東、廣西及海南等省區(qū)少數(shù)民族處于另一極端,即其高加索人種血緣最少。第1主成分的方差為總方差的30.1%。

        少數(shù)民族基因頻率分布的第2主成分占總方差的18.6%,它呈現(xiàn)自東北向西北、主要是向南的梯度變化。顏色最淺的是東北、顏色最深的是廣東、廣西、海南、云南以及福建南部??梢悦黠@看出,它和漢族人群中的第1主成分一樣,反映了南、北方蒙古人種間的基因流動(dòng)(見圖30b)。

        少數(shù)民族基因頻率分布的第3主成分的方差占總方差的13.6%,整個(gè)分布地圖顯示出東北與西南部灰度最淺,而東南與西北部灰度最深(見圖30c)。這也許是因?yàn)檫@些灰度最深或最淺的地區(qū)是我國(guó)少數(shù)民族祖先的幾個(gè)主要發(fā)源地,在歷史上曾經(jīng)一度人口驟增,向中原地區(qū)擴(kuò)展過。這只是初步推測(cè),尚有待更多的基因頻率數(shù)據(jù)和其他資料,再作深入的分析。

        少數(shù)民族基因頻率分布的第4主成分的方差占總方差7.5%,它十分明顯地顯示出,是以黃河中游為核心,向四面擴(kuò)展的(見圖30d)。黃河中游是五千年前以炎、黃兩族為核心形成的華夏族(即漢族的祖先)的發(fā)源地,因此,第4主成分很可能反映了以華夏族為基礎(chǔ)的漢族的基因向四周各地少數(shù)民族擴(kuò)散這一歷史事實(shí)。

        圖30 中國(guó)少數(shù)民族人群基因頻率主成分分布圖

        可是在漢族的第1~第4主成分分布圖中,卻沒有顯示出華夏族對(duì)各地漢族基因頻率的明顯影響,出現(xiàn)這一結(jié)果的最可能的解釋是各地漢族基因頻率受當(dāng)?shù)仄渌巳海ü糯贁?shù)民族)的影響大,而受華夏族的影響小。這一點(diǎn)也被對(duì)全國(guó)各地漢族和少數(shù)民族人群間遺傳距離的分析所證明,各地漢族人群與當(dāng)?shù)厣贁?shù)民族的遺傳距離,平均要比各地漢族間的小,差異顯著[12]

        3) 漢族與少數(shù)民族合在一起分析

        圖31 中國(guó)人群基因頻率主成分分布圖

        漢族與少數(shù)民族人群的數(shù)據(jù)放在一起分析得出的全中國(guó)人群基因頻率第1~第4主成分的方差,分別占總方差的30.4%,17.2%,12.2%及6.0%,這些主成分的分布地圖明顯地與少數(shù)民族主成分分布地圖相似(見圖30、圖31)。有兩點(diǎn)主要的不同之處:一是在反映南、北方蒙古人種間基因流動(dòng)的第2主成分分布地圖(見圖31b)中,西北地區(qū)與東北地區(qū)的差異減小了。這是可以理解的,因?yàn)槲鞅钡貐^(qū)的漢族主要是從中國(guó)北部其他地區(qū)遷去的,由于漢族數(shù)據(jù)的加入,自然會(huì)使少數(shù)民族基因頻率原第2主成分分布地圖上西北地區(qū)與東北地區(qū)的差異減小。二是兩張第3主成分分布地圖(見圖30c與圖31c)雖然圖形十分相似,可是深色區(qū)與淺色區(qū)相互調(diào)換了,全中國(guó)主成分分布地圖中的深色區(qū)相當(dāng)于少數(shù)民族分布地圖上的淺色區(qū),而其淺色區(qū)則相當(dāng)于另一張圖上的深色區(qū)。這是由于制圖時(shí)的技術(shù)問題造成的,并無實(shí)質(zhì)上的意義。

        4) 主成分綜合圖

        肖春杰等利用所收集的全部基因頻率數(shù)據(jù),加上Cavalli-Sforza實(shí)驗(yàn)室原來收集的亞洲人群基因頻率數(shù)據(jù),繪制了亞洲人群基因頻率第1~第3主成分的綜合地圖(見圖32)可以明顯看出,華南南方蒙古人種居住的區(qū)域與東南亞等區(qū)域相連,而長(zhǎng)江以北的北方蒙古人種居住區(qū)與整個(gè)西伯利亞連成一片,中亞地區(qū)與高加索人種居住的歐洲相連,說明在中亞地區(qū),人群中高加索人種的血緣有所增加。

        在Cavalli-Sforza等人所繪制的世界人群基因頻率的主成分綜合地圖上[23]。東西伯利亞的深色區(qū)與美洲相連,而印度尼西亞、菲律賓、新幾內(nèi)亞等的淺色區(qū)與澳大利亞相連。從以上敘述可以看出,中國(guó)長(zhǎng)江附近的南、北方蒙古人種居住區(qū)的分界線,在世界范圍內(nèi)顯得何等地突出、明顯。

        圖32 亞洲的主成分綜合分布圖

        四、 中華民族的源與流

        根據(jù)以上對(duì)我國(guó)各民族與人群以各種不同指標(biāo)所進(jìn)行的遺傳距離、主成分分析及遺傳拓?fù)鋵W(xué)分析,我們可以對(duì)中華民族的源與流、各民族的遺傳結(jié)構(gòu)及彼此間的血緣關(guān)系,提出下列初步看法。

        (一) 人種血緣

        從人種關(guān)系上講,中國(guó)各民族中,俄羅斯族原屬高加索人種,但近一二百年來,中國(guó)的俄羅斯族已與漢族等蒙古人種民族發(fā)生了血緣混雜。在中國(guó)俄羅斯人數(shù)雖不多,可是居住分散,且各地俄羅斯人群與其他民族的血緣混雜程度不一。因此,對(duì)俄羅斯民族中高加索人種血緣還占多少成分的總的估計(jì),不可能作出。在中國(guó)各民族中,塔吉克族、塔塔爾族、柯爾克孜族、烏孜別克族等民族,具有較多的高加索人種的血緣,在遷入中國(guó)后,與其他民族血緣混雜很少,但其主要血緣成分是蒙古人種的還是高加索人種的,尚有待進(jìn)一步的研究,以積累更多的研究資料,才能作出判斷。而維吾爾族雖也有一定的高加索人種血緣,可是絕大部分是蒙古人種血緣,因此可以肯定屬蒙古人種。哈薩克族與回族等民族,也有一定的高加索人種血緣,但其成分比維吾爾族所含有的還少。在全國(guó)范圍內(nèi),高加索人種的血緣自西向東、自北向南越來越少,而最少的是在南方??梢?,高加索人種基因流入中國(guó),主要是從中國(guó)西部、從中國(guó)東北部由俄羅斯人帶入少量高加索人種血緣。雖然印度人也屬高加索人種,離中國(guó)南方也較近,卻沒有帶入什么高加索人種血緣到中國(guó)南方人中。

        在全國(guó)各地人群的遺傳結(jié)構(gòu)差異中,就少數(shù)民族而論,高加索人種與蒙古人種間基因流動(dòng)所造成的差異占主要地位,把少數(shù)民族與各地漢族人群放在一起分析時(shí)也如此。僅僅就漢族而言,則在各地漢族人群間的遺傳差異中,北方蒙古人種與南方蒙古人種間基因流動(dòng)所造成的差異占主要地位。

        3大人種(蒙古人種、黑人種、高加索人種)彼此間關(guān)系如何?在用HLA基因頻率進(jìn)行聚類分析時(shí),高加索人種先與黑種人聚類,最后才與蒙古人種的人群相聚[2]。也就是說,高加索人種與黑種人血緣近,而與蒙古人種血緣遠(yuǎn)。但在用衛(wèi)星DNA的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí),蒙古人種卻與高加索人種的血緣近而與黑種人的血緣遠(yuǎn)[24]。用Y染色體的微衛(wèi)星位點(diǎn)DYS390的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí),也是蒙古人種與高加索人種血緣近,而與黑種人的血緣遠(yuǎn)[25]。世界上以大量基因頻率及DNA遺傳多態(tài)性數(shù)據(jù)也已證明,3大人種中,高加索人種與蒙古人種血緣相近,而黑種人與高加索人種及蒙古人種的血緣遠(yuǎn),這已是確定無疑的了[23]。

        (二) 北方蒙古人種與南方蒙古人種

        除對(duì)新疆3~4個(gè)少數(shù)民族尚需進(jìn)行深入一些的研究外,可以認(rèn)為,中國(guó)人由北方蒙古人種與南方蒙古人種兩個(gè)亞人種組成,即無論漢族與少數(shù)民族,都可分為南、北兩大群,分別屬于南方蒙古人種與北方蒙古人種這兩個(gè)亞人種。南、北蒙古人種的分布,基本上是以長(zhǎng)江為界。過去,有人提出以北緯30°為界,雖然北緯30°與長(zhǎng)江中、下段相當(dāng)接近,但是緯度是一條人為的直線,而長(zhǎng)江卻是隔離人群的天然屏障,所以以長(zhǎng)江為界更為合理。自重慶以西,則四川茂縣羌族、阿壩州、甘孜州直至青海、西藏等地藏族應(yīng)屬北方蒙古人種,成都市等地漢族仍是南方蒙古人種,而四川與陜西交界地區(qū),南、北蒙古人種的分界線在何處,尚有待深入研究。

        過去,在文獻(xiàn)中曾提出過蒙古人種東亞類型與南亞類型及北亞類型并列[26]。現(xiàn)在看來,東亞類型并不單獨(dú)存在,他們或者應(yīng)歸入南亞類型(即南方蒙古人種),或者應(yīng)歸入北亞類型(即北方蒙古人種)。有的則是基本上屬南方蒙古人種,但融入有北方蒙古人種一定成分血緣;或原來起源于北方,但遷移到南方后已融入有南方蒙古人種的一定成分血緣,已基本上屬南方蒙古人種。還有人提出,中國(guó)人除南、北兩大類型外還有第三種類型,他們稱之為“藏彝走廊類型”,包括從甘肅南部到云南西部、南部屬藏緬語族的各少數(shù)民族(保安族、東鄉(xiāng)族、納西族、藏族、羌族、白馬藏族等)[6,7]。他們認(rèn)為有“藏彝走廊類型”這第三類型所依據(jù)的只是用人體測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行的聚類分析,用其他遺傳標(biāo)記作依據(jù)進(jìn)行聚類分析時(shí),這一類型并不出現(xiàn)。

        (三) 漢族的遺傳結(jié)構(gòu)

        在各地漢族人群中,北方人群之間的遺傳距離比南方人群之間的要近(見圖13、圖14、圖18及表1)。這可能是因?yàn)楸狈接胁簧購V袤的平原,黃河冬天封凍而且經(jīng)常改道;而且?guī)浊陙矶啻我驊?zhàn)亂與災(zāi)荒造成的人口大遷移與民族大融合也發(fā)生在北方,因此北方的人口流動(dòng)比南方更為頻繁,也較容易。

        長(zhǎng)江以北的漢族人群屬北方蒙古人種,長(zhǎng)江以南的漢族人群屬南方蒙古人種。這在以紅細(xì)胞血型、白細(xì)胞血型、皮紋學(xué)指標(biāo)、免疫球蛋白同種異型Gm因子、人體測(cè)量學(xué)及多指標(biāo)為依據(jù)所進(jìn)行的遺傳距離與聚類分析的結(jié)果中,明顯可以看到。

        各地漢族在主成分分布圖人群和二維同步排序圖中,都可清楚地看出,在歷史上黃河中游的華夏族曾向四周擴(kuò)散。各地漢族人群與地理相近的漢族人群遺傳距離最近,和當(dāng)?shù)氐纳贁?shù)民族的遺傳距離居其次,而與地理距離遠(yuǎn)的漢族人群間、特別是南方漢族人群與北方漢族人群間的遺傳距離更遠(yuǎn)(見表1、圖17、圖18)。這充分說明漢族與本地的少數(shù)民族間已有了許多基因流動(dòng),他們的遺傳結(jié)構(gòu)已十分接近了。從歷史記載看,這主要是少數(shù)民族融入漢族的結(jié)果,也有部分是漢族融入少數(shù)民族的結(jié)果。而且漢族今天之所以能成為世界上人口最多的民族,主要是不斷地融入其他民族的結(jié)果。

        (四) 北方少數(shù)民族

        (1) 蒙古族、朝鮮族、滿族、錫伯族、赫哲族、達(dá)斡爾族、鄂倫春族、鄂溫克族等是典型的北方蒙古人種民族。其中鄂溫克與鄂倫春比較特殊,因?yàn)樗麄冊(cè)瓉碓诟狈剑ㄔ谖鞑麃啠?,后來才遷到黑龍江以南。

        (2) 全國(guó)回族沒有統(tǒng)一的起源。各地回族融入有一定的高加索人種血緣,而且其成分多少不一。一般說來,西北地區(qū)寧夏等地的回族融入的高加索人種血緣較多??墒腔刈逯腥谌氲母呒铀魅朔N血緣比維吾爾族、哈薩克族等民族少,比塔吉克族、塔塔爾族、柯爾克孜族、烏孜別克族、俄羅斯族等民族則更少。北方的回族肯定屬北方蒙古人種,但福建、云南的回族有可能屬南方蒙古人種,特別是海南的回族,肯定屬南方蒙古人種。

        (3) 藏族肯定屬蒙古人種,而且在平行排序圖上可以明顯地看出,藏族起源于北方。藏族自北方向青藏高原遷移發(fā)生在史前時(shí)代,但究竟什么時(shí)候,還有待進(jìn)一步研究。據(jù)考古發(fā)現(xiàn),西藏也發(fā)現(xiàn)了新石器時(shí)代的人類遺址。那么,在自北方遷至西藏的藏族先民在到達(dá)西藏之前,西藏有沒有人類?如果有的話,這些人的血緣在目前藏族中占多大比例?很可能,在西藏發(fā)現(xiàn)的新石器時(shí)代人類遺址,也是從北方遷移過去的人類留下的,由于藏族一直住在高寒地區(qū),其生活條件與中國(guó)北方相似,而且他們與外界、特別是南方蒙古人種的各民族接觸較少,因此他們至今與一些典型的北方蒙古人群的遺傳距離仍十分近。

        (4) 羌族也起源于北方,但現(xiàn)都居住在四川茂縣一帶,他們明顯地仍屬于北方蒙古人種。

        (5) 在圖1中維吾爾族沒有和柯爾克孜族、烏孜別克族、塔塔爾族等族相聚,說明維吾爾族雖然也有部分高加索人種血緣,卻比較少,大部分是蒙古人種的血緣。維吾爾族與哈薩克族相聚也不是偶然的,這是因?yàn)樗麄兊母呒铀魅朔N血緣比柯爾克孜族、烏孜別克族、塔塔爾族、塔吉克族等都少,而北方蒙古人種血緣都較多。在以38個(gè)基因座的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí),維吾爾族與哈薩克族仍首先相聚,再與塔吉克族、柯爾克孜族相聚,然后才與我國(guó)其他北方民族相聚,說明這些民族由于都具有一定的高加索人種血緣,所以遺傳結(jié)構(gòu)是相似的。

        在用HLA基因頻率進(jìn)行聚類分析時(shí),維吾爾族沒有和中國(guó)的其他民族相聚,卻最后勉強(qiáng)地與白種人人群相聚了。這一方面說明維吾爾族實(shí)際上是同時(shí)含有蒙古人種與高加索人種血緣的人群,另一方面也說明,雖然維吾爾族最后與高加索人群相聚,但很勉強(qiáng)。其聚類可能與HLA這幾個(gè)基因座的特殊性有關(guān)。如果用其他基因座或更多基因座的基因頻率來分析,維吾爾族就不一定與高加索人群相聚。事實(shí)也正如此。在用微衛(wèi)星DNA和HLA的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí)維吾爾族也首先與蒙古人種人群相聚,而不是首先與高加索人群等其他人群相聚[2,11]。在用38個(gè)基因座的基因頻率進(jìn)行聚類時(shí),維吾爾族很自然地與中國(guó)北方民族先相聚,然后與南方民族相聚。

        (6) 北方少數(shù)民族中,人口較少的保安族、撒拉族、土族、裕固族、東鄉(xiāng)族等,雖然研究得較少,但肯定屬北方蒙古人種。而對(duì)現(xiàn)住西藏的門巴族、珞巴族和現(xiàn)住云南的普米族、怒族、獨(dú)龍族等民族則至今研究得還很不夠,有待進(jìn)行更多的人類群體遺傳學(xué)研究。

        (五) 南方少數(shù)民族

        (1) 壯族、傣族、黎族、瑤族、布依族、侗族、京族等都是典型的南方蒙古人種民族。

        (2) 彝族、景頗族、納西族、阿昌族、白族、基諾族、拉祜族、哈尼族、傈僳族等,有不少是起源于北方的,但今天已融有許多南方蒙古人種的血緣,因此已基本上屬南方蒙古人種。不過,當(dāng)所用分析的指標(biāo)較少或基因頻率數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性不是很高時(shí),這些民族中有的還會(huì)顯示出與北方蒙古人種人群數(shù)據(jù)相近。

        (3) 對(duì)仡佬族、仫佬族、水族、毛南族、畬族等人口較少的民族研究得較少,但可以完全肯定,他們都屬南方蒙古人種。

        (4) 苗族和土家族遺傳結(jié)構(gòu)比較相近,他們既不屬于北方蒙古人種,也不同于典型的南方蒙古人種,但基本上屬南方蒙古人種。土家族是久居當(dāng)?shù)氐耐林缱鍎t可能一度曾居住到長(zhǎng)江以北地區(qū)。苗族人口眾多,住得很分散,有許多分支,值得進(jìn)一步深入研究。

        (5) 德昂族、市朗族、佤族3個(gè)民族,其語言同屬南亞語系孟—高棉語族,在遺傳結(jié)構(gòu)上也相似。他們是云南最早的原住民,在血緣上也與東南亞、南亞的蒙古人種最為接近。

        (6) 高山族實(shí)際上包括9個(gè)族群,即泰雅人、賽夏人、布農(nóng)人、鄒人、魯凱人、排灣人、卑南人、阿美人和雅美人。原來還有平埔人是住在平地的,已完全融入漢族了。他們大部分來自菲律賓、馬來西亞、文萊等地,小部分來自中國(guó)大陸南方。他們屬南方蒙古人種,而且與東南亞人群在遺傳結(jié)構(gòu)上十分相近。

        (六) 亟待研究的一些問題

        (1) 與疾病發(fā)生率有關(guān)的遺傳多態(tài)性研究。

        (2) 與藥物遺傳學(xué)有關(guān)的遺傳多態(tài)性研究。

        (3) 作為中國(guó)人祖先的現(xiàn)代人,是本地起源還是非洲起源?現(xiàn)在多數(shù)學(xué)者及證據(jù),均支持非洲起源說[23,24,27,28]。

        (4) 如果非洲起源,則今天南方蒙古人種的祖先和北方蒙古人種的祖先是在進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)以前已分開的,還是在進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)以后才分開的?

        如果是進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)以前已分開,則意味著北方蒙古人種的祖先是從帕米爾高原以北地區(qū)進(jìn)入中國(guó)的,而南方蒙古人種的祖先是從中東沿著亞洲大陸南部海岸直達(dá)南亞、東南亞,然后往北,直達(dá)長(zhǎng)江,甚至一度曾到達(dá)長(zhǎng)江以北的東部地區(qū)。

        如果南方蒙古人種祖先與北方蒙古人種的祖先是進(jìn)入中國(guó)境內(nèi)以后才分開的,則有兩種可能:南、北方蒙古人種的共同祖先是中東先沿南亞海岸直達(dá)東南亞,再往北越過長(zhǎng)江,在北方的發(fā)展為北方蒙古人種各人群,在南方則發(fā)展為南方蒙古人種各人群?;蛘?,是從帕米爾高原以北地區(qū)進(jìn)入今天的中國(guó)境內(nèi),向東擴(kuò)展,在北方與南方分別發(fā)展成為今天的北方蒙古人種與南方蒙古人種各人群。

        目前,以上3種情況都有人提出[17,18,22~24],但是都尚缺乏足夠的論據(jù)。

        (5) 今天我國(guó)的俄羅斯族、塔吉克族、塔塔爾族、烏孜別克族、柯爾克孜族等民族中,高加索人種血緣和蒙古人種血緣各占多大比例?這尚有待進(jìn)行定量的研究。

        (6) 許多民族中包括有嚴(yán)重隔離的亞人群,需要進(jìn)一步研究其亞人群。舉例如下:

        瑤族人口眾多、分布極廣、分支很多,有的講屬苗瑤語族瑤語支的瑤語,有的講屬苗瑤語族苗語支的布努語,還有的講壯侗語族侗水語支的拉珈語。

        苗族也分布很廣、人口眾多、分支很多。有3大方言,即湘西、黔東和川黔滇方言。

        裕固族分3部分,講3種語言:住在甘肅肅南縣西部的使用屬阿爾泰語系突厥語族的堯乎爾語,住在肅南縣東部的使用屬阿爾泰語系蒙古語族的恩格爾語,住在酒泉市黃泥堡和肅南縣雙海地區(qū)的使用漢語。

        黎族有加茂、本地、侾、美孚、杞等5個(gè)分支,各分支自大陸進(jìn)入海南島的時(shí)間早晚不一。

        在怒族中,云南原碧江縣一帶的怒族和貢山、福貢、維西一帶的怒族的起源明顯不同,前者與彝族血緣相近,而后者與獨(dú)龍族血緣相近。

        鄂溫克族有被稱作“雅庫特”、“通古斯”及“索倫”等3個(gè)分支。

        彝族原來有黑彝與白彝,原黑彝是真正的彝族,是過去彝族社會(huì)中的奴隸主統(tǒng)治階級(jí),而白彝則大部分是從漢族等鄰近民族中搶來的,并不是真正的彝族。

        回族并無統(tǒng)一起源,所以各地回族,如寧夏、福建、海南、云南等地的回族,遺傳結(jié)構(gòu)必然不同。

        藏族分布在很廣袤的地區(qū)范圍,講3種方言,即衛(wèi)藏方言、康巴方言和安多方言。

        拉祜族中有黑拉祜、黃拉祜和白拉祜3個(gè)分支。

        (7) 對(duì)于一些偏遠(yuǎn)的民族,如獨(dú)龍族、怒族、傈僳族、門巴族、珞巴族、柯爾克孜族、塔吉克族、塔塔爾族等,一些人數(shù)較少的民族,如仡佬族、水族、毛南族以及一些未識(shí)別民族,如僜人、白馬藏族、克木人、莽人、夏爾巴人、疍民等,目前均缺乏深入研究。

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        本文節(jié)選自《中國(guó)人群體遺傳學(xué)》,北京:科學(xué)出版社,2004:761—802。

        【注釋】

        [1]本文作者為陳正華。

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