動作電位傳導的基本研究是根據(jù)無髓軸突做出來的。無髓軸突的傳導是基于再生性模式,依靠電流的被動擴展;當擴展到活動區(qū)前面時,就使前面那一段膜去極化而達到閾值。一般用一個瞬間圖像來刻畫參與鋒電位傳導的電流流動性質(zhì),按照某一瞬間把動作電位畫在軸突上。在動作電位之前,有快速的鈉離子內(nèi)流,它將導致新一段膜的去極化而使它達到閾值。在它的后緣,電流往外流,因為鉀通道開放,這樣使膜電位回到靜息值。因為鈉通道失活以及超極化的鉀通道高電導,所以被興奮的軸突膜片段是不可能立即被重新興奮的。換言之,動作電位不會回返傳播,神經(jīng)傳導一般是單方向的。當動作電位離開了激活區(qū)以后,鈉通道從失活狀態(tài)恢復,鉀電導慢慢降低,膜才可以產(chǎn)生下一輪興奮[4]。
有髓軸突的傳導是跳躍性的。髓鞘由包裹的細胞膜構成,在外周神經(jīng)是雪旺細胞,在中樞神經(jīng)軸突上是少突膠質(zhì)細胞。膜包裹的層數(shù)可達10~120層。髓鞘的出現(xiàn)對于軸突的生理學有關鍵性影響,使得局部軸突的有效膜電阻增加了幾個數(shù)量級,可高達300倍,而膜電容卻減少類似的數(shù)量級。髓鞘膜在郎飛結部位發(fā)生周期性中斷,暴露出一片軸突膜于細胞外液。郎飛結間的距離一般是軸突外直徑的100倍,具體約為200 μm~2 mm。由于電的隔離,軸突髓鞘限制電流,使之流向郎飛結。又由于離子不能流進或流出高電阻的郎飛結間部位,故僅有局限性的結間軸突參與沖動的傳播。這樣,電位就從一個結跳到下一個結,從而大大增加了傳導速度。髓鞘化的另一個生理學上有意思的后果是,只需較少的能量,就能夠維持這樣大的鈉、鉀濃度梯度,因為僅在郎飛結上才有離子流動。然而近來的研究表明,由于鈉、鉀通道的匹配特點,海馬無髓軸突的能量消耗是最低的[4]。
跳躍傳導的原理最早是由R. Lillie在1925年提出來的,后來有直接的實驗證據(jù)加以證實。F. Huxley和R. St?mpfli的經(jīng)典論文報道了在動作電位傳導時對單根軸突區(qū)隔電流的測量,這個區(qū)隔僅含一個郎飛結或者一個結間區(qū)。作者們注意到,如果這個區(qū)隔含有一個郎飛結,刺激神經(jīng)時會引起一個大的內(nèi)向電流;相反,如果這個區(qū)隔里面含有一個結間區(qū),則沒有內(nèi)向電流可以記錄下來,表明結間區(qū)是沒有再生性電活動的。這種間斷性特點,即跳躍式傳導,不應該過分強調(diào),因為在動作電位的某一時相,可以有30個接連的郎飛結同時參與活動[4]。
一個很不尋常的軸突操作是選擇性的傳導失敗。此時,動作電位不能沿軸突傳送,沒有信號可以達到細胞的輸出端。失敗是一種強有力的過程,它過濾了與突觸后神經(jīng)元的信息交流。曾經(jīng)在不同的軸突上看到過實驗性的傳導失敗,包括脊椎動物的脊髓軸突及丘腦-皮層神經(jīng)元、多刺龍蝦或蝦運動神經(jīng)元、水蛭機械感覺神經(jīng)元、兔結狀神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元、大鼠背根神經(jīng)節(jié)(dorsal root ganglion,DRG)神經(jīng)元、神經(jīng)垂體以及海馬錐體神經(jīng)元等的軸突。聽覺傳導通路的某些軸突,能夠非常獨特地維持高放電頻率,可高達1000次/s[4]。
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