分裂化選擇
分裂化選擇(disruptive selection)最初是由馬瑟(K.Mather,1953)提出來(lái)的。分裂化選擇是指這種選擇可使群體內(nèi)出現(xiàn)兩個(gè)或兩個(gè)以上的適應(yīng)的基因型,故又可稱多樣化選擇(diversifying selection)(圖8—4)。這樣的選擇是迥異于上兩種選擇的。按照馬瑟的見解,分裂化選擇如果長(zhǎng)時(shí)期持續(xù)發(fā)揮作用的話,會(huì)促使同域物種分化(sympatric speciation),即在同一地域內(nèi)發(fā)生物種分化。例如一種棲息于南美洲的實(shí)蠅Rhagoletis pomonella,俗名叫蘋果蛆蠅(apple maggot fly),它本來(lái)的宿主植物是山楂樹(Crataegus屬)。1965年發(fā)現(xiàn)有以蘋果樹為宿主的實(shí)蠅。菲德爾(J.L.Feder)研究組和麥弗倫(R.A.McPheron)研究組(1988)對(duì)棲息于兩種宿主植物的實(shí)蠅做了同工酶分析和交配實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在以山楂樹為宿主的實(shí)蠅和以蘋果樹為宿主的實(shí)蠅之間,等位基因的頻度已有了顯著的差別。另外,交配試驗(yàn)表明兩者之間在交配前與交配后都發(fā)生了一定程度的隔離。這說(shuō)明分裂化選擇正在導(dǎo)致同域物種分化。
再如人體都具備產(chǎn)生分解乳糖的乳糖酶(lactose)的基因LGT,這個(gè)基因的表達(dá)也與自然選擇的分裂化選擇有關(guān)。LGT基因僅在小腸內(nèi)表達(dá),也就是說(shuō),乳糖酶只在小腸內(nèi)被合成,便于它在小腸內(nèi)分解含在母乳和牛奶中的乳糖。LGT基因只在小腸里表達(dá)是非常合理的。嬰兒在出生時(shí)及出生后不久,LGT基因的表達(dá)最旺盛,有利于嬰兒的成長(zhǎng)。嬰兒斷奶后,這個(gè)基因的表達(dá)則逐漸低下,這也很合理,符合生物節(jié)約原則??墒?,根據(jù)洛默(M.C.Lomer)等人的研究(2008)發(fā)現(xiàn),中國(guó)人、日本人等東方人隨著年齡的增長(zhǎng),LGT基因表達(dá)顯著降低,斷奶后3~4年,LGT基因表達(dá)量較誕生時(shí)降低10%~20%,成年后LGT基因的表達(dá)更加降低,故有不少成年人喝了牛奶后,由于不能分解乳糖而出現(xiàn)瀉肚等不適癥狀??墒?,北歐白人的情形不同,他們的LGT基因表達(dá)量降低得很緩慢,這是因?yàn)樗麄兊腖GT基因的啟動(dòng)子(promoter)發(fā)生了突變。持有LGT基因啟動(dòng)子發(fā)生了突變的北歐白人成年后也照樣可以大量喝牛奶,對(duì)于適應(yīng)北歐寒冷的氣候是有利的。雖說(shuō)東方黃種人(Mongoloid)和北歐白種人(Caucasoid)都屬于同一個(gè)種Homo sapiens,可是自然選擇對(duì)于他們LGT基因表達(dá)能力卻進(jìn)行分裂化選擇,有利于他們適應(yīng)各自的生存環(huán)境。
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