恐龍的定義
1842年,英國古生物學家R.Owen認為之前研究發(fā)表的3件標本—巨齒龍(Megalosaurus)(Buckland,1824)、禽龍(Iguanodon)(Mantell,1825)和叢林龍(Hylaeosaurus)(Mantell,1833)都屬爬行動物,但又與已知的其他爬行動物不同,它們都是陸棲的大型動物,而且可以直立行走。因此,R.Owen將它們命名為“Dinosauria”,并解釋為“fearfully great reptiles”,有人認為相當于當代英語的“awesome reptiles”,中文意思是“非常巨大的蜥蜴或爬行動物”,更多的是“驚嘆其大”而非“恐怖”之意。中文“恐龍”一詞最早于20世紀初依據(jù)日文翻譯而來,究竟是誰翻譯的卻不得而知。
R.Owen不相信進化,他的所謂“恐龍”代表著一個具有某些特征組合的遠古生物類群。R.Owen承襲了林奈(Linnaeus)對生物界的看法,將地球上的生物歸屬為界門綱目科屬種,而這并不需要承認它們具有共同祖先且彼此都有親緣關(guān)系。他們眼中的地球生命在本質(zhì)上是不變的、靜止的。而達爾文提出的進化論和越來越多恐龍化石的發(fā)現(xiàn),使人們開始探討恐龍在生命之樹(tree of life)中的位置及其起源、演化和分類等問題。H.Seeley在1887年將恐龍分為鳥臀類和蜥臀類兩大類,但他認為鳥臀類和蜥臀類以及翼龍類、鳥類和鱷類都是獨立起源于原始的主龍類(Archosauria);而在這五個類群中,鳥臀類和蜥臀類的關(guān)系并非最近。這一觀點主導了隨后近一個世紀對恐龍起源的認識,因此,這一時期對什么是恐龍并沒有一個嚴格的定義。
系統(tǒng)發(fā)育系統(tǒng)學(phylogenetic systematics)(也稱分支系統(tǒng)學或支序系統(tǒng)學)在20世紀后半葉的興起及迅猛發(fā)展不但對如何重建生命之樹有了全新的理論和方法,而且為如何命名生命之樹提供了嶄新的觀點和方法,促成了系統(tǒng)發(fā)育分類學(phylogenetic taxonomy)和《國際系統(tǒng)發(fā)育命名法規(guī)》(International Code of Phylogenetic Nomenclature,PhyloCode)的誕生。其核心是要求任何一個分類對象必須是單系的支系(monophyletic clade),這些單系的支系是定義的基礎。以恐龍為例,它可被定義為“包含蜥臀類(Megalosaurus bucklandii)(Mantell,1827)和鳥臀類[貝尼薩爾禽龍(Iguanodon bernissartensis)(Boulenger,1881)]的最小包容支系”,或者是“包含蜥臀類(Megalosaurus bucklandii)(Mantell,1827)和鳥臀類(Iguanodon bernissartensis)(Boulenger,1881)的最近共同祖先及其所有后裔的一個支系”。這種定義的最大好處是明確、穩(wěn)定。
但是,系統(tǒng)發(fā)育分類學的定義與人們熟悉的“達爾文式分類學”對恐龍的定義有兩處明顯不同。首先,因為現(xiàn)在普遍認同鳥是由獸腳類恐龍中的一支演變而來,那么根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分類學的要求,鳥必然歸屬于恐龍這一單系。而傳統(tǒng)觀點認為鳥就是鳥,恐龍就是恐龍,兩者有很大不同,都是“綱”或“目”一級的分類群。這也就涉及第二個不同,系統(tǒng)發(fā)育分類學希望徹底放棄分類系統(tǒng)中“界門綱目科屬種”的約束,不采用這些代表分類級別的后綴,而只是稱一個支系為“某某類”,比如恐龍不再是“恐龍亞綱”或“恐龍目”,而是“恐龍類”,發(fā)展到現(xiàn)在,雖然越來越少的文章再對恐龍冠以“亞綱”或“目”,但對恐龍一詞的使用還是模棱兩可的。系統(tǒng)發(fā)育分類學的擁護者經(jīng)常要在相關(guān)文章中首先交代清楚文中“恐龍”的含義,諸如“此文中恐龍?zhí)刂阜区B恐龍(non-avian dinosaurs)”,以表明對系統(tǒng)發(fā)育分類學的認同,但又同時兼顧傳統(tǒng)的用法。
系統(tǒng)發(fā)育分類學與達爾文式分類學的一個重要區(qū)別在于,前者非常重視對地球生命之樹的“縱向或樹形的觀察(tree thinking)”,他們更看重這棵樹的一次次分叉。而后者在承認這棵樹的同時,更欣賞不同分支間的相似性(similarity);若將這種相似性置于其所生活的特定時代和環(huán)境中,就有了演化的“等級(grade)”概念。然而,系統(tǒng)發(fā)育分類學一開始就強調(diào)它只是一個分類和命名系統(tǒng),并不涉及其他,這種系統(tǒng)更貼近自然,并為其他研究提供了一個最好的框架。
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