2．2．2　生物對(duì)生態(tài)因子的耐受限度

1．最小因子定律

1840年，德國(guó)化學(xué)家B．J．Liebig在研究各種生態(tài)因子對(duì)植物生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，作物的產(chǎn)量往往不是受其大量需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如CO₂和水）所制約，因?yàn)樗鼈冊(cè)谧匀画h(huán)境中很豐富，而是取決于那些在土壤中較為稀少且又是植物所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（如硼、鎂、鐵、磷等），因此，Liebig提出了“植物的生長(zhǎng)取決于環(huán)境中那些處于最小量狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)”的觀點(diǎn)。進(jìn)一步的研究表明，Liebig所提出的理論也同樣適用于其他生物種類或生態(tài)因子，因此，Liebig的理論被稱為最小因子定律（Law of the Minimum）。這與系統(tǒng)論中的“木桶原理”含義一致，即一個(gè)由多塊木板拼成的水桶，當(dāng)其中一塊木板較短時(shí)，不管其他木板多高，水桶裝水量總是受最小木板制約的。

E．P．Odum認(rèn)為，應(yīng)用Liebig最小因子定律時(shí)，應(yīng)作兩點(diǎn)補(bǔ)充：①Liebig定律只有在環(huán)境條件處于嚴(yán)格的穩(wěn)定狀態(tài)下，即在物質(zhì)和能量的輸入和輸出處于平衡狀態(tài)時(shí)才能應(yīng)用；②應(yīng)用Liebig定律時(shí)還應(yīng)考慮到各種因子之間的相互作用，當(dāng)一個(gè)特定因子處于最小量時(shí)，其他處于高濃度或過(guò)量狀態(tài)的物質(zhì)可能起著補(bǔ)償作用。

每一種植物都需要一定種類和一定數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)物：如果其中有一種營(yíng)養(yǎng)物完全缺失，植物就不能生存；如果這種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量極微，植物的生長(zhǎng)就會(huì)受到不良影響。因此，對(duì)最小因子法則的概念必須作以上兩點(diǎn)補(bǔ)充才能使它更為實(shí)用。

2．耐受定律

Liebig定律指出了因子低于最小量時(shí)成為影響生物生存的因子。實(shí)際上，因子過(guò)量時(shí)同樣也會(huì)影響生物生存。1913年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家V．E．Shelford提出了耐性定律（Law of Tolerance）。他認(rèn)為，任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量上或質(zhì)量上的不足或過(guò)多，即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受限度時(shí)，就會(huì)影響該種生物的生存和分布。該定律把最低量因子和最高量因子相提并論，把任何接近或超過(guò)耐性下限或耐性上限的因子都稱為限制因子（圖2-2）。Shelford耐性定律也表明，那些對(duì)生態(tài)因子具有較大耐受范圍的種類，分布就比較廣泛，這些種類就是所謂的廣適性生物（eurytropic organism），反之則稱為狹適性生物（stenotropic organism）。

圖2-2　Shelford耐性定律圖解

3．限制因子

生物的生存和繁殖依賴于各種生態(tài)因子的綜合作用，但是其中必有一種或少數(shù)幾種因子是限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子，這些關(guān)鍵性因子就是所謂的限制因子（limiting factor）。任何一種生態(tài)因子只要接近或超過(guò)生物的耐受范圍，它就會(huì)成為這種生物的限制因子。

如果生物對(duì)某個(gè)生態(tài)因子的耐受范圍很廣，而這個(gè)因子在環(huán)境中又比較穩(wěn)定，那么這個(gè)因子就不可能成為一個(gè)限制因子；如果生物對(duì)某個(gè)生態(tài)因子耐受范圍很窄，而這個(gè)因子在環(huán)境中又容易變化，那么這種因子就很可能是一個(gè)限制因子。例如在陸地上生活的動(dòng)物一般不會(huì)缺氧，但是，氧氣在水中的含量比在空氣中的低得多，在高密度養(yǎng)殖池塘中，溶解氧含量往往就成為限制因子，在水質(zhì)監(jiān)測(cè)中是一個(gè)必測(cè)的生態(tài)因子。

限制因子的概念指明了研究生物與環(huán)境復(fù)雜關(guān)系的一個(gè)出發(fā)點(diǎn)，即在研究某個(gè)特定環(huán)境時(shí)，首先應(yīng)該關(guān)注那些影響生物生存和發(fā)展的限制因子，這就是這個(gè)概念的最主要價(jià)值。它使生態(tài)學(xué)家掌握了一把研究生物與環(huán)境復(fù)雜關(guān)系的鑰匙，因?yàn)楦鞣N生態(tài)因子對(duì)生物來(lái)說(shuō)并非同等重要，生態(tài)學(xué)家一旦找到了限制因子，就意味著找到了影響生物生存和發(fā)展的關(guān)鍵性因子，并可集中力量研究它。