神經(jīng)系統(tǒng)的反射活動(dòng)是包括檢疫犬在內(nèi)的所有工作犬訓(xùn)練的生理學(xué)基礎(chǔ)。下面我們就從幾個(gè)方面了解一些神經(jīng)系統(tǒng)反射活動(dòng)的基本知識(shí)。

一、反射

（一）概念

反射就是有機(jī)體對(duì)來(lái)自生物體內(nèi)外的刺激所發(fā)生的必然而又有規(guī)律的反應(yīng)。反射是通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)一系列的聯(lián)系實(shí)現(xiàn)的。犬的反射活動(dòng)表現(xiàn)為犬的一切簡(jiǎn)單和復(fù)雜的行為。反射是行為的生理過(guò)程，行為則是反射效應(yīng)的表現(xiàn)。不同的反射對(duì)應(yīng)不同的行為，包括簡(jiǎn)單的和復(fù)雜的行為，復(fù)雜行為是一系列反射活動(dòng)的同時(shí)組合和相繼組合而形成的。

（二）反射弧

反射弧是實(shí)現(xiàn)反射活動(dòng)的通路。它由5個(gè)部分連接而成：感受器—傳入神經(jīng)纖維—神經(jīng)中樞—傳出神經(jīng)纖維—效應(yīng)器。犬的所有反射活動(dòng)都是通過(guò)反射弧來(lái)實(shí)現(xiàn)的。它是由感受器將刺激信息轉(zhuǎn)給傳入神經(jīng)原，傳入神經(jīng)原再將沖動(dòng)傳入神經(jīng)中樞（包括中間突觸），通過(guò)神經(jīng)中樞的整合作用，將其變?yōu)橹噶钚畔?，再交給傳出神經(jīng)原傳達(dá)至效應(yīng)器（主要是肌肉或腺體），以引起一定的動(dòng)作。當(dāng)然，這只是一個(gè)簡(jiǎn)單的反射弧通路，只是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能單位。犬要完成一個(gè)完整的動(dòng)作，只通過(guò)這樣簡(jiǎn)單的反射弧是不可能的，其反射的神經(jīng)聯(lián)系比這要復(fù)雜得多。刺激的傳入不會(huì)只通過(guò)一個(gè)反射弧活動(dòng)，而是同時(shí)造成幾個(gè)反射弧的同步聯(lián)系。即使是一種刺激感受傳入，也不可能僅傳到一個(gè)神經(jīng)中樞或只進(jìn)入皮層下中樞，它還要升至皮層的高級(jí)中樞。信息傳入如此，指令傳出也一樣。所以，刺激被感受器傳入中樞后，會(huì)引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)許多部分的興奮，并引起多樣反應(yīng)。

雖然反射弧通路由5個(gè)部分聯(lián)系組成，但就要實(shí)現(xiàn)一個(gè)正確完整的反射活動(dòng)的機(jī)能聯(lián)系而言，還需要在五部分之外加上強(qiáng)化的效應(yīng)反饋?zhàn)饔眠@一過(guò)程。因?yàn)橐粋€(gè)反射活動(dòng)不可能只經(jīng)過(guò)一次聯(lián)系就圓滿(mǎn)達(dá)到反應(yīng)效果，還需要把反射的效應(yīng)結(jié)果再通過(guò)感受器返回神經(jīng)中樞進(jìn)行調(diào)整，經(jīng)調(diào)整校正傳出后所引起的效果，就會(huì)較前次更加正確。這種強(qiáng)化的效應(yīng)反饋，起增強(qiáng)效果的叫正反饋，起減弱效果的為負(fù)反饋。這樣的效應(yīng)反饋活動(dòng)可能重復(fù)多次，直到與外界條件相適應(yīng)為止。這也就是我們?cè)谟?xùn)練中常說(shuō)的正強(qiáng)化和負(fù)強(qiáng)化的來(lái)源。

在犬體內(nèi)實(shí)現(xiàn)反射弧通路，還有兩種形式的聯(lián)系通路：一是化學(xué)物質(zhì)刺激可以通過(guò)體液（包括血液）循環(huán)而直接作用于中樞，這就省略了反射弧的感受器和傳入路徑這一環(huán)，被稱(chēng)為自動(dòng)性刺激；二是腦脊髓中樞的興奮能通過(guò)傳出神經(jīng)原先引起體內(nèi)產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)（如激素），化學(xué)物質(zhì)刺激再通過(guò)體液傳遞于其他組織，包括效應(yīng)器和中樞本身的細(xì)胞。這實(shí)際上構(gòu)成了反射弧傳出路徑的一環(huán)，被稱(chēng)為神經(jīng)—體液傳遞。

（三）反射活動(dòng)的形式和特性

犬的行為是由犬的反射活動(dòng)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。反射活動(dòng)的形式和特性從總體上可以分為兩個(gè)方面：一是非條件反射和條件反射；二是非條件抑制和條件抑制。在犬的整個(gè)反射行為活動(dòng)中，又表現(xiàn)為相互關(guān)聯(lián)的興奮過(guò)程和抑制過(guò)程。不管是興奮性反射還是抑制性反射，它們都有一個(gè)基本的共同點(diǎn)：它們的活動(dòng)必須在神經(jīng)系統(tǒng)的主導(dǎo)作用下完成。

二、非條件反射和條件反射

（一）非條件反射

非條件反射就是不需要外在的任何條件犬天生就能自發(fā)完成的反射活動(dòng)，也就是我們通常所說(shuō)的本能行為活動(dòng)。它是犬的一切生存活動(dòng)的基本反射，也是工作犬訓(xùn)練的基礎(chǔ)。非條件反射具有以下主要特點(diǎn)：

（1）具有先天性的固定反射弧（反射通路）。

（2）具有恒定而永久性的神經(jīng)聯(lián)系，一般發(fā)生于皮層下中樞。

（3）只要有直接利害關(guān)系的適宜刺激作用，就無(wú)條件地立即引起相應(yīng)活動(dòng)。

（4）其反應(yīng)形式是定型化的系列性行為模式。

總之，犬的非條件反射是先天遺傳的，并不需要學(xué)習(xí)就能實(shí)現(xiàn)的反射活動(dòng)。它屬于低級(jí)神經(jīng)活動(dòng)。

（二）條件反射

條件反射是犬在一定條件下，通過(guò)后天學(xué)習(xí)，從而獲得相對(duì)穩(wěn)定的行為反射活動(dòng)。它屬于犬的高級(jí)神經(jīng)活動(dòng)，是犬的學(xué)習(xí)行為，是我們開(kāi)展工作犬訓(xùn)練的重要手段和基礎(chǔ)理論。它較非條件反射而言具有以下特點(diǎn)：

（1）它是暫時(shí)性的神經(jīng)聯(lián)系，主要發(fā)生在大腦皮層。

（2）必須在非條件反射的基礎(chǔ)上才能形成。

（3）它是對(duì)特定信號(hào)刺激發(fā)生的相應(yīng)活動(dòng)。

（4）它的反應(yīng)形式靈活多變，具有可塑性。

在理解條件反射時(shí)，我們還要注意：條件反射形成的神經(jīng)機(jī)制是大腦皮層發(fā)生暫時(shí)神經(jīng)聯(lián)系的結(jié)果。因此，在工作犬的訓(xùn)練中，我們要及時(shí)對(duì)犬的一些已經(jīng)形成的反射活動(dòng)行為不斷進(jìn)行強(qiáng)化鞏固，以保持其穩(wěn)定的能力。

三、非條件抑制和條件抑制

（一）非條件抑制

非條件抑制和非條件反射一樣都屬于先天性的，不論在神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)部位還是低級(jí)部位都有。非條件抑制分為兩種：外抑制和超限抑制。

1.外抑制

犬由于新異刺激作用而引起神經(jīng)系統(tǒng)新異活動(dòng)，從而對(duì)原來(lái)興奮的反射活動(dòng)產(chǎn)生抑制的現(xiàn)象，叫外抑制。通俗地講，就是一種刺激活動(dòng)的出現(xiàn)引起了原來(lái)活動(dòng)的中斷或終止。

外抑制現(xiàn)象在工作犬訓(xùn)練中是十分常見(jiàn)的，在此不做列舉。外抑制的產(chǎn)生是新異刺激作用于犬的大腦皮層內(nèi)引起了比較強(qiáng)的興奮過(guò)程，同時(shí)，在興奮區(qū)域的周?chē)伯a(chǎn)生了很強(qiáng)的抑制過(guò)程，如果原有的興奮反射部位正處于這一抑制區(qū)域，就會(huì)使之受到抑制而出現(xiàn)行為的中斷或終止。對(duì)外抑制的理解，不應(yīng)認(rèn)為只有外界刺激引起的抑制才叫外抑制。因?yàn)檫@種抑制產(chǎn)生的原因可能是外部的新異刺激，也可能是犬體內(nèi)的某種刺激（如膀胱充盈、直腸充便等）所引起。它之所以叫外抑制是因?yàn)檫@種抑制不是直接發(fā)生在原有反射活動(dòng)的神經(jīng)通路范圍之內(nèi)，而是由它之外出現(xiàn)新的引起興奮的新異刺激造成的。

另外，需要注意的是，不同的條件反射受外抑制的影響程度是不一樣的。新建立的條件反射、不鞏固的條件反射受外抑制的影響較大，而鞏固、穩(wěn)定的條件反射所受的影響卻相對(duì)較小。同時(shí)，新異刺激的強(qiáng)度越大，影響越大；強(qiáng)度越小，影響則越小。因此，我們?cè)诠ぷ魅挠?xùn)練中，在初期階段要盡可能地選擇新異刺激較少的清靜環(huán)境開(kāi)展訓(xùn)練，以免使犬產(chǎn)生外抑制，待科目鞏固穩(wěn)定后，再逐漸進(jìn)入比較復(fù)雜的環(huán)境進(jìn)行訓(xùn)練，逐步提高犬的適應(yīng)能力。同樣，在訓(xùn)練中，我們也可以通過(guò)一定的訓(xùn)練來(lái)克服一些外抑制，使犬適應(yīng)一些新異刺激。但對(duì)于一些來(lái)自犬體內(nèi)部的恒久不變的外抑制如肛門(mén)充便等所產(chǎn)生的外抑制則需要我們進(jìn)行科學(xué)安排訓(xùn)練來(lái)避免其影響訓(xùn)練。

2.超限抑制

超限抑制是指由于刺激強(qiáng)度過(guò)大，超過(guò)了大腦皮層神經(jīng)細(xì)胞機(jī)能的限度而產(chǎn)生的抑制，稱(chēng)為超限抑制。犬的大腦皮層神經(jīng)細(xì)胞興奮性的提高是有一定承受限度的。在形成條件反射的過(guò)程中，不同強(qiáng)度的刺激能引起犬不同程度的反應(yīng)，當(dāng)刺激強(qiáng)度超過(guò)大腦皮層的承受限度，就會(huì)形成刺激強(qiáng)度越大，抑制程度越深的狀況，并且大腦皮層細(xì)胞活動(dòng)能力的限度，每條犬各有差異，接受刺激的限度也不同，而且還與犬的健康狀況和神經(jīng)類(lèi)型有密切關(guān)系。因此，我們?cè)诠ぷ魅挠?xùn)練中，要根據(jù)犬的自身情況對(duì)犬施以適當(dāng)?shù)拇碳ず陀绊懀冗_(dá)到訓(xùn)練效果又使犬不致產(chǎn)生超限抑制。需要注意的是，過(guò)于頻繁、單調(diào)地進(jìn)行同一動(dòng)作的訓(xùn)練，也會(huì)使犬產(chǎn)生超限抑制，不但達(dá)不到應(yīng)有的訓(xùn)練效果，還會(huì)適得其反。

（二）條件抑制

條件抑制和條件反射一樣都是犬后天獲得的，只有在一定條件下才能產(chǎn)生。條件抑制按發(fā)生條件的不同分為消退抑制、延緩抑制、分化抑制和狹義條件抑制四種。其中，消退抑制、延緩抑制、分化抑制與訓(xùn)練工作有直接關(guān)系，分別介紹如下：

1.消退抑制

消退抑制是指在大腦皮層原來(lái)產(chǎn)生條件反射的中樞內(nèi)， 由條件刺激所引起的興奮狀態(tài)，因條件改變而轉(zhuǎn)化為抑制的狀態(tài)，使條件刺激失去原有的興奮效果而重新獲得抑制作用。這種轉(zhuǎn)化而來(lái)的抑制被稱(chēng)為消退抑制。通俗地說(shuō)，對(duì)原來(lái)既已形成的條件反射，如果只使用條件刺激，而始終不給予相應(yīng)的非條件刺激強(qiáng)化，或使條件刺激的作用長(zhǎng)期停止，這樣原有的條件反射就會(huì)逐漸趨于消退。當(dāng)然，消退抑制的形成，并不能完全證明原來(lái)的條件反射已經(jīng)被徹底消除和暫時(shí)聯(lián)系已經(jīng)被徹底破壞，因?yàn)榻?jīng)過(guò)一定時(shí)間后，原來(lái)的條件反射又會(huì)出現(xiàn)。尤其是對(duì)犬的某些不良聯(lián)系，雖然一定時(shí)間內(nèi)已經(jīng)消退，但有時(shí)還可能重復(fù)出現(xiàn)，需要我們進(jìn)行不間斷的徹底消退，才能保證某些科目的相對(duì)穩(wěn)定。

2.延緩抑制

延緩抑制是指由于延長(zhǎng)條件刺激與非條件刺激結(jié)合的間隔時(shí)間而發(fā)生的抑制。在運(yùn)用延緩抑制原理訓(xùn)練科目的過(guò)程中，要注意條件刺激必須早于非條件刺激，然后逐漸拉大兩者的間隔時(shí)間，直至達(dá)到訓(xùn)練要求。延緩抑制對(duì)培養(yǎng)犬的忍耐力具有重要的意義，它是犬延緩忍耐的基礎(chǔ)。在訓(xùn)練相應(yīng)的延緩科目時(shí)，必須循序漸進(jìn)，間隔時(shí)間由短到長(zhǎng)。與此同時(shí)，在訓(xùn)練延緩性科目的過(guò)程中，一些新異刺激可能會(huì)破壞犬的延緩，使延緩抑制受到解除。因此，我們?cè)谟?xùn)練中要注意避免和克服，以保證訓(xùn)練效果最佳化。

3.分化抑制

犬對(duì)條件刺激相近似的其他刺激（被分化的刺激）所產(chǎn)生的抑制稱(chēng)為分化抑制。在條件反射形成過(guò)程中，犬不但對(duì)受到強(qiáng)化的條件刺激發(fā)生興奮反應(yīng)，而且還會(huì)對(duì)其他未受強(qiáng)化的，與條件刺激相近似的無(wú)關(guān)刺激產(chǎn)生興奮反應(yīng)，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為泛化現(xiàn)象。它是犬對(duì)相似性刺激不能區(qū)分時(shí)產(chǎn)生的反應(yīng)，這種反應(yīng)會(huì)隨著條件刺激得到不斷強(qiáng)化，相似性刺激得不到強(qiáng)化而逐漸歸于消失。這種只對(duì)受到強(qiáng)化的條件刺激發(fā)生興奮反應(yīng)，而將其他不受強(qiáng)化的相似性刺激分化出來(lái)并產(chǎn)生抑制，便形成了分化抑制。分化抑制是犬對(duì)外界復(fù)雜多變的刺激加以精確分析的基礎(chǔ)，它對(duì)提高犬的精細(xì)分化能力和培養(yǎng)犬的相關(guān)分化作業(yè)能力具有重要意義。