5．3．1　中國早石炭世古生物地理區(qū)系

我國早石炭世地層，除了華夏古陸、上揚子古陸、祁連古陸、塔里木古陸、華北古陸、康滇古陸和松花江古陸以外，幾乎都有分布。根據(jù)沉積物的特點，早石炭世地層可分為三種類型，即最北部的天山—興安型，以地槽型海相碎屑巖為主，夾有少量碳酸鹽巖，早石炭世中、晚期夾有大量火山巖及火山碎屑巖，沉積厚度大;分布最廣的是華南—西北型，以碳酸鹽沉積為主，夾碎屑巖及膏鹽層;我國西南部的藏南型，巖性主要是厚層的濱海碎屑巖及淺海碳酸鹽巖。

由上可知，我國早石炭世生物群，無論是分異度還是豐度都很高。有意義的是早期(巖關期)的珊瑚、腕足動物呈現(xiàn)出明顯的地理分區(qū)特點，而晚期(大塘期)除藏南外，其他地區(qū)的生物分異并不十分明顯。

據(jù)已積累的前人關于早石炭世古生物地理的資料和本文所收集的有關資料，以底棲生物群的分異、古氣候分帶和古構造控制為依據(jù)，我國早石炭世古生物地理區(qū)系分屬三個大區(qū)，內分6個生物省和10個生態(tài)區(qū)(圖5．4)。

5．3．1．1　特提斯生物大區(qū)(I)

本大區(qū)在中國部分稱華夏生物區(qū)，內分4個生物省。

1．華南生物省(I₁)本生物省位于秦嶺—大別山以南，金沙江以東廣大地區(qū)，包括中國東南、西南各省。其主要特點如下:①本生物省內底棲的腕足、珊瑚動物分異度和豐度很高，頭足動物和古植物屬種數(shù)也遠遠超過其他生物省，屬的總數(shù)是準噶爾—興安生物省的2．5倍，是喜馬拉雅—岡念生物省的3倍(表5．7)。②巖關期動物群主要來源于印度太平洋，具有強烈的地方區(qū)域特色，中國特色的珊瑚Cystophrentis，Pseudouralinia廣泛分布，橫板珊瑚中Gorskyites，Chia，Neomultithecopora，F(xiàn)uchungopora，F(xiàn)uchungoporella為華南特有屬;腕足動物Yanguania，Eochoristites，Martiniella廣泛分布在華南各省區(qū)巖關期地層中。這些珊瑚和腕足動物至今未在北方槽區(qū)內發(fā)現(xiàn)。此期的古植物群屬歐美植物地理區(qū)，Lepidodendron gaolishanense，Sublepidodendron mirabile，Eolepidodendron spp．是我國南方早石炭世早期植物群的代表分子。③大塘期海侵范圍進一步擴大，珊瑚動物十分繁盛，常見屬有Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Thysanophyllum，Arachnolasma，Aulina，Lithostrotion，Palaeosmilia及異珊瑚Heterophyllia，Hexaphyllia等，其中Yuanophyl-lum和Kueichouphyllum顯示了中國特色。腕足動物亦十分發(fā)育，Vitiliproductus，Kansuella，Delepenia，Megachonetes廣泛分布于中國南、北各省區(qū)，而Lochengia，Gondolina僅見于華南。從上述腕足動物成員來看，與西歐生物區(qū)系的關系越來越密切。古植物群仍屬歐美植物地理區(qū)，廣泛分布于華南各省區(qū)，主要分子有Cardiopteridium spitsbergense，Triphyllopteris collombiana，Archaeocalamites scrobiculatus，Lepidodendron volkmannianum，Rhodeopteridium hsiangsiangense等。它們大多是西歐維憲期的標準分子或常見分子，尤其以Cardiopteridium spitsbergense，Triphyllopteris collombiana最為普遍而標準。菊石此時也較發(fā)育，有典型的納繆爾期菊石Eumorphoceras。綜上所述，華南生物省喜暖的底棲生物十分豐富，造礁珊瑚遍布各地，濕熱的歐美植物群廣布，這些特點都證明本生物省位于低緯度區(qū)，屬熱帶、亞熱帶氣候。

圖5．4　中國早石炭世古生物地理分區(qū)圖

．秦嶺—龍門山生態(tài)區(qū);I₂．天山—吉林生物省;I₃．塔里木—祁連生物省;

Ⅱ．北方生物大區(qū)中亞蒙古生物區(qū);Ⅱ₁．準噶爾—興安生物省;．準噶爾—阿爾泰生態(tài)區(qū);

．興安生態(tài)區(qū);Ⅲ．岡瓦納生物大區(qū);Ⅲ₁．喜馬拉雅—岡念生物省;

根據(jù)生物相的不同，本生物省內可進一步分出3個生態(tài)區(qū):

(1)蘇浙皖生態(tài)區(qū)(I¹₁)。包含我國東南部的江蘇、浙北、皖南、鄂西等地。巖關最早期海水未侵入?yún)^(qū)內，此后沉積了厚度較小的海相碎屑巖(金陵組)。巖關晚期，廣泛海侵，含煤碎屑沉積中夾有數(shù)米厚的碳酸鹽，內有較多的腕足動物，代表屬為Eochoristites，Ptychomarotoechia，Martiniella，Productus;并含珊瑚Pseudouralinia，Syringopora。煤系地層中含植物化石，為我國早石炭世早期惟一含歐美植物群的地區(qū)。大塘期以泥質灰?guī)r和白云巖為主，具典型的揚子動物群。浙西開化、鄂西長陽的碎屑巖夾煤的地層中含有大量的植物化石，其中有這時期的標準分子Cardiopteridium spitsbergense。

(2)湘黔桂生態(tài)區(qū)(I²₁)。本生態(tài)區(qū)包括湘中、桂北、黔南、粵北、滇東等廣大淺海區(qū)，是華南生物省的主體部分，其特點是:早石炭世地層發(fā)育完全，主要為淺海碳酸鹽巖和碎屑巖;海洋生物各門類化石齊全，生物群的面貌基本上反映了生物省的總體面貌。海侵由南西向北東推進，而與上述蘇浙皖生態(tài)區(qū)的海侵方向相反。

(3)秦嶺—龍門山生態(tài)區(qū)(I³₁)。位于湘黔桂生態(tài)區(qū)之北，淮陽古陸、渭南隆起以南、金沙江以東地區(qū)，陜西鎮(zhèn)安、川北龍門山—松潘地區(qū)和甘肅迭部等地都屬于本生態(tài)區(qū)。生物群面貌與湘黔桂生態(tài)區(qū)十分相似，但下列一些特點使它成為一個獨立的生態(tài)區(qū)，其一是發(fā)育了一些特殊類型的珊瑚動物，如Stelechophyllum，Beichunanophyllum，Melanophyllum，它們分布廣泛，層位穩(wěn)定，可分別作為Cystophrentis帶、Pseudouralinia帶和Yuanophyllum帶的主要共生分子(范影年，1980)。此外，在大塘期還產Majiaobaphyllum，Parathysanophyllum，Protocarcinophyllum和大量的Carcinophyllum，并出現(xiàn)產在新地島、庫茲巴斯、費爾干納的Kizilia，Kusbassophyllum及澳大利亞的Aphro-phylloides等;其二，當海侵廣泛時，珊瑚和腕足動物具有與塔里木—祁連生物省相混生的現(xiàn)象，如西北區(qū)的腕足動物Syringothris在川北已發(fā)現(xiàn)，青海德令哈阿木尼克大量發(fā)育的Siphonophyllia，Humboldtia兩個珊瑚屬在生態(tài)區(qū)內亦已找到，而且后者在松潘地區(qū)大量發(fā)育。另外，在準噶爾—興安生物省和塔里木—祁連生物省大量出現(xiàn)的Gangamophyllum，本生態(tài)區(qū)亦有產出。

2．天山—吉林生物省(I₂)。此生物省包括天山、陰山以北，準噶爾—興安地區(qū)以南的北方槽區(qū)，西起新疆中、北天山，經北山、內蒙，東至吉林中部，大致呈東西向橫展的緯向帶。主要特點:①本生物省動物群早期以北型(北方型)為主，而晚期則以南型(特提斯型)為主。巖關期以小型單體珊瑚Sugiyamaella，Zaphrentites，Cyathaxonia，Hapsiphyllum，Siphonophyllia等為主，未見華南生物省的典型分子Cystophrentis，Pseudouralinia。腕足動物亦有類似情況，主要出現(xiàn)的是Syringothyris，Rotaia，Marginatia，Tolmatchoffia，Tolythyris，Pseudosyrinx等北型分子，而無華南地區(qū)常見的Eochoristites和Martiniella。大塘期海侵進一步擴大，華南的海水通過祁連地區(qū)與北方槽區(qū)溝通，在本生物省的吉林中部、內蒙古東部敖漢旗、甘肅北山和新疆的中、北天山區(qū)出現(xiàn)了以南型為主的珊瑚、腕足動物群，常見的珊瑚有Thysanophyllum，Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Aulina，Siphonophyllum，Lithostrotion等，腕足動物有Gigantoproductus，Striatifera，Vitiliproductus，Antiquatonia，Eomarginifera等，與特提斯型的華南生物省極為相似。吉林中部早石炭世晚期的珊瑚非常繁盛，據(jù)林英鐋等(1984)研究，除了上述與華南的相似類型外，還有大量西歐維憲晚期分子和俄羅斯地臺、中亞哈薩克斯坦、烏拉爾、北極新地島等維憲晚期分子。②此生物省內含有少量的植物化石，但無北型的安加拉植物群和南型的歐美植物群分子。由此推測，這個海域可能就是兩植物群相互溝通的主要障礙。根據(jù)上述生物群的特點，這個狹窄的緯向帶是華南生物省和屬北方生物大區(qū)的準噶爾—興安生物省的過渡地帶，由于生物偏重于南型，故將它作為華夏特提斯生物區(qū)北緣的一個過渡生物省。

3．塔里木—祁連生物省(I₃)。位于天山—吉林生物省之南，東接華北地臺，南鄰藏北—滇西生物省。包括塔里木盆地邊緣、昆侖山、柴達木及祁連山等地。本生物省的特點是:①早石炭世早期生物群面貌與前兩個生物省有著明顯的不同，華南生物省重要的地方性珊瑚Cystophrentis，Pseudouralinia在本生物省內至今未曾發(fā)現(xiàn)，而青海的阿木尼克山、歐龍布魯克山及柴達木盆地西南緣的那棱格勒河等地區(qū)的珊瑚動物十分發(fā)育，主要代表分子有Parakassinella，Amunikephyllum等。德令哈懷頭他拉以Siphonophyllia，Humboldtia大量出現(xiàn)為特點，并有Siphonodendron，Sugiyamella，Dibuno-phyllum，Amygdolophyllum等屬，同時還發(fā)育北美的Kakwiphyllum，Zaphriphyllum和俄羅斯烏拉爾等地的Kassinella，Calminssiphyllum，Euygmophyllum，F(xiàn)asciculophyllum等屬，其中尤以Kakwiphyllum屬數(shù)量最多，約占該珊瑚組合個體總數(shù)的80%(王增吉，1981)。腕足動物中常見到南型的Eochoristites和北型的Syringothyris，Brachythyris，Gradispirifer的混合現(xiàn)象。②早石炭世晚期由于海侵范圍擴大，生物群面貌與華南生物省和天山—吉林生物省基本相似，以Yuanophyllum為代表的珊瑚群廣布于祁連山南北坡、昆侖山東段、塔里木北緣，并有豐富的異珊瑚動物。在準噶爾—興安生物省十分發(fā)育的Gangamophyllum一屬在本生物省亦大量出現(xiàn)。腕足動物中Gigantoproductus，Antiquatonia，Megachonetes像上述兩個生物省一樣廣泛分布。與前述兩個生物省不同的是華南生物省大量繁盛且廣泛分布的Kueichouphyllum，Striatifera，Delepinea在本生物省內少見。另外，本生物省的寧夏中衛(wèi)、中寧地區(qū)產有豐富的菊石動物群(23屬，43種)，此菊石群與華南生物省的廣西南丹七圩同期菊石屬種相比亦有差異，無共同種，南丹七圩以Trizonoceras，Syngastrioceras，Delepinoceras為主體，而衛(wèi)寧地區(qū)未發(fā)現(xiàn)后二者，發(fā)育較多的是Cravenoceras，Neoglyphioceras，Dombarites，Cluthoceras(楊逢清，1983)。天山—吉林生物省的菊石屬種比本省少得多，菊石群的主體面貌以Goniatites，Platygoniatites為主。大塘期的古植物群與華南生物省相似，而未出現(xiàn)北型的安加拉植物群。③柴達木盆地北緣阿木尼克山地區(qū)，巖關期含有北型動物群Syringothyris，Tylothyris，Cyathyaxonia，Zaphrentoides等。相同類型的出現(xiàn)，表明當時兩地海域相通，很可能通過塔里木地臺與華北地臺之間的海槽與柴達木北緣相通。綜上分析，本生物省生物群以南型為主，含有少量北型分子。

據(jù)生物群面貌的分異，此生物省可分出3個生態(tài)區(qū):

(1)塔里木盆地邊緣生態(tài)區(qū)(I¹₃)。位于塔里木盆地之邊緣，包括南天山、鐵里克里、阿爾金山和昆侖山。巖關期生物較貧乏，僅發(fā)現(xiàn)腕足動物Eochoristites，Shuchertella，Spirifer，Schizophoria。大塘期生物開始繁盛，腕足和珊瑚動物的面貌與華南生物省較相似，未發(fā)現(xiàn)有北型分子，總體來看，生物并不繁盛，說明塔里木盆地當時是比較閉塞的濱淺海。

(2)柴達木生態(tài)區(qū)(I²₃)。在塔里木生態(tài)區(qū)之東南，秦嶺—龍門山生態(tài)區(qū)之西，大致呈緯向的三角形，包括東昆侖、祁漫塔格山和柴達木盆地。最顯著的特點是生物群除有大量的南型分子外，還有少量北型分子，以此混生的特點區(qū)別于其他生態(tài)區(qū)。

(3)祁連山生態(tài)區(qū)(I³₃)。南鄰柴達木生態(tài)區(qū)，北接天山—吉林生物省，東靠華北古陸，西界塔里木盆地邊緣區(qū)之東緣。巖關期動物群面貌與塔里木邊緣生態(tài)區(qū)很相似，都未發(fā)現(xiàn)珊瑚動物群。腕足動物以Eochoristites，Cleiothyridina，Avonia為代表。植物化石以鱗木類為主，重要的屬種有Sublepidodendron wusihense，Lepidostrobophyllum xiphidium，Lepidodendropsis sp．。大塘期海水時進時退，沉積較為普遍，以海相為主的海陸交互相地層，夾有薄層煤或煤線。生物群面貌比較復雜，既有西歐型的Aulina，又有華南生物省的Yuanophyllum，Kueichouphyllum，Gigantoproductus，并有地方色彩的Kansuella，同時還發(fā)育有歐美植物群維憲期的典型分子Triphyllopteris collombiana。另一個顯著特點是大塘期末，在甘肅靖遠、寧夏衛(wèi)寧地區(qū)存在著相當于西歐納繆爾階的E帶菊石群，菊石群面貌與俄羅斯烏拉爾地區(qū)相似。綜上所述，本生態(tài)區(qū)的海陸交互相地層、E帶菊石群的出現(xiàn)和歐美植物群的特點是區(qū)別前兩個生態(tài)區(qū)的根本特點。

4．藏北—滇西生物省(I₄)此生物省位于華南生物省之西，塔里木—祁連生物省之南，包括喀喇昆侖、羌塘、唐古拉山、昌都、滇西三江及滇東南地區(qū)(紅河以東、南盤江之南地區(qū))。本生物省西部羌塘、唐古拉地區(qū)研究程度很低，有待進一步工作。東部的昌都、滇西和滇東南地區(qū)生物群面貌比較清楚，大塘期的動物群與前述生物省基本相似，含有華南生物省的典型分子。巖關期則不一樣，生物群的特點是南型生物與北型生物混生，珊瑚在滇西保山、施甸、滇東南建水、硯山等地既出現(xiàn)華南生物省的Cystophrentis，Pseudouralinia，又出現(xiàn)北型Humboldtia，Keyserlingophyllum，Siphonophyllia(宋學良，1982)，保山、施甸地區(qū)后三屬在數(shù)量上占優(yōu)勢，反映本生物省珊瑚動物與西歐和俄羅斯關系密切。腕足動物亦是這樣，有華南生物省常見的Eochoristites，Martiniella，也有在準噶爾—興安生物省常見的Marginatia，Syringothyris，Tolmatchoffia和Grandispirifer(楊式溥，1983)。上述珊瑚、腕足動物分子，有些也出現(xiàn)在喜馬拉雅—岡念生物省。鑒于南北生物混生的特點，可視本生物省為華夏特提斯生物區(qū)的南緣過渡區(qū)。

5．3．1．2　北方生物大區(qū)(Ⅱ)

此生物大區(qū)在中國僅有1個生物省，即準噶爾—興安生物省(Ⅱ₁)，屬中蒙海生物區(qū)。

本生物省位于天山—吉林生物省之北，包含新疆東、西準噶爾和黑龍江的大興安嶺和額爾古納地區(qū)。主要特點:①巖關期的珊瑚以小型單體為主，主要的屬有Hapsiphyllum，Zaphrentites，Zaphrentoides，Rotiphyllum，Cyathaxo-nia，F(xiàn)asciculophyllum，Amplexizaphrentis等，上述珊瑚群的面貌與北美地區(qū)相似，但亦有少數(shù)種類是西歐—特提斯海區(qū)分子。腕足動物與珊瑚一樣，與北美、西伯利亞的關系最為密切，都是來源于北極區(qū)，據(jù)楊式溥(1983)總結，此時腕足動物的石燕貝類則以管孔石燕貝科的Syringothyris，Pseudosyrinx為主，小嘴貝類則以四房貝科的Rotaia最為典型。游泳型的菊石Gattendorfia，Muensteroceras，Protocanites，Pericyclus等和底棲的腹足動物此期也較發(fā)育。②大塘期的動物群面貌基本上與巖關期相似，都是北型分子，但此時植物群已顯示出安加拉植物群的面貌，準噶爾地區(qū)那卡拉組和西準噶爾裕民縣一帶以及克拉麥里山至雙井子一帶的滴水泉組中的植物化石含安加拉植物分子Chacassopteris consinua，Caenodendron primaevum，C．karagandense，Cardioneura microphylla，Demetria asiatica等，其中Chacassopteris consinua是早石炭世安加拉植物群的標志化石。③從板塊構造分析，此生物省是西伯利亞板塊的一部分，當時與華北地塊尚未拼合。

綜上所述，本生物省早石炭世海侵來自北方極區(qū)，由北向南侵進，生物群同西伯利亞—北美關系密切。小型的單體珊瑚和安加拉植物群的出現(xiàn)都證明了本生物省屬溫涼氣候帶。

根據(jù)生物相的不同，本生物省下分2個生態(tài)區(qū):

(1)準噶爾—阿爾泰生態(tài)區(qū)()。包括哈密、吐魯番一線以北，精河以東的新疆地域，黑龍江北部的額爾古納河流域可能也屬此生態(tài)區(qū)。巖關期生物面貌與生物省相似，以腕足動物最為豐富，珊瑚次之，并有少量菊石和植物化石。大塘期陸地上升，海水北撤，形成含植物化石的濱海碎屑巖或陸相沉積，生物群中仍以腕足動物最為繁盛，珊瑚動物比巖關期豐富，菊石亦有代表，同時在準噶爾出現(xiàn)以安加拉羊齒為代表的安加拉植物群。本生態(tài)區(qū)的東部，下石炭統(tǒng)的上部含可采煤，是重要的含煤層位。

(2)興安生態(tài)區(qū)()。該生態(tài)區(qū)南界天山—吉林生物省，北接蒙古、俄羅斯，包括黑龍江安清泰和、紅水泉、莫爾根勒河、大興安嶺和內蒙烏蘭察布盟等地。本生態(tài)區(qū)的動物面貌與前生態(tài)區(qū)相似，兩生態(tài)區(qū)的最大不同點是本生態(tài)區(qū)未出現(xiàn)安加拉植物群分子，生物分異度不如前生態(tài)區(qū)高。

5．3．1．3　岡瓦納生物大區(qū)(Ⅲ)

此生物大區(qū)在中國僅有喜馬拉雅—岡念生物省(Ⅲ₁)，屬東岡瓦納生物區(qū)。

本生物省位于藏北—滇西生物省之南，東鄰怒江斷裂，包含岡底斯、念青唐古拉地區(qū)的拉薩、申扎、改則和喜馬拉雅地區(qū)的日喀則、仲巴、珠穆朗瑪峰等地。生物特點是:①早石炭世巖關期珊瑚以單體為主，非造礁型，分異度不高。據(jù)范影年(1982，1985，2001)研究，申扎地區(qū)巖關期以Ekvasophylloides，Parahumboldtia為主體組成的珊瑚動物組合，反映了本區(qū)域的地方性面貌，并帶有北美及俄羅斯珊瑚的某些性質，它與我國華南生物省巖關期的珊瑚群面貌截然不同。大塘期同樣未發(fā)現(xiàn)群體造礁珊瑚，出現(xiàn)的是一群不具鱗板的小型單體珊瑚，以Rhopalolasma一屬占絕對優(yōu)勢，而尚未在本生物省發(fā)現(xiàn)其他生物省在大塘期廣布的Thysanophyllum—Kueichouphyllum—Yuanophyllum珊瑚動物群。上述珊瑚動物群與西歐、北美有些聯(lián)系，但西歐、北美早石炭世常見的珊瑚分子也未在本生物省內發(fā)現(xiàn)。這種比較特殊的珊瑚動物群，證明本生物省早石炭世珊瑚動物與國內外其他地區(qū)很少交流。②腕足動物主要發(fā)現(xiàn)在喜馬拉雅、申扎、日土多瑪?shù)鹊貐^(qū)。巖關期的主要分子有Unispirifer，Spirifer，F(xiàn)usella，Tylothyris，Pseudosyrinx，Syringothyris，而未出現(xiàn)華南生物省常見的Eochoristites，Martiniella。大塘期華南生物省廣泛分布的大長身貝類、細線貝類和小戴維斯貝類在區(qū)內極不發(fā)育，而管孔貝類、李哈列夫貝類、托馬切夫貝類和細紋貝類比較發(fā)育。③缺乏喜暖的類動物群。④本生物省內有些珊瑚、腕足動物，如Siphonophyllia，Humboldtia，Hapsiphyllum，Zaphrentites，Pseudosyrinx，Syringothyris等在準噶爾—興安生物省大量發(fā)育，兩地雖然相距甚遠，可能是由于相似的氣候、生活環(huán)境，而出現(xiàn)了相似的類別，這是兩極對應分布的實例。⑤從整個生物群面貌看，本生物省的生物在較低溫環(huán)境中生活，這是由于岡瓦納大陸石炭紀冰期所致。因此，動物組合屬岡瓦納型，所處的古構造位置在印度板塊的北部邊緣。依據(jù)生物相的不同，本生物省又可分為2個生態(tài)區(qū):

5．3．1．4　早石炭世古植物聚類分析結果

圖5．5是早石炭世古植物聚類分析圖譜，此圖是根據(jù)已收集的化石46屬參加運算(刪去一些世界性分布的屬、各區(qū)均有的屬和僅在一個區(qū)出現(xiàn)的屬)，以地層分區(qū)(或地層區(qū))為單位，采用Otsuka系數(shù)在計算機上作二態(tài)聚類分析所得。從譜系圖上可以看出，取Otc= 0．2時，可明顯的分出4類，藏東—滇西獨立成一類，為一個生物省;華南各地層區(qū)共同構成一類，屬一個生物省;阿爾泰—準噶爾和中天山—北天山構成一類，松遼—吉林與祁連歸在一類，這二大類中可分出3個生物省，即準噶爾—興安生物省、塔里木—祁連生物省和天山—吉林生物省。中、北天山與松遼—吉林組成天山—吉林生物省，該生物省間于準噶爾—興安生物省與塔里木—祁連生物省之間，生物群具過渡性質，植物化石無典型的祁連地區(qū)所產的華夏植物群分子，也無標準的準噶爾地區(qū)所含的安加拉植物群分子，僅有兩植物群中的中性分子，因此天山—吉林生物省與準噶爾—興安生物省和塔里木—祁連生物省的生物關系較密切，圖上的歸類也可看出此關系?？傮w看來，聚類分析結果與前述早石炭世生物分區(qū)基本吻合(喜馬拉雅—岡念生物省除外，因早石炭世該省未發(fā)現(xiàn)植物化石)。

圖5．5　早石炭世古植物聚類分析枝狀圖