在全部有花植物之中，楊樹和柳樹共有500多種。楊樹皆歸楊屬，柳樹皆歸柳屬，另有鉆天柳屬僅1種。3個屬組成了楊柳科，且有獨立的楊柳目。植物分類學(xué)家認(rèn)為楊柳科形態(tài)特殊，因此一個科就單獨成立楊柳目。對于楊柳目的起源問題，即它們的祖先是什么植物，既感興趣，又感棘手……

疑似楊柳樹的祖先——金縷梅目

植物分類學(xué)家早就為楊柳科的奇異特征所吸引，他們一直在思索：楊柳科究竟是原始植物還見進化的他物呢？在這個問題上，科學(xué)家們分為兩派。早在19世紀(jì)末，德國著名植物學(xué)家恩格勒建立他的有花植物系統(tǒng)設(shè)想時，就認(rèn)為楊柳科（與木麻黃科〉極為原始。楊柳科的裸花（無花被）極為突出，他認(rèn)為這種花極為簡單，因此應(yīng)該是有花植物中最原始的類群。

恩格勒的看法，也可從古植物學(xué)上得到佐證：古植物化石的發(fā)掘證明：從晚白堊世（約7000萬年以前）地層中就發(fā)現(xiàn)了有楊柳科的葉化石，到第三紀(jì)地層，則更常見。楊屬和柳屬在西歐古新世和始新世（4000-6000萬年前）的植物群中，就已經(jīng)存在。這說明楊柳科起源的確是比較早的。

與恩格勒持相反看法的學(xué)者較多。如英國的哈欽松1926年建立他的有花植物系統(tǒng)演化設(shè)想圖時，認(rèn)為楊柳科是進化的類群，不是原始類群。在他的圖上，楊柳科與殼斗科等有柔荑花序的，都被放在金縷梅目的后面，說明與金縷梅目有相近關(guān)系，而金縷梅目也不是最原始植物，最原始植物是木蘭目。

▲楊　樹

哈欽松等學(xué)者，分析了當(dāng)今楊柳科植物的形態(tài)特征后認(rèn)為，楊柳科的花確實簡單，但這種簡單不應(yīng)從表面上去看。有花植物一經(jīng)出現(xiàn)在地球上，就與它周圍的環(huán)境有密切關(guān)系。從楊柳科看，它們的祖先可能全是蟲媒植物，當(dāng)蟲媒?jīng)]有保證時，如在高山或寒冷地區(qū)，昆蟲活動減少，使傳粉受阻等。楊柳科的祖先逐漸分化適應(yīng)風(fēng)媒了。適應(yīng)風(fēng)媒的結(jié)果是，花的形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化?；ū煌嘶Я?，蜜腺也退化了。這些變化都有利于風(fēng)媒，如楊屬植物就是如此。柳屬雖還保留了蜜腺，但花被也退化了。因此楊和柳是在它們的祖先演化進程中各走了不同的路。鉆天柳屬從柳屬中分出來，它既像柳也像楊，似乎是中間類型。

另外，楊柳科植物的雄蕊數(shù)目，并不是特多的，柳屬就常常只2個雄蕊。它們的雌蕊心皮僅2個且合生。這些都不是原始植物的特征。

從古植物上看，晚白堊世時，與楊柳科同時存在的有木蘭科及其他一些料。這說明木蘭科出現(xiàn)時間并不比楊柳科晚。木蘭科有一系列特征，如雄蕊數(shù)多，心皮數(shù)多，又都分離，花托突起等等皆比楊柳科原始。因此同木蘭科（實際應(yīng)指木蘭目，木蘭目還包括一些原始科）為原始被子植物的學(xué)者占多數(shù)。

看來，金縷梅目似乎是最接近楊柳科的植物類群，應(yīng)該是楊柳科的祖先了。金縷梅有些植物確有像楊柳科的地方，如金縷梅科中的蠟瓣花屬，心皮2個合生，花先葉開放，組成下垂的總狀花序，外形似柔荑花序。但花為兩性，有花瓣；果為蒴果，顯然比楊柳科原始。金縷梅目中的折扇葉科，只有折扇葉1屬2種。其花作雌雄異株，花序直立，如柳屬，但是是穗狀花序，而外形極似柔荑花序。每苞片內(nèi)1花，無花被。果為蒴果，種子細小，與楊柳科不同處是子房3室，種子無毛。

▲楊柳樹

全面衡量金縷梅目，既像楊柳科，但又比楊柳科原始。因此把它認(rèn)作楊柳科的祖先是有些道理的。實際上，這一看法一直風(fēng)行了四五十年之久。但哈欽松1959年、1973年對他的觀點作了修正，認(rèn)為楊柳目與金縷梅目非直接關(guān)系，而修正為兩者各自與薔薇目植物接近，各走各的演化路線。這樣，楊柳目與金縷梅目的關(guān)系一下又拉遠了許多。1974年，日本學(xué)者田村道夫發(fā)表了他的有花植物系統(tǒng)，仍主張楊柳目來自金縷梅目。

楊柳科位置大改動

正當(dāng)科學(xué)家們?yōu)榻鹂|梅目是不是楊柳科的祖先而爭論不休時，1980年和1981年，前蘇聯(lián)學(xué)者塔赫他間和美國學(xué)者柯朗奎斯特，先后發(fā)表了自己經(jīng)過修訂的有花植物系統(tǒng)。在楊柳目的系統(tǒng)位置處理上，兩人有共識。他們都把楊柳目放在五椏果亞綱內(nèi)，放在堇菜目的后面與堇菜目相聯(lián)系。從外表看，似乎堇萊目是楊柳目的祖先了。這與以前學(xué)者的看法大相徑庭。他們的系統(tǒng)中，金縷梅目列入金縷梅亞綱中，與楊柳目真可謂相差十萬八千里了。

▲金縷梅

為什么會對楊柳目的系統(tǒng)位置作這么大的改動？柯朗奎斯特在他的一部著作中作了說明，他認(rèn)為堇菜目中的大風(fēng)子科與楊柳科有密切關(guān)系。因為二者都具有側(cè)膜胎座。特別是，大風(fēng)子科中的山桐子屬（只有山桐子1種及1變種），含有水楊甘，而楊柳科植物也含水楊苷。其他有花植物各個科都無水楊苷。這一點似乎很有力地證明兩者的特殊關(guān)系。

再看看兩者形態(tài)對比，山桐子屬形態(tài)有像楊柳科處，如同為落葉喬木，雌雄異株，花序下垂，無花瓣，雌蕊的胎座見側(cè)膜胎座等。但也有不同處，如花序為圓錐花序，雄蕊數(shù)很多，胎座有3～6個，果為漿果等。

由于強調(diào)水楊苷成分之特殊關(guān)系，加上形態(tài)上擁有相似處，因此他們將楊柳目放在與堇菜目相近的位置，而且認(rèn)為比堇菜目進化。楊柳目更進化一點也有理，因為堇菜目心皮多為3個或更多，顯然比較原始些。

楊柳目的系統(tǒng)地位如何，其祖先究竟是誰，可以說至今尚未徹底解決，謎底還有待進一步揭開。近一個世紀(jì)以來，對這些問題的探討已有了一定的進展，尤其隨著各有關(guān)學(xué)科研究成果的積累，對探討有花植物親緣關(guān)系大有幫助，以上兩位學(xué)者對楊柳目位置的大改動，即為一明證?？梢灶A(yù)見，在不久的將來，楊柳目的祖先之謎一定會被進一步揭開！

風(fēng)　媒

風(fēng)媒是以風(fēng)作為受粉的媒介?？匡L(fēng)媒傳粉的稱為風(fēng)媒花或風(fēng)媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、銀杏等。風(fēng)媒花一般花被不發(fā)達，也不美麗?；ǚ哿２唤M成團塊，也不具附著的特性，而且較小，容易被風(fēng)傳送，使距離在數(shù)百米以外的雌花能夠受精是極其普通的現(xiàn)象。由于花粉粒的數(shù)量多且具有在空中飄浮的特點，在美洲等地松類和菊科的花粉往往侵入人們的鼻和喉，從而成為花粉熱和枯草熱等的病因。一般認(rèn)為風(fēng)媒傳粉比蟲媒傳粉更具有原始性的傳粉方式。