油菜從種子萌發(fā)到形成新的種子,是通過其植株體各器官的生長發(fā)育逐漸完成的。這些器官包括根、莖、葉、花、角果等,它們雖然形態(tài)、結構和功能各異,但彼此間的聯(lián)系密切。
油菜的根系為直根系,呈圓錐形,由主根、側根、支根和細根組成(圖4)。主根是由種子萌發(fā)后,胚根伸入土中逐漸形成的;當油菜第一片真葉出現(xiàn)時,側根從主根的基部兩側開始長出、在側根上生長出許多支細根。一般耕作水平下,直播油菜的主根入土深度在40~50厘米之間,在深耕和干旱條件下,主根可達100厘米以上。支細根一般集中在表土下20~30厘米的耕作層。根系的水平擴展范圍一般為40~50厘米,寬者可達100厘米以上。育苗移栽的油菜苗,其主根因人為損傷折斷,故入土較淺,而支細根則較為發(fā)達。因此,移栽時使菜苗帶較長的主根,且栽得直,有利于多發(fā)新根和側根向四面八方伸展,增強根系的發(fā)達程度,提高植株的吸水、吸肥及抗倒伏能力。
隨著根的生長,根不斷膨大加粗并貯藏大量的養(yǎng)分,備作越冬和次年生長的營養(yǎng)之用。
(1)根頸。油菜出苗是由下胚軸伸長將子葉頂出土表來完成的。這段伸長的下胚軸通常稱之為幼莖,到第一片真葉展開時,它就基本上停止伸長,且隨著幼苗的生長,不斷增粗并木質化。栽培學上把子葉以下至發(fā)生側根以上的這段幼莖叫做根頸。根頸的粗細、長短及直立或彎曲是衡量油菜苗期長勢強弱和營養(yǎng)狀況好壞的重要指標之一。一般在播種密度過大、間苗或移栽不及時的條件下,易形成根頸細長的高腳苗,苗床整地質量差(土塊大)及澆水方式不當使幼苗倒伏均易形成彎腳苗。一般根頸粗短且直立的幼苗被稱為矮壯苗,有利于安全越冬。四至五葉期根頸靠根端的皮層破裂,產(chǎn)生不定根,使根系擴大。因此,五葉期菜苗的根頸是否產(chǎn)生不定根也是衡量菜苗生長是否健壯的標志之一。
(2)主莖。主莖是由子葉以上的幼莖向上延伸生長形成的。油菜主莖的莖段和莖節(jié)在花芽開始分化的時候就已經(jīng)完成,各節(jié)之間處于緊密相接的狀態(tài),到現(xiàn)蕾抽薹后才可見到明顯伸長的節(jié)間,始花時莖的伸長基本停止。一般情況下,冬油菜苗期主莖不伸長,各葉片間呈緊密排列狀,幼苗則呈匍匐、半直立或直立生長;次年春季隨著氣溫的升高,主莖的節(jié)間才明顯伸長,至成熟時株高達100~200厘米。主莖一般呈圓柱形,下粗上細,柱面上常有不規(guī)則的棱;莖色有綠、微紫和深紫色;莖表覆蓋有一薄層蠟質粉狀物質、光滑或被有稀疏剌毛。甘藍型油菜的主莖可根據(jù)其節(jié)間的長短變化和莖節(jié)上所著生的葉片特征,由下而上分為縮莖段、伸長莖段、薹莖段3個部分(圖5)。
縮莖段:位于主莖基部,節(jié)間短縮密集,圓形無棱,著生長柄葉。冬油菜區(qū)的油菜都有明顯的縮莖段,而春油菜縮莖段則多不明顯??s莖段的節(jié)間在正常栽培條件下均不伸長,當苗床密度過大、苗齡過長,肥水充足時,往往造成此段節(jié)間的伸長形成高腳苗,降低菜苗的抗寒能力,發(fā)生縮莖段受凍縱裂現(xiàn)象,嚴重時還引起莖段的折斷。注意適時播種,稀播勻播,早間苗,稀留苗和適當苗齡移栽是防止縮莖段伸長、培育壯苗的有效措施。
伸長莖段:位于主莖中部,節(jié)間由下而上依次由短變長、后又依次由長變短,莖表突起的棱逐漸明顯,各節(jié)上著生短柄葉,葉痕較寬,兩端略向下垂。
薹莖段:位于主莖上部,頂端著生主花序軸,節(jié)間依次變短,有明顯的棱;節(jié)上著生無柄葉,葉柄背部與莖相接處較平整,多呈圓弧狀,葉痕較窄,中部仰拱,兩端平伸。
莖的生長可分為3個時期,即伸長期、充實期和物質分解運轉期。第一個時期是從始薹至始花的20多天時間內,莖稈迅速伸長長粗;第二時期在始花后,莖稈重量迅速增加,貯藏物質不斷積累,莖逐漸充實;第三個時期貫穿結角及發(fā)育成熟全過程,在此期間,莖稈貯藏物質逐漸分解轉移,以供角果中的種子發(fā)育充實所需。
主莖有制造、輸導和貯藏養(yǎng)料的功能,支持枝、葉有規(guī)律地分布。莖粗和株高受播種日期、濕度、品種、土壤肥力和播種密度的影響,密度低則莖粗抗倒伏。倒伏可加重結莢成熟的不均衡,為核盤霉等疾病的傳播創(chuàng)造條件。
莖的粗細與其上著生的一次有效分枝數(shù)、每株的角果數(shù)、每果的粒數(shù)和粒重間有著密切的關系。因此,在栽培上也將莖粗作為衡量植株長勢強弱及其經(jīng)濟性狀優(yōu)劣的重要指標。要使油菜莖稈生長粗壯,首先必須培育壯苗、促進根頸粗壯,同時在莖的伸長和充實期,保持田間植株群體中下部有較好的光照條件,并供應充足的肥水,保證短柄葉合成較多的碳水化合物,不致使莖薹過分伸長。
(3)分枝。油菜的每一葉腋都有一個腋芽,在條件適宜時腋芽的節(jié)間伸長,形成分枝。著生在主莖上的分枝叫第一次分枝(又叫大分枝,是產(chǎn)量構成的主體);由第一次分枝的腋芽發(fā)育形成的分枝,稱第二次分枝。依此類推,只要條件適宜還可形成第三、第四次分枝(統(tǒng)稱為小分枝)。一般栽培條件下,第一次分枝較多,第二次分枝較少,第三、第四次分枝很少。芥菜型油菜在肥水良好的條件下,次生分枝數(shù)較多。
油菜的葉片有子葉和真葉兩種。
(1)子葉。子葉是油菜種子發(fā)芽出苗時,首先出現(xiàn)的黃綠色肥厚小葉片,一大一小兩片,所以油菜為雙子葉植物。子葉見光平展后顏色逐漸轉為綠色,葉面積逐漸擴大,甘藍型油菜子葉的形狀為腎臟形;它既是幼苗生長初期的營養(yǎng)供體,也能進行光合作用制造養(yǎng)料。
(2)真葉。子葉以上的胚軸延伸形成莖,莖上各節(jié)著生的葉片都稱為真葉,是不完全葉,只有葉片和葉柄(或無葉柄)。葉色因品種而異,一般有淡綠、綠、深綠、暗綠、灰綠、藍綠、紫或深紫等;葉形有橢圓、卵圓、琴形、花葉和披針形;葉面被有蠟粉,一般為光滑狀或有茸毛;葉有細鋸齒、深鋸齒、波狀皺褶、淺裂、深裂、全緣等。著生在中肋兩側的裂片稱側裂片,側裂片著生的狀態(tài)有對生羽狀缺裂型和單個裂片錯位著生的琴狀缺裂型;著生在中肋頂端的稱為頂裂片,不同品種的真葉頂裂片有橢圓、半圓、心形、長橢圓、卵圓、倒卵圓、披針形、匙形等。生產(chǎn)上應用推廣的絕大多數(shù)甘藍型品種的真葉,按其先后發(fā)生的順序有長柄葉、短柄葉和無柄葉3種形態(tài)(圖6)。
長柄葉:有明顯的葉柄,基部兩側無葉翅,著生在主莖基部的縮莖段上,故又稱縮莖葉、基葉或蓮座葉。叢生型,冬油菜在苗前期生長的真葉均為此類葉片。其主要功能期在苗期。
短柄葉:葉柄不明顯,葉基部(與主莖交接處)兩側有明顯的葉翅或部分著生有葉翅,有的葉翅與上方葉片逐漸銜接,形成全緣帶狀、齒形帶狀、羽裂狀或缺裂狀等。著生在伸長莖段上,故稱伸長莖葉。冬油菜在苗后期(花芽分化開始后至抽薹期)生長的葉片一般為此類葉片,是油菜一生中葉面積最大的一組葉片。它的活動開始于越冬期,在開花中后期結束,主要功能期在蕾薹期前后,向下可促進根系生長發(fā)育,向上可促進花序和花朵的發(fā)育,在開花后還對角果的形成和粒重產(chǎn)生一定的營養(yǎng)作用。
無柄葉:葉片無葉柄,葉身兩側向下方延伸呈耳狀,甘藍型油菜呈半抱莖著生。有鞋形、戟形和三角形,著生于薹莖段,也稱薹莖葉。是在抽薹期長出的葉片,也是始花以后的主要功能葉,它葉面積小,生命周期短,只能作用于莖枝、角果和粒重。
油菜的花序屬總狀花序,著生于主莖頂端的花序稱之為主花序,著生在各級分枝頂端的花序稱為分枝花序。其花器由花柄、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊、蜜腺等部分構成(圖7)。
(1)花柄。著生在花軸上,花謝后稱作果柄,角果成熟前為綠色。
(2)花萼。位于花的最外層,由4片完全分離且狹長的萼片所組成,蕾期為綠色,花期逐漸轉淡呈黃綠色。
(3)花冠。由4枚花瓣組成,開花時展開呈十字形,花瓣兩側常兩兩相互重疊,常為黃或鮮黃等色澤?;ò晗虏枯^窄、呈帶狀,上部較寬、多圓形。
(4)雄蕊。油菜花的雄蕊由四長二短共6枚組成,又稱四強雄蕊。每個雄蕊由花絲和花藥兩個部分組成。
(5)雌蕊。雌蕊1枚,細長,形似瓶狀,由子房、花柱和柱頭三部分聯(lián)合組成。子房位于雌蕊的基部,柱頭位于雌蕊頂部,花柱則位于中部將前二者連接起來?;ㄖx后柱頭和花柱發(fā)育為角狀的果喙。
(6)蜜腺。共4枚,粒狀,綠色。位于子房基部,分布在兩個短雄蕊的內側與4個長雄蕊的外側,與花萼對生。可分泌蜜汁。
油菜角果是由雌蕊受精后發(fā)育而成的,由果柄、果身、果喙三部分構成。果喙由花柱和柱頭發(fā)育而成,與下端的果身相連,形似角狀,故稱角果;果身由子房發(fā)育而成,果柄由花柄發(fā)育而成。
甘藍型油菜的角果一般長7~9厘米,也有長達14厘米以上的品種;粗度在4~10毫米之間。角果成熟時,大多數(shù)品種由于其果瓣失水收縮能自動開裂,也有的品種因其果殼的厚皮機械組織發(fā)達,在角果成熟失水后果殼并不收縮,不能自行開裂,表現(xiàn)出強的抗裂果性。
角果既是著生種子、形成產(chǎn)量最重要的器官,同時角果皮本身也是重要的光合器官。它具有表面積大,處于植株的冠層,在果軸上呈螺旋形排列,易于接受陽光的特點;具有與葉片相近似的高光合強度。因此,在角果的發(fā)育和成熟期,使角果皮充分地接受陽光,延長其光合作用功能期就能有效提高油菜籽的產(chǎn)量。
油菜種子是由胚珠受精后發(fā)育而成的。一般為球形或近似球形,也有呈卵圓形或不規(guī)則菱形。色澤有黃、淡黃、淡褐、紅褐、暗褐及黑色等。種子大小因類型、品種和環(huán)境條件不同而異,甘藍型油菜品種千粒重一般在3克以上,高的可達4克以上。
種子由種皮、胚乳(遺跡)和胚三大部分構成。胚乳則是包圍在胚外的一層薄膜,細胞較大,含有較多的糊粉粒和油滴,是蛋白質的貯藏層;胚位于種子中央,由胚根、胚芽和子葉三者所組成,兩片子葉占種子比重最大。
油菜種子的主要成分有水分、脂肪、蛋白質、糖類、維生素、礦物質、植物固醇、酶、磷脂和色素等,此外還有硫苷、植酸和多酚類等有害物質。種子中的各物質組分因品種、土壤、氣候、生產(chǎn)條件等的差異而有所不同,一般情況下,同一品種種子中的各物質含量相對較穩(wěn)定。因此在生產(chǎn)上,選擇具有優(yōu)良品質的油菜品種是生產(chǎn)優(yōu)質油菜的先決條件。
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