軸突上的神經(jīng)傳導是最經(jīng)典的研究對象。最近的研究表明，除了已知軸突在神經(jīng)回路上傳送信息以外，它可能還具有更復雜的操作能力，它的活動對神經(jīng)沖動到達的時間因素和突觸效力都會有影響［4,5,6］。

最早的細胞內動作電位記錄是從烏賊巨軸突上得到的。烏賊巨軸突動作電位的產(chǎn)生，僅依賴于兩個離子通道。經(jīng)過多年的研究我們已經(jīng)知道，哺乳動物腦內神經(jīng)元有十多種電壓門控離子通道，而且每種離子通道還有大量的不同亞單位。因此，哺乳動物腦內神經(jīng)元動作電位的形態(tài)非常豐富多彩，與烏賊巨軸突的動作電位不可同日而語［4,5,7］。

一般認為，不論在中樞神經(jīng)系統(tǒng)還是在周圍神經(jīng)系統(tǒng)，軸突都是一條可靠的傳輸線路，動作電位一旦發(fā)生就可以在軸突上穩(wěn)定地傳輸。在許多遺傳性或者獲得性的神經(jīng)疾病中，軸突病態(tài)處于核心地位，這既見于外周神經(jīng)元，也見于中樞神經(jīng)元。近來的發(fā)現(xiàn)提示，軸突的功能分區(qū)比原來傳統(tǒng)上想象的更為豐富。除傳統(tǒng)的軸突傳導以外，內源性電壓門控離子電流以及軸突的幾何學特征，決定了可以有復雜的調控，不僅在腦回路中調節(jié)信號的加工，也可以調節(jié)神經(jīng)元放電的時機（timing）。近來的證據(jù)表明，上述軸突計算可以在短時間的神經(jīng)元動態(tài)信息交流中起作用。最后，在長的時間尺度上，在發(fā)育過程中，在成年動物中，神經(jīng)元活動既調節(jié)軸突的形態(tài)學，也調節(jié)軸突的功能［4］。

“軸突”一詞來自希臘語“軸心”（），其定義是神經(jīng)元的長突起。它保證信息從細胞體向末梢傳導。德國解剖學家O. T. Deiters在19世紀發(fā)現(xiàn)了軸突，他是第一個把軸突跟樹突區(qū)分開來的人。但是，有關軸突始段（axon initial segment，AIS）的描述和鑒定是由瑞士的R. A. von K?lliker和德國的R. Remak完成的，R. Virchow則發(fā)現(xiàn)了軸突髓鞘。此外，郎飛（L.-A. Ranvier）第一次描寫了軸突的結，即軸突上凹陷進去的部位，現(xiàn)在稱為郎飛結（node of Ranvier）。軸突功能作為神經(jīng)元輸出結構的看法，最早由西班牙解剖學家卡哈爾（S. Ramón y Cajal，1852—1934）提出［4］。

在周圍神經(jīng)系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，都有兩類不同的軸突——無髓鞘的和有髓鞘的，其中有髓鞘的軸突被一層髓鞘所覆蓋。在周圍神經(jīng)系統(tǒng)，髓鞘來自雪旺細胞（Schwann cell，Sc）；在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，髓鞘來自少突膠質細胞。有髓軸突可以看成由三部分組成：①始段，從胞體來的輸入可以在始段總和而發(fā)動動作電位；②長度不同的有髓軸突主體，這是有效傳輸一串動作電位信息的可靠一段；③最后一段是軸突的終末前段，在這一段，突觸前末梢有所擴展。始段不僅是動作電位的發(fā)動區(qū)，也是可以發(fā)生完整動作電位的最可靠的神經(jīng)元區(qū)隔。在這里，動作電位可以按很高的頻率發(fā)生，而且電位幅度并不減小。這里的動作電位與胞體的動作電位不同，始段的爆發(fā)性鋒電位不顯示任何幅度的減小。軸突主體參與安全有效的動作電位傳播，這里也能夠整合來自胞體-樹突區(qū)的膜電位波動的影響，以調整神經(jīng)遞質的釋放。最后從原則上說，軸突終末參與遞質的釋放，它具有高準確性。軸突終末同時也是活動依賴的調節(jié)部位，例如可以導致鋒電位變寬［4］。

一般的中樞神經(jīng)系統(tǒng)軸突高度分叉，一根軸突可以接觸幾百個局部的或遠隔部位的靶神經(jīng)元。軸突傳導動作電位，后者從靠近細胞體的部位發(fā)生，一直傳導到末梢。然而軸突的功能不僅限于此，近來的研究進一步提供了事實，說明單個軸突的功能及其計算能力。實驗提示，軸突有幾種不同的復雜運轉方式。①它可以整合閾下突觸電位，因此它既傳送模擬信息，也傳送數(shù)字信息；②在某些情況下，在軸突分叉點可以發(fā)生傳導丟失以及相反方向的傳導；③由于軸突的幾何形狀以及電壓門控通道的生物物理特點，不同的軸突分叉處可以決定輸出傳播的時間；④通過縫隙連接，軸突將中樞神經(jīng)元連接起來，可以發(fā)生超快的網(wǎng)絡同步化。此外，在重復刺激時，局部軸突動作電位的成型（shaping）可能決定了以后的突觸效力。以上所介紹的這些內容，大部分是從腦組織離體標本的研究中得來的，還缺少哺乳動物腦活體標本里有關這些過程的證據(jù)。本章所討論的軸突特點主要有：軸突可以按不同方式調節(jié)電信號的傳輸，特別是我們將討論的話題——軸突如何決定突觸傳遞的效力與時間；還有近來關于長時間活動依賴的軸突功能可塑性的證據(jù)，這可能涉及軸突的樹枝狀結構、髓鞘化等形態(tài)上的重新調整，軸突離子通道表達的調節(jié)，以及軸突始段位置的細調節(jié)。本章不打算仔細討論軸突的細胞生物學和分子生物學，例如關于樹突和軸突極性是如何發(fā)生的，軸突和膠質細胞是如何互動的，髓鞘是如何產(chǎn)生的，軸漿運輸及軸漿蛋白質合成是如何進行的，等等［4］。

軸突有分叉處，沿軸突可以產(chǎn)生分支。軸突的第二個形態(tài)特征是它含有大量曲張體（varicosity），平常以串珠樣路過形式分布。曲張體排列的間隔在無髓纖維中一般為4～6 μm。單根軸突可含有幾千個終扣，細無髓軸突終扣的大小約為1 μm，粗的海馬苔狀纖維（mossy fiber）末梢的終扣可達3～5 μm，它們的密度因軸突的不同而異（圖2-2）［4］。

圖2-2　軸突功能小結（彩圖見圖版此處）

一個簡化、標準化的錐體神經(jīng)元，它可以分為不同的區(qū)隔，演示軸突的4種主要功能：①鋒電位的發(fā)動；②鋒電位的傳播；③興奮-釋放的耦合；④整合。鋒電位在軸突始段發(fā)生，興奮經(jīng)過軸突主體向末梢傳播，神經(jīng)遞質在末梢釋放。在胞體-樹突區(qū)隔所發(fā)生的電信號被整合到軸突，影響鋒電位的發(fā)生時機以及神經(jīng)遞質的釋放（綠色箭頭）。（圖引自［4］）