為了進(jìn)行知覺、運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)與學(xué)習(xí)，腦的內(nèi)部狀態(tài)是關(guān)鍵性的決定因素。在哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中存在著腦的不同狀態(tài)，一個(gè)顯著的反映是存在著不同型式的皮層同步化。這可用細(xì)胞外記錄腦電圖、局部場電位和動(dòng)作電位加以發(fā)現(xiàn)。皮層活性的這種時(shí)間上的相關(guān)，被認(rèn)為是神經(jīng)元計(jì)算的基本機(jī)制。然而不清楚的是，皮層同步化如何反映在正常行為動(dòng)物的細(xì)胞內(nèi)膜電位（Vm）的動(dòng)力學(xué)上面。本章將介紹，應(yīng)用雙全細(xì)胞記錄來記錄正常行為小鼠Ⅱ/Ⅲ層初級(jí)軀體感覺“桶”皮層，發(fā)現(xiàn)在安靜覺醒的時(shí)候，鄰近神經(jīng)元的Vm是高度相關(guān)的；然而當(dāng)小鼠用胡須拂掃時(shí)，一個(gè)由內(nèi)部產(chǎn)生的狀態(tài)變化減少了Vm的相關(guān)，導(dǎo)致了去同步化的LFP和EEG（圖7-8、圖7-9）。在靜息清醒時(shí)或主動(dòng)拂掃時(shí)，動(dòng)作電位活性都是稀少的。單個(gè)動(dòng)作電位是由大而短暫的特異興奮性輸入所驅(qū)動(dòng)的，這種輸入不存在于鄰近細(xì)胞的Vm中。與安靜時(shí)期相比，主動(dòng)拂掃期發(fā)生具有高信噪比的動(dòng)作電位。此材料顯示，在行為發(fā)生的時(shí)候，腦的內(nèi)部狀態(tài)動(dòng)態(tài)地調(diào)節(jié)皮層膜電位的同步，并且界定皮層加工的不同模式［18］。

圖7-8　正?；顒?dòng)小鼠的EEG、LFP、Vm（彩圖見圖版此處）

動(dòng)物安靜清醒時(shí)的EEG、LFP、Vm是高度相關(guān)的，但當(dāng)主動(dòng)拂掃時(shí)則不是這樣。（a）Ⅱ/Ⅲ層錐體神經(jīng)元的重組和圖解式顯示記錄的布局。（b）對(duì)重組神經(jīng)元同時(shí)的EEG、LFP和全細(xì)胞記錄。當(dāng)安靜清醒的時(shí)候，這個(gè)神經(jīng)元的振蕩具有大幅度和低頻率，而當(dāng)拂掃的時(shí)候同步地產(chǎn)生狀態(tài)改變，LFP是倒置的（朝上是負(fù)，標(biāo)記為-LFP）。（c）選擇性樣品實(shí)驗(yàn)的3個(gè)記錄方法之間的相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)在安靜時(shí)期比之主動(dòng)拂掃的時(shí)候，神經(jīng)元的活性更加相關(guān)。（d）所有測定的互相關(guān)群體分析，展示從安靜到拂掃狀態(tài)的明顯變化。灰色線條表明不同實(shí)驗(yàn)，帶有誤差橫杠的紅/黑方塊表示均值±標(biāo)準(zhǔn)差；n511：細(xì)胞與-LFP比；n59：細(xì)胞與EEG比；n59:-LFP與EEG比。n511和n59表示實(shí)驗(yàn)次數(shù)。（圖引自［18］）

圖7-9　處在安靜而清醒狀態(tài)以及拂掃狀態(tài)的小鼠，由大而短暫的特異性輸入所產(chǎn)生的動(dòng)作電位（彩圖見圖版此處）

（a）（c）安靜清醒狀態(tài)（a）以及拂掃狀態(tài)（c）時(shí)，同時(shí)記錄Ⅱ/Ⅲ層神經(jīng)元膜電位，聚焦到單個(gè)神經(jīng)元的動(dòng)作電位（action potential，AP），這個(gè)神經(jīng)元我們?nèi)藶榈貥?biāo)記為細(xì)胞1（黑色曲線）；鄰近神經(jīng)元我們標(biāo)記為細(xì)胞2（藍(lán)色曲線），其Vm仍處在閾下，表明缺少動(dòng)作電位的同步。左：單個(gè)例子；右：此細(xì)胞對(duì)的伴有鋒電位觸發(fā)的平均值。（b）（d）所有成對(duì)細(xì)胞記錄鋒電位觸發(fā)Vm的大的平均，當(dāng)安靜清醒的時(shí)候（b）及拂掃的時(shí)（d）（平均±S.D.，n＝57）。（e）鋒電位前去極化（pre-spike depolarization，PSD）定量化了細(xì)胞1鋒電位發(fā)生之前20 ms時(shí)兩個(gè)細(xì)胞的Vm變化。（f）當(dāng)拂掃的時(shí)候，去極化驅(qū)使動(dòng)作電位相對(duì)于正在進(jìn)行的Vm，變異波動(dòng)的比例（或?yàn)檎T發(fā)鋒電位的信噪比）高了，比之在安靜清醒狀態(tài)。（圖引自［18］）

皮層感覺反應(yīng)強(qiáng)烈地與狀態(tài)相關(guān)。然而，皮層狀態(tài)如何成形感覺加工過程是復(fù)雜的。你不能夠簡單地提出這樣一個(gè)問題——在某種狀態(tài)或另一種狀態(tài)下，反應(yīng)大了一點(diǎn)還是小了一點(diǎn)；毋寧說，皮層狀態(tài)對(duì)神經(jīng)元的效應(yīng)，似乎依賴于此系統(tǒng)所遭遇的特定刺激類型。然而根據(jù)對(duì)多種感覺區(qū)的研究，似乎有某些共性開始顯露。特別是，不論皮層狀態(tài)如何，那些看起來分離的點(diǎn)狀刺激（這些刺激也可以被描寫為突出的、意外的短暫刺激）能夠引起相當(dāng)?shù)姆磻?yīng)，而在同步化狀態(tài)下，時(shí)間上延長的或快速重復(fù)的刺激被“過濾”掉，但是在去同步化狀態(tài)下，它能很有效地被加工（圖7-10）［14］。

圖7-10　對(duì)應(yīng)于點(diǎn)狀和延時(shí)刺激的狀態(tài)相關(guān)反應(yīng)（彩圖見圖版此處）

（a）麻醉大鼠（左側(cè)圖）和清醒大鼠（右側(cè)圖）“桶”皮層對(duì)一串刺激的狀態(tài)依賴的反應(yīng)。在同步狀態(tài)下，麻醉的動(dòng)物和安靜、清醒的動(dòng)物（用藍(lán)圓圈表示）對(duì)偶發(fā)性點(diǎn)狀刺激的反應(yīng)是大的，但是在高重復(fù)頻率時(shí)此反應(yīng)很快適應(yīng)。電刺激網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（RF stim）后，或者當(dāng)作出主動(dòng)行為（紅圓圈）后，對(duì)罕見刺激的反應(yīng)變小，適應(yīng)也減少。（b）當(dāng)重復(fù)給予時(shí)間上延長的自然情景電影時(shí)，視覺皮層單位反應(yīng)的一個(gè)柵線代表。刺激基底核（nucleus basalis，NB）逐次地增加反應(yīng)可靠性。（c）對(duì)于聽覺皮層重復(fù)給予時(shí)間上延長的幅度調(diào)制的噪聲刺激。誘發(fā)的局部場電位（LFP）顯示了來自兩次給予同一刺激在同步化狀態(tài)時(shí)的兩次結(jié)果（深藍(lán)和淺藍(lán)曲線），以及在去同步化狀態(tài)時(shí)的兩次結(jié)果（紅的和紫的曲線），還有一個(gè)細(xì)胞對(duì)于每種狀態(tài)下重復(fù)給予刺激時(shí)鋒電位反應(yīng)的柵線代表。黑色曲線（下方的圖）顯示刺激包絡(luò)。在去同步化狀態(tài)時(shí)LFP和鋒電位的反應(yīng)更加可靠。SPL：聲波壓力水平。（圖引自［14］）

神經(jīng)元活動(dòng)的狀態(tài)相關(guān)，首次是在人腦EEG記錄中觀察到的。當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)在安靜清醒狀態(tài)的時(shí)候，有慢的大幅度振蕩。從那以后，通過細(xì)胞外電生理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)了證據(jù)，振蕩頻率從0.05 Hz到500 Hz的波具有同步化活性，此活性與行為的狀態(tài)變化密切相關(guān)，也與注意、感覺加工、運(yùn)動(dòng)設(shè)計(jì)密切相關(guān)。為了研究作為產(chǎn)生這種皮層活性的基礎(chǔ)閾下事件，需要同時(shí)記錄成對(duì)細(xì)胞內(nèi)的膜電位。先前的研究表明，在麻醉情況下，相鄰近的皮層神經(jīng)元顯示高同步化的膜電位波動(dòng)，然而在正常行為的哺乳動(dòng)物中，雙細(xì)胞內(nèi)記錄還從來沒有人做過［18］。

說起腦狀態(tài)的行為相關(guān)，研究得最好的是在海馬。大鼠海馬在從事某些行為時(shí)發(fā)生θ狀態(tài)，例如走、跑、飼育、探索性嗅；而在從事另一些行為時(shí)發(fā)生“大不規(guī)則活性”（LIA），例如醒著不動(dòng)、走路、吃東西、梳理毛發(fā)、排便。雖然不同的名詞被用來特征化地描寫從大鼠中可以看到這些狀態(tài)的各種環(huán)境（例如，有人用“隨意的”或“探索性的”來描寫θ，用“自動(dòng)的”或“完美的”來描寫LIA），但對(duì)應(yīng)于每種狀態(tài)的準(zhǔn)確行為的目錄（list），是動(dòng)物種依賴的。有關(guān)這些種差別的機(jī)制及含義，仍不太清楚［14］。

與海馬相比，嚙齒類新大腦皮層在清醒時(shí)的狀態(tài)變異更為細(xì)微。在早期研究中采用那種基于用眼睛看一看腦電圖記錄的方法（圖7-11a），變異是不能夠被檢測出來的。后來應(yīng)用了頻率分析的方法就發(fā)現(xiàn)，如果與清醒但被固定的大鼠相比較，在積極行為的清醒大鼠中，會(huì)出現(xiàn)低頻率LFP的功率壓抑。在頭被固定的小鼠中，當(dāng)小鼠有行為時(shí)，例如摸一個(gè)東西或者滾一個(gè)球時(shí)，皮層活性變成去同步化的（圖7-11b）。行為對(duì)于皮層狀態(tài)的影響，可以通過藥理學(xué)處理而被大幅放大。例如給予毒蕈堿型膽堿能阻斷劑阿托品之后，在安靜不動(dòng)的狀態(tài)時(shí)會(huì)發(fā)生大而慢的睡眠樣皮層活性，但是此活性在動(dòng)物活動(dòng)時(shí)就受到壓抑（圖7-11a，c）［14］。

圖7-11　皮層局部場電位與行為的關(guān)系（彩圖見圖版此處）

（a）在經(jīng)典的筆描計(jì)記錄中，對(duì)照條件下的行為和皮層腦電圖（ECoG）的關(guān)系很難用目測檢測到［圖內(nèi)上面兩條曲線為皮層腦電圖（CTX）和運(yùn)動(dòng)（MVMNT）］。腹腔內(nèi)給予每千克50 mg阿托品后，這種關(guān)系被明顯放大（圖內(nèi)下面兩條曲線）。（b）近來的研究顯示，在拂掃行為時(shí)，從顱內(nèi)LFP以及膜電位記錄可以清楚地看到自發(fā)性波動(dòng)的減少，但這難以用目測從皮層表面腦電圖上看出來。（c）猴初級(jí)視覺皮層。當(dāng)注意朝向?qū)?yīng)于電極所處位置的感受野時(shí)，低頻率（2～10 Hz）的功率減少（att RF；用紅和綠表示）；應(yīng)用毒蕈堿型拮抗劑東莨菪堿（Scop；用綠和黑表示）后，或者把注意引向其他處后，低頻率功率增加。Vm：膜電位；att RF：注意朝向感受野；att away：注意被引開。（圖引自［14］）

“注意”是指動(dòng)物的一種能力，它能夠選擇性地對(duì)某些刺激增強(qiáng)檢測并對(duì)之作出反應(yīng)，而舍棄另一些。本章所用“注意”是特定地指一種“自上而下”的注意。在這里，反應(yīng)的增強(qiáng)是由于先前預(yù)計(jì)到哪一類刺激是重要的，而不是“自下而上”的注意。后者是指刺激本身的物理特征內(nèi)源性地就是重要的、能引導(dǎo)動(dòng)物注意的。靈長類研究顯示，有多個(gè)皮層腦區(qū)專心于刺激，產(chǎn)生大的鋒電位反應(yīng)，比之不被注意到的那些刺激。但這不是注意對(duì)皮層活動(dòng)的唯一效果。非常有意思的是，注意的許多其他效應(yīng)可以在腦皮層的特定部分發(fā)生，例如減少低頻波動(dòng)、逐次（trial-to-trial）變異及相關(guān)（類似于皮層的去同步化），而這些特定部分的大腦皮層，正是代表注意刺激的［14］。

有作者先討論嚙齒動(dòng)物狀態(tài)依賴的皮層過程之性質(zhì)和機(jī)制，然后考察注意如何調(diào)制靈長類的視覺皮層過程。他們論證，注意包含著類似于引起皮層去同步化的那些過程，只不過是在局部的水平上操作。他們提示，這種局部去同步化產(chǎn)生于兩者的結(jié)合，一是彌散性神經(jīng)調(diào)制的輸入，另一是張力性的谷氨酸驅(qū)動(dòng)。谷氨酸驅(qū)動(dòng)聚焦在皮層的那個(gè)代表受注意刺激的神經(jīng)元群體［14］。

經(jīng)典的皮層狀態(tài)觀點(diǎn)是，狀態(tài)是所有皮層區(qū)同時(shí)發(fā)生的整體同步化或去同步化，相對(duì)于睡眠周期來講一般就是這樣（但也有某些例外，例如在鯨類中）。然而有相當(dāng)多的證據(jù)提示，在清醒的靈長動(dòng)物中，選擇性注意也影響局部皮層的去同步化水平，而不是整體腦；比之睡眠和清醒之間的差別，其尺度要小一些。根據(jù)這種解釋，最大去同步化局限于代表注意到刺激的很小一塊腦組織；而另一塊代表了未注意到那部分感覺世界的腦組織，它處于更加同步化的狀態(tài)。他們論證，這種局部狀態(tài)的改變，可以解釋許多實(shí)驗(yàn)室所得的關(guān)于注意相關(guān)LFP功率改變以及關(guān)于反應(yīng)可變性和相關(guān)性改變的結(jié)果［14］。

1958年，比利時(shí)神經(jīng)生理學(xué)家F. Bremer寫了一篇影響深遠(yuǎn)的綜述，題目是《腦（電）波的性質(zhì)、起源、同步化和功能意義的理論與實(shí)驗(yàn)資料》。半個(gè)多世紀(jì)過去了，腦節(jié)律的研究現(xiàn)在變成了神經(jīng)科學(xué)許多領(lǐng)域中的人都有興趣的一個(gè)問題。其中的網(wǎng)絡(luò)振蕩問題是吸引人的。對(duì)于細(xì)胞神經(jīng)生理學(xué)來說，人們有興趣了解網(wǎng)絡(luò)行為的生物物理學(xué)機(jī)制。采用同步性振蕩可以用活體、離體的標(biāo)本進(jìn)行詳細(xì)研究，而且可以與越來越多也越來越強(qiáng)有力的遺傳學(xué)工具相結(jié)合，因此對(duì)于神經(jīng)生理學(xué)家以及理論家都一樣，同步性振蕩為研究同步性節(jié)律提供了非常優(yōu)越的途徑，例如研究集體的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)因細(xì)胞的生物物理學(xué)和突觸回路的相互作用而產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué)。另一方面，對(duì)于系統(tǒng)神經(jīng)生理學(xué)家來講，他們?cè)缫言谇逍褎?dòng)物中記錄了單個(gè)神經(jīng)元的電活動(dòng)，取得了很大的成功，用以說明行為的神經(jīng)相關(guān)。在神經(jīng)回路中了解協(xié)調(diào)性的神經(jīng)群體型式，這對(duì)于研究腦節(jié)律是一個(gè)新的挑戰(zhàn)。更進(jìn)一步，認(rèn)知涉及大塊神經(jīng)結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)，因此為了澄清不同腦區(qū)間的神經(jīng)元相互作用，研究腦節(jié)律也是非常關(guān)鍵性的。在這方面，由于應(yīng)用了多電極記錄以及成像技術(shù)，也取得了很大進(jìn)展。更一般地說，神經(jīng)元的同步活動(dòng)、神經(jīng)元群體之間已確定時(shí)間的協(xié)調(diào)與信息傳送的相關(guān)聯(lián)振蕩，可能都參與了認(rèn)知過程［4］。

Bremer在1958年的綜述，集中討論了α節(jié)律，它是大幅度腦電圖的10 Hz正弦波振蕩，在清醒、放松的狀態(tài)下自發(fā)發(fā)生。那時(shí)候也早就知道，還存在其他節(jié)律的腦電波，它們或在某些行為狀態(tài)下可以觀察到，或可以通過感覺刺激來誘發(fā)，但這些宏觀的腦電圖信號(hào)是在頭皮外記錄的，幅度較小而且空間定位很差。要想得到好一點(diǎn)的測量記錄，就必須用侵入性方法到硬腦膜下去記錄，那就是大腦皮層電圖（ECoG），此時(shí)電極直接擺到皮層軟腦膜的表面，這樣腦產(chǎn)生的電信號(hào)就不會(huì)由于通過顱骨而減弱。或者可以把電極插到腦的深部，記錄局部場電位（LFP）。在動(dòng)物中應(yīng)用了ECoG和LFP這兩種方法，就可以看到一系列的腦電節(jié)律，而且是在不同的行為狀態(tài)下，在清醒的動(dòng)物中。下面介紹的就是這些研究［4］。

θ節(jié)律（4～8 Hz）是一個(gè)在海馬及其附近邊緣皮層結(jié)構(gòu)中產(chǎn)生的顯著相關(guān)振蕩，當(dāng)動(dòng)物進(jìn)行探索性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)生。海馬錐體細(xì)胞（位置細(xì)胞）編碼某一特定位置，這稱為位置野(4)，即鼠所處的地位。鼠在實(shí)驗(yàn)迷宮中為尋覓食物而跑動(dòng)，當(dāng)它主動(dòng)探索前進(jìn)而跑過位置細(xì)胞（place cell）的相應(yīng)位置野時(shí)，這個(gè)海馬神經(jīng)元的鋒電位時(shí)間可以系統(tǒng)地轉(zhuǎn)移到θ周期的早期時(shí)相，此現(xiàn)象稱為位相前移（phase precession；圖7-12），θ節(jié)律的位相前移在二維場地上跑動(dòng)時(shí)也可以看到。當(dāng)動(dòng)物快速跑動(dòng)時(shí)θ振蕩的節(jié)律高，但是那種位置細(xì)胞的放電時(shí)相與鼠在這個(gè)開放場地里面所行走的距離之間的線性相位相關(guān)，而與跑動(dòng)的速度無關(guān)。此現(xiàn)象提示，空間信息可能部分地由鋒電位的準(zhǔn)確時(shí)程來編碼。海馬的θ節(jié)律也被認(rèn)為在短暫記憶及空間記憶的形成與回放中起一定作用［4］。

圖7-12　認(rèn)知行為中同步性振蕩的例子（彩圖見圖版此處）

（A）空間跑動(dòng)時(shí)海馬的θ節(jié)律。上圖為作業(yè)模式圖，大鼠沿著一條線的路徑前后跑動(dòng)，在它前方可活動(dòng)的墻上懸著喂食的杯子。中圖為顏色編碼的位置細(xì)胞放電的場，由鼠經(jīng)過多次朝東方向的跑動(dòng)而產(chǎn)生。下圖為同一細(xì)胞在一次相同方向的跑動(dòng)時(shí)，EEG的θ節(jié)律以及位置細(xì)胞的放電（紅色）。在鋒電位群上面的點(diǎn)表示每個(gè)θ周期0°～360°的位相。當(dāng)鋒電位的爆發(fā)發(fā)生在高于θ節(jié)律的時(shí)候，每個(gè)隨之而來的爆發(fā)進(jìn)入早期θ波時(shí)相，不論是開始上升還是下降的頻率。（B）注意可以減弱視覺皮層的同步化變化。所顯示的數(shù)據(jù)來自實(shí)驗(yàn)資料，此實(shí)驗(yàn)記錄了有行為活動(dòng)的猴子的大腦皮層V4區(qū)的一個(gè)神經(jīng)元。給予動(dòng)物兩個(gè)視覺刺激，一個(gè)在神經(jīng)元的感受野以內(nèi)，另一個(gè)在感受野以外。左邊是一個(gè)圖解，綠方框表示感受野，在此實(shí)驗(yàn)中是不出現(xiàn)于熒光屏上的。紅色曲線表示注意對(duì)應(yīng)于朝向受到記錄的神經(jīng)元感受野，藍(lán)色曲線表示注意對(duì)應(yīng)于朝向感受野以外。在a和b兩個(gè)條件下的刺激是同樣的。連續(xù)的描計(jì)曲線顯示刺激驅(qū)動(dòng)的局部場電位（LFP）。底下是用不同電極同時(shí)記錄下來的鋒電位。（c）（d）鋒電位觸發(fā)的平均值（spik triggered average，STA），是從給予刺激時(shí)的記錄計(jì)算得出來的。STA對(duì)應(yīng)于平均的LTP波型，這可以在鋒電位時(shí)間上看出來。Y軸表示平均LFP，X軸表示對(duì)應(yīng)于一個(gè)鋒電位發(fā)生的時(shí)間。（e）顯示在c和d的兩個(gè)STA功率譜。當(dāng)注意聚焦到感受野內(nèi)而放電頻率接近于50 Hz時(shí)，所記錄的神經(jīng)元傾向于更加在同一時(shí)相發(fā)放，但是當(dāng)放電頻率接近于10 Hz時(shí)，則不是這樣。（圖引自［4］）

有人認(rèn)為，γ振蕩與位置細(xì)胞有一定關(guān)系。海馬位置細(xì)胞的放電耦合于3種（慢、中等、快）不同的γ振蕩。即使在橫越單個(gè)位置野時(shí)，有些位置細(xì)胞也可以與多種γ振蕩耦合。這表明可以進(jìn)行立即整合，并能更新來自不同神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的輸入［19］。用顱內(nèi)電極記錄了人的海馬腦電，發(fā)現(xiàn)人海馬δ-θ波段低頻振蕩編碼空間距離。在受試者行走過程中，發(fā)現(xiàn)低頻率（δ-θ波段）海馬振蕩可以區(qū)分走動(dòng)距離的長短，而感覺-運(yùn)動(dòng)加工對(duì)于驅(qū)動(dòng)低頻率海馬振蕩并非必需［20］。

在新大腦皮層中也可以看到θ節(jié)律。當(dāng)受試者進(jìn)行工作記憶時(shí)，θ節(jié)律增強(qiáng)，增強(qiáng)出現(xiàn)在各個(gè)新皮層區(qū)。例如，受試者被要求延擱幾秒鐘，回憶一連串項(xiàng)目。用清醒猴子做工作記憶作業(yè)時(shí)，在它的紋狀外皮層上可以看到單位放電相位鎖定于LTP的θ節(jié)律，在人腦中也是如此。θ節(jié)律似乎特定地在額葉中線明顯，這里包括前扣帶皮層，以及前額葉皮層（PFC）的一個(gè)亞區(qū)。這些腦區(qū)都與行為的調(diào)控、反應(yīng)結(jié)果的評(píng)價(jià)以及認(rèn)知功能的其他方面有關(guān)［4］。

最近M. Lundqvist等的實(shí)驗(yàn)顯示，工作記憶與γ振蕩有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證實(shí)了一種推測，即神經(jīng)元放電所攜帶的工作記憶信息關(guān)聯(lián)到γ爆發(fā)波。當(dāng)工作記憶進(jìn)行編碼、去編碼和負(fù)荷時(shí)，這種窄頻帶的γ爆發(fā)波就增加了。β爆發(fā)波則反映了神經(jīng)元的一種默認(rèn)狀態(tài)［21］。

有人認(rèn)為，內(nèi)側(cè)嗅區(qū)-海馬的θ波（5～10 Hz）在記憶形成中起重要作用。但近來的資料表明，一個(gè)成功的記憶實(shí)施還需要γ波（30～100 Hz）參與到θ波的特定時(shí)相。關(guān)于θ-γ節(jié)律耦合如何易化內(nèi)側(cè)嗅區(qū)-海馬的信息傳送，近來有這樣的看法：如果在θ波的某一特定時(shí)相，實(shí)行γ調(diào)制的神經(jīng)細(xì)胞群受到激活，就有可能使神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生強(qiáng)大的輸出，從而保證分布細(xì)胞的放電可在緊密靠近的時(shí)間內(nèi)發(fā)生。這可能對(duì)于各種記憶操作都是有利的［22］。

看來是這樣的：多種節(jié)律和它們之間的相互作用，保證了神經(jīng)元通信的有效性、準(zhǔn)確性和選擇性。γ頻帶（30～90 Hz）同步化可以迅速地調(diào)制興奮，以致可以擺脫隨后的抑制影響，從而有效地激活同步化的突觸后神經(jīng)元。同步化還有這樣的作用，就是使突觸前的某一激活型式以特定時(shí)間協(xié)調(diào)的方式來到突觸后神經(jīng)元。在某一突觸后神經(jīng)元上有多個(gè)突觸前輸入的匯聚，它們代表不同的刺激。如果注意選擇了某個(gè)刺激，那么它的神經(jīng)元代表將顯示較強(qiáng)和較高頻率的γ頻帶同步化。因此，受注意刺激的代表就選擇性地拖拽（entrain）了突觸后神經(jīng)元。由于拖拽，創(chuàng)立了短時(shí)間興奮和較長時(shí)間抑制的交替，這種交替在傳送受注意刺激的突觸前和突觸后神經(jīng)元群之間進(jìn)行，而排除未受注意的代表。這種自下而上、占優(yōu)勢的γ頻帶振蕩受到自上而下α-β頻帶振蕩的調(diào)節(jié)。這樣，多種節(jié)律和它們之間的相互作用，保證了神經(jīng)元通信的有效性、準(zhǔn)確性和選擇性［23］。

關(guān)于海馬腦區(qū)的θ節(jié)律機(jī)制，有這樣的看法：由于遠(yuǎn)距離腦內(nèi)的θ節(jié)律具有高同步性，因此合乎邏輯的想法是，單個(gè)節(jié)律發(fā)生器負(fù)責(zé)此項(xiàng)節(jié)律；另外，內(nèi)側(cè)隔區(qū)具有長的投射，合乎邏輯的想法是，內(nèi)側(cè)隔區(qū)應(yīng)該負(fù)責(zé)整個(gè)海馬的θ節(jié)律。海馬θ節(jié)律非常便于在活體外（ex vivo）和離體（in vitro）的條件下進(jìn)行研究［24］。谷氨酸能的內(nèi)側(cè)隔區(qū)回路會(huì)調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)的發(fā)動(dòng)和速度，這個(gè)回路介導(dǎo)θ振蕩的運(yùn)動(dòng)前區(qū)發(fā)動(dòng)，并且通過對(duì)海馬的去抑制，是海馬神經(jīng)元放電頻率的運(yùn)動(dòng)速度相關(guān)之基礎(chǔ)［25］。

近來的實(shí)驗(yàn)研究表明，θ節(jié)律的產(chǎn)生是由于神經(jīng)細(xì)胞的內(nèi)源性特征，但受腦內(nèi)數(shù)個(gè)θ節(jié)律振蕩器的拖拽。從θ節(jié)律功能的行為相關(guān)可以窺見它的功能。其功能之一是，為了更有效的空間記憶過程，把相關(guān)信息包裝在個(gè)別θ周期之中。此外，θ節(jié)律在腦區(qū)之間的耦合促進(jìn)了腦區(qū)之間的通信?？偟恼f來，θ節(jié)律的功能是支持腦認(rèn)知功能的操作，包括學(xué)習(xí)［26］。

這是指大于100 Hz的振蕩。1935年Adrian報(bào)告，小腦和海馬EEG的特征是有一個(gè)短暫的尖銳波——紋波，其頻率為100～200 Hz。在清醒而固定的完滿（consummatory）行為條件下，以及在NREM睡眠相等情況下，這種紋波經(jīng)常反復(fù)出現(xiàn)，而θ節(jié)律是不存在的。類似的超快速振蕩在新大腦皮層中也看到過［4］。

這是一種15～30 Hz的振蕩。Berger從1931年開始，在初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層上發(fā)現(xiàn)了它。H. Jasper和潘菲爾德（W. G. Penfield，1891—1976）在他們做癲癇病人顱內(nèi)腦電圖（iEEG）的先驅(qū)性工作中注意到，β節(jié)律在“準(zhǔn)備”情況下產(chǎn)生，但當(dāng)運(yùn)動(dòng)發(fā)生時(shí)就沒有了。一般說來，對(duì)人和猴子的電生理學(xué)研究能夠證實(shí)一個(gè)觀點(diǎn)，即β節(jié)律與運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的準(zhǔn)備和抑制性調(diào)控有關(guān)：運(yùn)動(dòng)執(zhí)行開始時(shí)β功率(5)增加，反應(yīng)維持時(shí)則降低。其他的研究表明，β振蕩不局限于運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)，而更一般地參與感覺-運(yùn)動(dòng)整合及自上而下的信號(hào)傳送［4］。β節(jié)律可能與新大腦皮層自上而下的信息加工有關(guān)，而這種信息加工又與重要認(rèn)知功能有關(guān)，例如預(yù)測性編碼、注意性調(diào)整等。新大腦皮層的這種自上而下的過程與腦區(qū)間同步化有關(guān)，特別是β頻率波段的節(jié)律?？梢?，這種節(jié)律可能傳送了下位腦區(qū)感覺神經(jīng)元的信息［27］。此外，有人認(rèn)為γ節(jié)律和α-β節(jié)律分別實(shí)現(xiàn)人類大腦皮層視覺區(qū)和視覺區(qū)之間的前饋與反饋性影響［28］。

這是一種30～80 Hz的振蕩。Adrian第一次揭示，在嗅球中它由感覺刺激所引起。以后W. J. Freeman在海馬中進(jìn)行了深入廣泛的研究。在海馬中，γ節(jié)律常常與θ節(jié)律相伴隨發(fā)生，而且在時(shí)間上是互相嵌套的。A. Rougeul等在貓的頂葉和額葉新大腦皮層上鑒定了40～50 Hz的振蕩，當(dāng)時(shí)貓似乎處在一種“注意”行為狀態(tài)（“attentive” behavioural state），例如當(dāng)它看著一只老鼠，而這只老鼠剛剛進(jìn)入室內(nèi)時(shí)。作者們把這種快速振蕩稱為“高警覺度節(jié)律”。這些觀察與今天的看法一致。今天的看法認(rèn)為，增強(qiáng)的γ節(jié)律是注意的一個(gè)生理學(xué)指標(biāo)。另一個(gè)重大進(jìn)展是，觀察到了初級(jí)視覺皮層的γ節(jié)律與神經(jīng)元放電活動(dòng)的關(guān)系，先是用麻醉動(dòng)物，以后用清醒動(dòng)物。在神經(jīng)元群體間的γ頻率同步化，被認(rèn)為導(dǎo)致了感覺信息的整合。這個(gè)假說已經(jīng)引起了一大批雪崩樣的實(shí)驗(yàn)性和理論性的研究，希望能用來探討皮層的節(jié)律及其可能的功能［4］。

前面所介紹的種種材料展示了在腦的加工整合中以及在運(yùn)動(dòng)調(diào)控中皮層振蕩的特異作用。為了說明這些貢獻(xiàn)是關(guān)鍵性的，有一個(gè)方面就是阻斷這個(gè)振蕩，例如通過光遺傳學(xué)方法，同時(shí)解釋對(duì)行為認(rèn)知的后果。另一方面，要收集腦受損傷病人的材料，考察他們的神經(jīng)元同步化受到了什么樣的影響。已知這些病人是顯露信息整合缺損的，如工作記憶、選擇性記憶。由這個(gè)方向所收集到的材料，不僅可以澄清是否有或者有什么樣特定型式的皮層振蕩，其對(duì)于認(rèn)知是真正重要的，而且也可以幫助我們理解常見腦疾病中認(rèn)知損害的神經(jīng)元回路基礎(chǔ)。下面介紹這方面比較新的研究，它們對(duì)于精神病和神經(jīng)病而言具有潛在的重要性。主要講兩種疾病［4］。

1．精神分裂癥

認(rèn)知缺損是精神分裂癥神智病理學(xué)的中心問題。有作者爭辯說，精神分裂癥病人受損傷的關(guān)鍵性認(rèn)知功能是注意力的分散以及思維關(guān)聯(lián)的松散，這可能是由于腦內(nèi)產(chǎn)生了異常的功能性連接。

總的說來，現(xiàn)存的經(jīng)驗(yàn)性證據(jù)傾向于兩個(gè)備選的解釋方案。①β、γ波段同步化的減少與精神分裂癥有關(guān)聯(lián)。對(duì)此有多方面的證據(jù)，前額葉-頂葉回路的功能操控對(duì)于工作記憶以及注意作業(yè)中的抉擇判斷具有關(guān)鍵性的重要意義。②腦內(nèi)網(wǎng)絡(luò)的長距離連接出現(xiàn)缺損。這兩點(diǎn)顯然不是互相排斥的，兩者都可以受疾病的影響。進(jìn)一步設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來區(qū)分和澄清這兩種情景，會(huì)對(duì)闡明精神分裂癥神經(jīng)回路的機(jī)制有重要啟示［4］。

2．自閉癥譜系障礙

自閉癥譜系障礙（disorders in the autism spectrum，ASD）有社會(huì)交往的缺損以及不尋常的、受限制的活動(dòng)。ASD個(gè)體通常顯示“對(duì)于對(duì)象的部分持久入神”（persistent preoccupation with parts of objects）。病人有可能較好地完成需要集中注意局部細(xì)節(jié)的作業(yè)，但在完成一個(gè)需要注意大體意義的作業(yè)上則很差。ASD的特征似乎是，相對(duì)地不能整合片段信息到相關(guān)的整體［4］。

腦的失功能性連接已經(jīng)引起了許多注意，不僅在精神分裂癥和ASD的研究中，也在神經(jīng)變性疾病以及其他神經(jīng)病方面的研究中。這部分地是由于我們?cè)絹碓蕉嗟馗形蚝驼J(rèn)識(shí)到，至少認(rèn)知功能是通過聯(lián)合多數(shù)相互作用的腦結(jié)構(gòu)而產(chǎn)生的。對(duì)于跟疾病相關(guān)聯(lián)的認(rèn)知缺損，不能僅僅局限于了解某一腦區(qū)的異常［4］。

由上文可以知道，腦的狀態(tài)變化動(dòng)態(tài)而且深刻地調(diào)節(jié)著在行為過程中動(dòng)物皮層細(xì)胞的膜電位同步化。腦的狀態(tài)變化是由內(nèi)部產(chǎn)生的信號(hào)所調(diào)節(jié)的，因?yàn)檫@個(gè)狀態(tài)變化在切除感覺神經(jīng)之后依然存在。今后的研究將有很大的興趣讓我們來確定一下，在軀體感覺皮層中拂掃時(shí)所產(chǎn)生的腦狀態(tài)變化，以及實(shí)施這種變化的中樞機(jī)制，也可以確定它們是否直接關(guān)系到大腦新皮層的神經(jīng)調(diào)制，那或者是皮層的變化，或者是丘腦-皮層輸入的變化［18］。

已有資料顯示，當(dāng)處在活性狀態(tài)的時(shí)候，在小鼠桶狀皮層內(nèi)相互鄰近的Ⅱ/Ⅲ層神經(jīng)元變得更加獨(dú)立，因此活動(dòng)腦皮層狀態(tài)的作用就是加強(qiáng)總的皮層信息加工能力，通過去掉膜電位的同步化相關(guān)，而又增加為發(fā)動(dòng)動(dòng)作電位所需的信噪比［18］。