第一節(jié)　生命的起源

生命為什么能在地球上發(fā)生?我們現(xiàn)在的地球是否還會(huì)發(fā)生類似的過(guò)程?生命起源前，地球上是如何形成生命物質(zhì)的?這些都是有關(guān)生命起源的關(guān)鍵問(wèn)題。

一、生命起源的地球條件及其演變

200億年前宇宙形成于“大爆炸”(The big bang)，同時(shí)產(chǎn)生了碳、氫、氧、氮、磷、硫等構(gòu)成生命的基本元素。46億年前，太陽(yáng)和地球初步形成，構(gòu)建好了生命產(chǎn)生的場(chǎng)所。地球形成之初，主要是由氫、氦及大爆炸產(chǎn)生的星際塵埃組成，其溫度僅約10K。隨著星際塵埃凝聚收縮形成地球的內(nèi)核，產(chǎn)生大量的熱量，使得地球表面溫度逐漸升高，加上強(qiáng)勁的太陽(yáng)風(fēng)，使地球表層以氫和氦為主的初生大氣煙消云散。隨著原始的地殼形成，地球表面的溫度也逐漸下降，但地球內(nèi)部的溫度依舊很高，其形成的頻繁的火山噴發(fā)，以及小行星撞擊地球產(chǎn)生的高能量使地球表面熔化，地球內(nèi)部物質(zhì)分解產(chǎn)生的大氣也隨之釋放，形成了地球表面的第二次大氣層，也稱為原始大氣，或次生大氣。原始大氣的成分主要是具還原性的二氧化碳、甲烷、氮?dú)?、水蒸氣、硫化氫和氨氣等，大氣中不含游離氧，以氧化物形式存在。原始大氣的形成為生命的起源提供了素材。

據(jù)現(xiàn)有資料表明，地球生命起源于海洋，而地球形成之初沒(méi)有液態(tài)水，水僅以氣態(tài)的水蒸氣存在。所以，地球上液態(tài)水的出現(xiàn)是生命的化學(xué)演變之重要轉(zhuǎn)折點(diǎn)，也是生命起源的必要準(zhǔn)備。隨著地殼的隆起與凹陷，形成了低地、山谷、洼地，當(dāng)?shù)厍驓鉁亟档?，空氣水分增多后，水蒸氣變成雨水下落，在低洼處積聚，最后匯集至全球最低的地方，形成原始的海洋。同時(shí)，一些可溶性的化合物也溶解到水中。因此，原始海洋中積累了許多化合物，包括最原始的有機(jī)化合物——甲烷。

地球已經(jīng)形成了生命起源所需的原材料和場(chǎng)所，只要有適當(dāng)?shù)哪芰框?qū)使，即可形成原始生命。一般認(rèn)為，原始地球上可利用的能量主要有以下幾個(gè)來(lái)源:熱能、太陽(yáng)能、放電、宇宙射線等。

地球形成之初，宇宙充滿星際塵埃，太陽(yáng)射線到達(dá)地球的量有限，化學(xué)演變所需的能量主要來(lái)自地球凝聚過(guò)程和氣體逸散散發(fā)的能量，也即地球自身釋放的巨大熱能。太陽(yáng)系內(nèi)的星際塵埃逐漸消失后，含有大量紫外線、可見光、電子、質(zhì)子和X射線的太陽(yáng)光大量地投射到地球上，大大地促進(jìn)了原始生命物質(zhì)的形成。另外，火山活動(dòng)過(guò)程中，高溫氣體噴射到空氣中，從而產(chǎn)生高強(qiáng)度電流的雷電也促進(jìn)了原始生命物質(zhì)的形成。比如，雷電非常有利于促進(jìn)原始地球的氰化物(HCN)形成，氰化物形成在生命的化學(xué)演變中起著重要的作用。

從上可知，初形成時(shí)的地球與現(xiàn)在的地球環(huán)境條件差別很大，只有在當(dāng)時(shí)的條件下生命才會(huì)出現(xiàn)。生命起源的條件主要包括:

1.必需要有生命起源所需的元素材料，主要包括碳、氫、氧、氮等;

2.必需要有液態(tài)水的出現(xiàn)與聚集，水是地球生物不可或缺的物質(zhì);

3.一定的能量，主要包括地球熱能、太陽(yáng)能、閃電、宇宙射線等。

二、生命物質(zhì)的形成與演變

生命發(fā)生的最早階段是化學(xué)進(jìn)化，即從無(wú)機(jī)小分子發(fā)展到細(xì)胞誕生的階段，也稱之為生命化學(xué)階段。這一階段主要包括簡(jiǎn)單的生物分子的形成、生物小分子聚合成生物大分子，如氨基酸、嘌呤、嘧啶及核苷酸等的形成，以及氨基酸聚合成蛋白質(zhì)、核苷酸聚合成核酸等。根據(jù)化石及巖石中碳同位素分析推測(cè)，一般認(rèn)為距今37～38億年前可能為細(xì)胞出現(xiàn)之前的生命化學(xué)進(jìn)化，而之后為細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)化的生物進(jìn)化階段。

生命的化學(xué)進(jìn)化大致經(jīng)歷了以下四個(gè)連續(xù)的階段:

1.從無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子

約在47億年前，地球還處于星云凝聚階段時(shí)，與生命起源有關(guān)的碳、氧、氮、氫、磷和硫等元素就開始了第一次的化學(xué)反應(yīng)，主要合成氨氣、甲烷、二氧化碳、水等原始大氣的成分。地球形成之后，開始了第二次的化學(xué)反應(yīng)，主要合成一些簡(jiǎn)單的有機(jī)物，如氨基酸、嘌呤、嘧啶、有機(jī)酸等。

一旦關(guān)于生命發(fā)生的物理化學(xué)環(huán)境信息變得清晰，下一步就是實(shí)驗(yàn)室重演一個(gè)生命起源的早期階段發(fā)生的過(guò)程，目前已有大量的實(shí)驗(yàn)室模擬了這一過(guò)程。第一個(gè)實(shí)驗(yàn)?zāi)M是1953年芝加哥大學(xué)的米勒(Miller SL)進(jìn)行的“米勒－尤里實(shí)驗(yàn)”，他利用其設(shè)計(jì)的裝置(圖7－1)模擬原始地球的條件下的無(wú)機(jī)小分子生成有機(jī)小分子的過(guò)程。他將整個(gè)裝置內(nèi)部抽成真空，加入200ml水，泵入10cm、20cm、20cm汞柱的氫氣、甲烷和氨氣形成的混合氣體。對(duì)水持續(xù)加熱沸騰產(chǎn)生水蒸氣，并將這些氣體暴露在連續(xù)放電之下。然后，將反應(yīng)的水溶性產(chǎn)物通過(guò)冷凝器冷凝后進(jìn)行檢測(cè)。反應(yīng)連續(xù)進(jìn)行一周后，得到了多種氨基酸和有機(jī)酸，包括甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸等蛋白質(zhì)中含量最多的幾種氨基酸。這些氨基酸與1969年在澳洲發(fā)現(xiàn)的默奇森(Murchison)隕石上找到的氨基酸的種類和比例相當(dāng)，這使得米勒－尤里模擬實(shí)驗(yàn)更令人信服。

圖7－1　米勒－尤里實(shí)驗(yàn)裝置示意圖

此后，大量的學(xué)者進(jìn)行了類似的模擬實(shí)驗(yàn)，比如1960年休斯敦大學(xué)的奧羅(Oro J)利用氰化氫和氨氣溶液合成了腺嘌呤;1963年又以甲醛為原料，在紫外線照射下合成了核糖和脫氧核糖。1986年北京大學(xué)教授王文清以甲烷、氮、硫化氫、氨氣和水為原料，采用米勒裝置進(jìn)行試驗(yàn)，最后得到14種氨基酸。這些結(jié)果證明，所有構(gòu)成生物體的氨基酸、堿基等均可在原始地球條件下經(jīng)多種途徑產(chǎn)生。

2.從有機(jī)小分子生成生物大分子

蛋白質(zhì)和核酸是生命的兩大基石，在原始地球條件下，這兩大物質(zhì)如何形成?可能實(shí)現(xiàn)的途徑有哪些?這是生命起源的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。

關(guān)于蛋白質(zhì)和核酸的起源，目前的普遍共識(shí)就是:氨基酸、核苷酸在海水中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的積累、相互作用，在適當(dāng)條件下，分別通過(guò)縮合反應(yīng)或聚合作用，形成了原始的蛋白質(zhì)和核酸分子。關(guān)于蛋白質(zhì)和核酸的起源地點(diǎn)和條件，目前有三大不同的學(xué)說(shuō)。

(1)陸相起源說(shuō)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，大陸火山附近的水池中生成了大量的氨基酸、核苷酸，火山噴發(fā)使水池被高溫蒸干，氨基酸、核苷酸在高溫下發(fā)生熱聚合反應(yīng)，脫水形成高聚物，然后經(jīng)雨水沖洗進(jìn)入原始海洋，高聚物進(jìn)行自我裝配形成蛋白質(zhì)或核酸。其核心觀點(diǎn)是大陸無(wú)氧干燥環(huán)境是脫水的理想場(chǎng)所。1955年，美國(guó)學(xué)者?？怂?Fox SW)等將多種氨基酸氨比例混合，在無(wú)水條件下加熱到160～200℃，經(jīng)過(guò)0.5～3小時(shí)，合成出一種具水解、脫羧、胺化和脫氨基等類似酶活性的高聚物——類蛋白質(zhì)。這一模擬實(shí)驗(yàn)及類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持了這一假說(shuō)。

(2)海相起源說(shuō)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，相對(duì)分子量小的氨基酸和核苷酸能夠被吸附在粘土、蒙脫石一類物質(zhì)的活性表面，在適當(dāng)?shù)目s合劑的存在下，氨基酸、核苷酸可以發(fā)生脫水，縮合成大分子量的高聚物，高聚物積累后可進(jìn)行自我裝配形成蛋白質(zhì)和核酸。持這一假說(shuō)的霍洛維茨(Horowitz MP)在1967年進(jìn)行了模擬實(shí)驗(yàn):他在甘氨酸和ATP的水溶液中加入沸石，縮合生成了甘氨酰腺嘌呤核苷酸－磷酸，這種高能鍵化合物在弱堿性條件下被吸附到蒙脫石的活性表面，經(jīng)聚合產(chǎn)生類蛋白物質(zhì)——多聚甘氨酸。

(3)深海熱泉起源說(shuō)。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，海水與洋嵴下的巖漿體可以進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，與海底煙囪噴出各種氣體、金屬和非金屬，如甲烷、氫氣、氦、硫化氫、鐵、錳、鋅、銅、硅等，沿著煙囪從巖漿到煙囪口形成了從1000℃至350℃的溫度梯度變化，煙囪口與周圍海水經(jīng)熱交換又形成了從350℃至0℃的溫度梯度變化。沿著這兩個(gè)溫度變化梯度，形成了一個(gè)連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)漸變區(qū)，提供了滿足各類化學(xué)反應(yīng)的條件。巖漿中噴出的氫氣、甲烷、氨氣、硫化氫等經(jīng)高溫合成氨基酸、核苷酸，繼而形成含磷、硫的復(fù)雜化合物，進(jìn)一步形成多肽、多核苷酸鏈，最后形成類似蛋白質(zhì)、核酸的化合物。該學(xué)說(shuō)由華盛頓大學(xué)的巴羅斯(Baross JA)及其同事在1985年提出，并且得到加利福尼亞大學(xué)洛杉磯分校的萊克(Lake J)及北京大學(xué)張昀、李江海等人的支持，也說(shuō)明這一假說(shuō)有一定合理性。

以上三種說(shuō)法各有其合理之處，同時(shí)也各自有實(shí)驗(yàn)證據(jù)給予支持。因此，也有人試圖綜合這三種學(xué)說(shuō)提出“冰火反應(yīng)器”的學(xué)說(shuō)，認(rèn)為原始地球上存在可以保持冰水混合物存在，又鄰近火山及海中熱液口的潮汐池塘，蛋白質(zhì)和核酸在這里進(jìn)行組裝。在沒(méi)有找到合理假說(shuō)完美解釋蛋白質(zhì)和核酸的合成與裝配之前，這些假說(shuō)都認(rèn)為是合理可信的。同時(shí)也說(shuō)明，只要有適合化學(xué)進(jìn)化進(jìn)行的條件存在，生命的出現(xiàn)就是可能的。

3.由生物大分子組成多分子體系

單個(gè)生物大分子單獨(dú)存在時(shí)不表現(xiàn)生命現(xiàn)象，不是原始生命，只有在它們形成多分子體系時(shí)才能顯示出生命現(xiàn)象。生物大分子如何組裝成多分子體系?它們需要在什么條件下才能組裝?這是生物大分子合成后，緊接著要解答的問(wèn)題。目前有兩個(gè)經(jīng)典的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ涂山o人們提供一些思路。

圖7－2　兩個(gè)多分子體系模型圖

(a)團(tuán)聚體模型;(b)團(tuán)聚體模型的生長(zhǎng)與分裂;(c)微球體模型的生長(zhǎng)與分裂。

一個(gè)是前蘇聯(lián)生物化學(xué)家奧巴林(Oparin AV)提出的團(tuán)聚體模型(coacervate theory)，該模型認(rèn)為蛋白質(zhì)溶液與核酸溶液混合時(shí)，可形成團(tuán)聚體小滴，從而構(gòu)成多分子體系，這種多分子體系的小滴具有一定的生命跡象。該模式是由奧巴林在1953年進(jìn)行實(shí)驗(yàn)后提出，他將透明的白明膠(蛋白質(zhì))水溶液與阿拉伯膠(糖)水溶液混合后發(fā)現(xiàn)，溶液變混濁，在顯微鏡下可觀察到溶液中出現(xiàn)了小滴，即團(tuán)聚體，團(tuán)聚體與水之間有明顯的界限。隨后，他分別混合蛋白質(zhì)、核酸、多糖、磷脂及多肽等溶液也會(huì)形成類似的團(tuán)聚體，并且他還能使團(tuán)聚體小滴具有原始的增殖與代謝特性，并使之穩(wěn)定存在幾個(gè)小時(shí)到幾周。

另一個(gè)是?？怂?Fox SW)提出的微球體模型(microsphere theory)，他將干的氨基酸或合成的類蛋白質(zhì)加熱濃縮，可形成相當(dāng)于細(xì)菌大小的微球體，這種微球體在溶液中表現(xiàn)穩(wěn)定。同時(shí)，微球體還表現(xiàn)出了一定的生物學(xué)特性，如表面有雙層膜、在鹽溶液中會(huì)縮小、能吸收溶液中的類蛋白質(zhì)而生長(zhǎng)和繁殖、在吸收ATP后表現(xiàn)出類似細(xì)胞質(zhì)流的活動(dòng)等。福克斯認(rèn)為類蛋白微球體是一種比較理想的多分子體系，并認(rèn)為這是生物細(xì)胞的前體。

不管是團(tuán)聚體還是微球體模型都有各自的合理之處及缺陷，如團(tuán)聚體模型所采用的實(shí)驗(yàn)原材料為現(xiàn)代生物細(xì)胞的產(chǎn)物，而類蛋白微球體的組成中沒(méi)有核酸。然而，這些模型都說(shuō)明生物大分子是自動(dòng)聚集從而形成獨(dú)立的多分子體系的。

4.由多分子系統(tǒng)形成原始生命活動(dòng)

多分子體系雖然顯示出些許生命現(xiàn)象，但是沒(méi)有嚴(yán)格意義上的生命活動(dòng)，只能算是生命的萌芽。由多分子體系發(fā)展到原始生命，是生命起源過(guò)程中最復(fù)雜和最具決定意義的階段，這一過(guò)程目前還不能進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室模擬。一般認(rèn)為，這一過(guò)程的發(fā)生，還有以下三個(gè)重要問(wèn)題需要解決:細(xì)胞膜的形成、開放系統(tǒng)的形成和遺傳密碼的形成。

(1)細(xì)胞膜的起源

生命是一個(gè)與環(huán)境很不相同的獨(dú)立體系，細(xì)胞與周圍環(huán)境有清晰、明顯的界限，將其內(nèi)部與外部環(huán)境隔開。將細(xì)胞內(nèi)外相隔的結(jié)構(gòu)是細(xì)胞膜，所以生命起源首要解決的一個(gè)問(wèn)題就是細(xì)胞膜的形成。細(xì)胞膜是具有選擇通透功能的薄膜，是一種嵌有蛋白質(zhì)的類脂雙層膜結(jié)構(gòu)。目前關(guān)于細(xì)胞膜起源的問(wèn)題還不是很清楚。最早有人認(rèn)為是隨著生物大分子濃縮成多分子體系的過(guò)程中而產(chǎn)生的，如團(tuán)聚體模型、類蛋白微球體與周圍環(huán)境形成的界限。戈?duì)栠_(dá)克爾(Goldacre RJ)提出的類脂蛋白質(zhì)囊假說(shuō)認(rèn)為原始海洋中存在類脂和蛋白質(zhì)，并且它們之間相互作用形成囊狀，把富含有機(jī)物的海水包裹，使之形成獨(dú)立于外界環(huán)境的原始生命體，如磷脂分子由親水的磷脂酰堿基頭部、兩條疏水的甘油基團(tuán)尾部組成，在水中易形成微團(tuán)、雙分子層(如圖7－3)，蛋白質(zhì)分子也很容易嵌入形成細(xì)胞膜。但也有人認(rèn)為，磷脂分子結(jié)構(gòu)太復(fù)雜，在前生物條件下不能大量地合成，脂肪酸才是前生物條件下大量存在、可利用且能夠自我裝配成囊泡的有機(jī)物質(zhì)。在不同pH條件下，脂肪酸可自我裝配成囊泡或微團(tuán)(如圖7－4)。高pH時(shí)可聚集成微團(tuán)，低pH時(shí)分離成油滴，中等pH時(shí)(通常為7.5～9.5)形成雙分子層的囊泡。不管細(xì)胞膜怎么形成，原始膜的形成在生命起源中起著奠基作用，標(biāo)志著原始細(xì)胞的誕生。

圖7－3　磷脂分子在水溶液中的結(jié)構(gòu)

圖7－4　脂肪酸的自我裝配過(guò)程

(2)開放系統(tǒng)的建立

生命現(xiàn)象的本質(zhì)特征在于不斷與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量的交換，因此，原始生命必然是一個(gè)開放系統(tǒng)。奧巴林曾經(jīng)利用組蛋白和核苷酸構(gòu)建的團(tuán)聚體進(jìn)行研究，他將可以催化葡萄糖－1－磷酸鹽合成淀粉的葡萄糖磷酸轉(zhuǎn)化酶和催化淀粉水解為麥芽糖的β－淀粉酶加入到團(tuán)聚體內(nèi)，并在團(tuán)聚體周圍加入葡萄糖－1－磷酸鹽，結(jié)果在團(tuán)聚體外測(cè)到麥芽糖，說(shuō)明此時(shí)的團(tuán)聚體與周圍環(huán)境進(jìn)行了物質(zhì)和能量的交換(如圖7－5)。

圖7－5　奧巴林的團(tuán)聚體實(shí)驗(yàn)示意圖

(3)遺傳密碼的起源

生物體含有非常大的信息量，這些信息主要由DNA中的多聚序列攜帶，可通過(guò)轉(zhuǎn)錄和翻譯被轉(zhuǎn)化成RNA和蛋白質(zhì)。核酸與蛋白質(zhì)之間的信息傳遞是生命現(xiàn)象的另一個(gè)重要特征，也是生命起源的另一關(guān)鍵問(wèn)題。

關(guān)于核酸與蛋白質(zhì)的信息傳遞系統(tǒng)如何形成，也即遺傳密碼如何起源，目前有兩類盛行的假說(shuō)。一個(gè)是克里克(Crick FHC)在1968年提出的偶然凍結(jié)理論(The acsident frozen theory)，認(rèn)為三聯(lián)體密碼子與相對(duì)應(yīng)的氨基酸的密碼關(guān)系完全是偶然的，而這種關(guān)系一旦建立就立即凍結(jié)保持不變。另一個(gè)是韋斯(Woese CR)在1966年提出的立體化學(xué)理論(stereochemical theory)，認(rèn)為三聯(lián)體密碼子與相對(duì)應(yīng)的氨基酸的密碼關(guān)系起源于它們之間特殊的立體化學(xué)相互作用，RNA與氨基酸之間的化學(xué)作用及其物理和化學(xué)互補(bǔ)性促使遺傳密碼子的形成。但是這兩個(gè)假說(shuō)都未得到很好的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，無(wú)法令人信服。有關(guān)遺傳密碼起源問(wèn)題的研究還在繼續(xù)。

遺傳密碼最初如何建立?過(guò)去也有許多的設(shè)想，有人認(rèn)為遺傳密碼一開始是單體，后來(lái)變?yōu)槎w密碼，最后進(jìn)化成三聯(lián)體密碼。也有人認(rèn)為一開始是二體密碼，繼而進(jìn)化成三體(聯(lián))密碼。這兩種設(shè)想都面臨一個(gè)問(wèn)題:當(dāng)密碼子從單體向二體進(jìn)化，或從二體向三體進(jìn)化時(shí)，原有的密碼系統(tǒng)都完全改變，這種改變不利于遺傳信息的積累，也不符合生物進(jìn)化的規(guī)律。所以，目前廣泛接受的就是，遺傳密碼子一開始就是三聯(lián)體密碼。

三、原始細(xì)胞的進(jìn)化和原核細(xì)胞的出現(xiàn)

地球上第一個(gè)原始細(xì)胞的形成標(biāo)志著生命的化學(xué)進(jìn)化的完成和生物進(jìn)化的開始。據(jù)化石記錄推測(cè)，37～38億年前就已經(jīng)形成了原始細(xì)胞，而且從最早細(xì)胞生命的出現(xiàn)到原核細(xì)胞形成的生物進(jìn)化，經(jīng)歷了太古宙和元古宙兩個(gè)地質(zhì)時(shí)期。

原始的原核細(xì)胞是地球上最早的生命實(shí)體，但原始細(xì)胞與原核細(xì)胞之間還有一段漫長(zhǎng)的細(xì)胞進(jìn)化過(guò)程。這一過(guò)程主要包括細(xì)胞質(zhì)的進(jìn)化、原始染色質(zhì)形成、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)不同酶系統(tǒng)集中到一定的區(qū)域、細(xì)胞的代謝趨于有序化，并且隨著DNA大分子的進(jìn)化，原始的染色體也逐漸形成。

關(guān)于原核細(xì)胞起源的大致歷程的論述，有很多學(xué)者提出了各種各樣的假說(shuō)，以下介紹兩種最具代表性的假說(shuō)。

1.超循環(huán)組織模式

上世紀(jì)40年代奧地利生物學(xué)家貝塔朗菲(Beretalanffy LV)提出生命是具有整體性、動(dòng)態(tài)性和開放性的有序系統(tǒng)，開創(chuàng)了以系統(tǒng)論的方法研究生命的新思路，改變了過(guò)去分割、孤立式的傳統(tǒng)研究方法。

隨著以自我組織模式的系統(tǒng)論方法在生命起源研究中的運(yùn)用，德國(guó)學(xué)者(Eigen M)認(rèn)為生命起源的化學(xué)進(jìn)化和生物進(jìn)化之間存在一個(gè)分子自我組織階段，通過(guò)生物大分子的自我組織建立起超循環(huán)組織并過(guò)渡到原始的細(xì)胞結(jié)構(gòu)生命，即原核細(xì)胞起源的超循環(huán)組織模式(hypercyclic organization)。這個(gè)超循環(huán)組織是由自催化或自我復(fù)制的單元組織起來(lái)的超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)，這個(gè)超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)能自我復(fù)制而保持和積累遺傳信息，并且復(fù)制中可能出錯(cuò)而產(chǎn)生變異，從而將這個(gè)超循環(huán)組織系統(tǒng)納入達(dá)爾文的進(jìn)化模式。這個(gè)超循環(huán)組織系統(tǒng)也稱為分子達(dá)爾文系統(tǒng)。

2.階梯式過(guò)渡模式

奧地利學(xué)者休斯特(Schuster P)等人根據(jù)超循環(huán)組織模式，發(fā)展出了一個(gè)綜合的過(guò)渡理論，即階段式過(guò)渡模式(steps translation)，這是一個(gè)包括6個(gè)階段式步驟的由小分子進(jìn)化到細(xì)胞生命的理論(圖7－6)。

圖7－6　從無(wú)機(jī)小分子到生物進(jìn)化的階段式過(guò)渡模式圖

第一步是小分子物質(zhì)通過(guò)聚合作用形成異聚體，這一步主要面臨著組織化危機(jī)，即假如分散的、無(wú)組織的小分子不能初步自我組織，將不能進(jìn)入下一階段的進(jìn)化。第二步是從異聚體通過(guò)選擇作用形成多核苷酸，這一步主要面臨的是復(fù)雜化危機(jī)。第三步是多核苷酸和多肽等物質(zhì)進(jìn)一步自我組織形成分子準(zhǔn)種(quasispecies)，這一步主要是通過(guò)突變與選擇進(jìn)行優(yōu)化組合，面臨著適應(yīng)危機(jī)。第四步是分子準(zhǔn)種形成超級(jí)循環(huán)組織，主要通過(guò)功能性組織翻譯進(jìn)行，這一步面臨的是信息危機(jī)，即最早的基因和遺傳密碼的產(chǎn)生問(wèn)題。第五步是超級(jí)循環(huán)組織分化成分隔結(jié)構(gòu)，主要是原始細(xì)胞內(nèi)的分區(qū)，這一階段面臨的是基因型與表現(xiàn)型的分歧。第六步是分隔結(jié)構(gòu)進(jìn)一步進(jìn)化成原核生物，在一系列多核苷酸基因系統(tǒng)控制下的代謝反應(yīng)提供了多核苷酸復(fù)制與蛋白質(zhì)合成等生命活動(dòng)所需的能量。

四、真核細(xì)胞的起源

真核細(xì)胞的出現(xiàn)是繼原核細(xì)胞形成之后的又一重大進(jìn)化事件，它的出現(xiàn)對(duì)以后的生物進(jìn)化極為重要。根據(jù)化石記錄，大量的真核生物化石出現(xiàn)在元古宙晚期，即大約8億～10億年前。藍(lán)細(xì)菌的大量繁衍，其光合作用使得大氣圈中氧氣積累、二氧化碳含量下降，以及地球表面的物理、化學(xué)性質(zhì)變化，為真核生命的出現(xiàn)創(chuàng)造了條件。

1.三分支進(jìn)化與真核細(xì)胞的始祖

近年的細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)研究表明，原核生物并不是統(tǒng)一的一大類，原始的原核細(xì)胞在極早的時(shí)候可能已經(jīng)分化為兩大類:真細(xì)菌和古細(xì)菌。真細(xì)菌包括絕大部分我們所認(rèn)識(shí)的原核生物，如細(xì)菌、藍(lán)藻、放線菌、螺旋體、衣原體和支原體等。而古細(xì)菌主要包括一些生長(zhǎng)在地球特殊環(huán)境中的微生物，包括產(chǎn)甲烷細(xì)菌類、鹽細(xì)菌、熱原質(zhì)體、硫氧化菌等，這是一類與人類生活無(wú)直接關(guān)系的原核生物。美國(guó)伊利諾斯大學(xué)的微生物學(xué)家沃斯(Woese CR)根據(jù)原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的分子結(jié)構(gòu)與序列提出了早期生物的三分支進(jìn)化的觀點(diǎn)，認(rèn)為古細(xì)菌、真細(xì)菌和真核生物都起源于一個(gè)共同祖先(圖7－7)。

圖7－7　Woese的三分支學(xué)說(shuō)示意圖

2.真核細(xì)胞起源的途徑

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上差別巨大。從表7－1中可以看出，這些差別主要表現(xiàn)在細(xì)胞器的有無(wú)和遺傳物質(zhì)的存在形式與結(jié)構(gòu)。真核細(xì)胞的起源，主要是細(xì)胞器的起源與細(xì)胞核的形成。目前有兩種相對(duì)立的學(xué)說(shuō):內(nèi)共生起源說(shuō)和漸進(jìn)式進(jìn)化學(xué)說(shuō)，推測(cè)真核細(xì)胞的起源。

表7－1　真核細(xì)胞、真細(xì)菌和古細(xì)菌的生物特征比較

(1)內(nèi)共生起源說(shuō)

內(nèi)共生起源說(shuō)(endosymbiont hypothesis)由美國(guó)波士頓大學(xué)生物學(xué)家瑪格利斯(Margulis L)提出，認(rèn)為真核細(xì)胞是一個(gè)復(fù)合體，原核細(xì)胞才是最小的細(xì)胞單位。真核細(xì)胞的線粒體和葉綠體來(lái)源于共生的真細(xì)菌，線粒體可能來(lái)源于紫細(xì)菌，葉綠體可能來(lái)源于藍(lán)細(xì)菌，運(yùn)動(dòng)器(包括鞭毛和胞內(nèi)微管系統(tǒng))來(lái)自共生的螺旋體類真細(xì)菌。這一假說(shuō)有許多方面的證據(jù)支持:

①線粒體膜的形態(tài)結(jié)構(gòu)與細(xì)菌相似，葉綠體的膜形態(tài)結(jié)構(gòu)與藍(lán)細(xì)菌的相似。線粒體和葉綠體內(nèi)外膜的化學(xué)成分與物理特性不一致，外膜與真核細(xì)胞的質(zhì)膜相似，而內(nèi)膜與原核細(xì)胞的質(zhì)膜相似。

②線粒體和葉綠體都是半自主性細(xì)胞器，可以通過(guò)直接分裂的方式繁殖，這說(shuō)明它們?cè)?jīng)是獨(dú)立生存的，且它們裸露的環(huán)狀DNA分子也與原核生物相似。

③線粒體和葉綠體的核糖體在大小和對(duì)蛋白質(zhì)合成抑制劑的反應(yīng)性質(zhì)上與原核生物相似。

④對(duì)16s rRNA序列分析比較，紅藻的葉綠體來(lái)源于藍(lán)細(xì)菌，對(duì)tRNA序列的分析也得到類似結(jié)果。

⑤同工酶與代謝途徑研究的證據(jù)也支持這一假說(shuō)。

⑥現(xiàn)在的真核細(xì)胞中，有些種類依然存在內(nèi)共生現(xiàn)象，如有些藍(lán)細(xì)菌是變形蟲、硅藻、鞭毛原生生物和無(wú)葉綠體的綠藻的內(nèi)共生體。

(2)漸進(jìn)式演化學(xué)說(shuō)

漸進(jìn)式說(shuō)由尤澤爾(Uzzell T)和斯波爾斯基(Spolsky C)在1974年提出，用吞噬作用、內(nèi)泡形成和細(xì)胞內(nèi)間隔作用的漸進(jìn)發(fā)展來(lái)揭示細(xì)胞核與細(xì)胞器的起源，認(rèn)為真核細(xì)胞的細(xì)胞器和細(xì)胞核的形成是由原始的原核細(xì)胞通過(guò)一系列DNA復(fù)制及質(zhì)膜的內(nèi)陷形成。其主張從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞是直接的、漸進(jìn)的進(jìn)化過(guò)程。而后，根據(jù)這一學(xué)說(shuō)，進(jìn)一步提出膜進(jìn)化理論(membrane evolution theory)，即用膜分化導(dǎo)致代謝分隔來(lái)解釋細(xì)胞器和細(xì)胞核的起源。這一假說(shuō)也得到一些證據(jù)支持:

①原核細(xì)胞與真核細(xì)胞之間存在一些中間過(guò)渡類型，如原綠藻沒(méi)有細(xì)胞核但色素組成與綠藻相似，藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)存在囊泡系統(tǒng)，色素成分與某些植物類似，可以進(jìn)行釋放氧氣的光合作用。

②從代謝的生理和生化特征比較看來(lái)，真核細(xì)胞的需氧呼吸代謝更可能是通過(guò)原核細(xì)胞發(fā)酵代謝途徑的重復(fù)、改造而來(lái)。

③某些進(jìn)行光合作用的原核生物具有復(fù)雜的胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。

這兩個(gè)學(xué)說(shuō)各有其缺陷:內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)不能很好地解釋細(xì)胞核的起源，而漸進(jìn)式演化學(xué)說(shuō)則對(duì)線粒體和葉綠體內(nèi)外膜的化學(xué)成分和物理特性不一的事實(shí)解釋不清。雖然對(duì)這兩個(gè)學(xué)說(shuō)仍有爭(zhēng)論，但是越來(lái)越多的分子系統(tǒng)證據(jù)傾向于支持真核細(xì)胞內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)。

比利時(shí)學(xué)者德迪韋(de Duve CR)綜合真核細(xì)胞起源的研究成果，對(duì)真核細(xì)胞起源的大致歷程提出了一個(gè)看法:a.大約在20億年前，大氣中氧氣含量增加，某些原核生物除去了細(xì)胞壁而成具有雙層質(zhì)膜的細(xì)胞，且其內(nèi)膜附有核糖體;b.質(zhì)膜不斷內(nèi)陷，擴(kuò)大了細(xì)胞的表面積; c.質(zhì)膜的進(jìn)一步內(nèi)陷而與細(xì)胞膜脫離，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成“胞內(nèi)小泡”，且外膜附有核糖體;d.部分“胞內(nèi)小泡”圍繞DNA形成的“擬核”排列，而后發(fā)展成有孔的核膜，“擬核”從而進(jìn)化成為細(xì)胞核;e.通過(guò)吞噬作用和內(nèi)共生作用形成過(guò)氧化物酶體、溶酶體、線粒體、葉綠體等細(xì)胞器，從而消除了氧氣對(duì)細(xì)胞的毒害，反而能利用氧產(chǎn)能供細(xì)胞的生命活動(dòng)，與此同時(shí)，“胞內(nèi)小泡”進(jìn)一步進(jìn)化成高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

3.真核細(xì)胞起源的意義

真核細(xì)胞的形成是繼原核細(xì)胞起源之后的又一重大進(jìn)化事件，它的出現(xiàn)對(duì)地球生物進(jìn)化起著極其重要的作用，其主要意義在于:

(1)為生物的性分化和有性生殖打下基礎(chǔ)。有性生殖是真核生物與原核生物的主要區(qū)別之一，也是推進(jìn)生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。生物進(jìn)化的30億年中，無(wú)性生物時(shí)代占近三分之二的時(shí)間，但生命長(zhǎng)期處于單細(xì)胞階段，進(jìn)化極為緩慢。有性生殖出現(xiàn)后，生物進(jìn)化的速度才明顯加快。由兩性個(gè)體組成種群行有性生殖，個(gè)體不再是原核生物的一成不變延續(xù)親本的基因型。在有性生殖下，個(gè)體具有兩套基因，使基因重組產(chǎn)生新的遺傳變異成為可能，從而提高了物種的變異性，并增大了變異量，從而加快了進(jìn)化的速度。

(2)真核細(xì)胞的出現(xiàn)推動(dòng)了生物向多細(xì)胞化方向發(fā)展。盡管部分原核生物已有多細(xì)胞化傾向，如藍(lán)藻，但原核細(xì)胞的遺傳系統(tǒng)還不足以實(shí)現(xiàn)復(fù)雜的細(xì)胞間遺傳調(diào)控，其并沒(méi)有進(jìn)化到組織、器官的結(jié)構(gòu)形式，還僅僅是停留在單個(gè)細(xì)胞或細(xì)胞集群的等級(jí)上。只有真核細(xì)胞才有細(xì)胞分化的可能，并最終發(fā)展出具有分化的組織和行使特殊功能的器官的復(fù)雜多細(xì)胞生物，使生物向高級(jí)發(fā)展。