我們所必須做的，不過是在我們對能源的需求與迅速萎縮的資源之間取得平衡?，F(xiàn)在就采取行動，我們可以控制我們的未來，而不是被未來所控制。

——吉米·卡特（1977年）

請想象一下，一個直立人家庭不知何故從200萬年前被克隆或穿越到了21世紀，他們被允許在非洲的塞倫蓋蒂平原進行狩獵和采集。如果你在一次旅行中看到他們，你會認為他們的身體從頸部以下跟你的家人有點相像，但你也會感覺到這些原始人在幾個關鍵地方與現(xiàn)代人類明顯不同。最明顯的是，他們的腦容量要小得多，還有那沒有下巴的大臉上突起的碩大眉弓，高懸在斜坡狀額頭的前方。如果能對他們觀察上很多年，你會發(fā)現(xiàn)，他們的孩子與現(xiàn)代人類相比，成熟時間要短得多，他們在十二三歲之前就完全成年了，但他們生孩子的頻率可能比如今的狩獵采集者要慢。

我還推測他們應該長得骨瘦如柴，身體的脂肪含量比當今最瘦的超級名模還要少得多。這些差異突出地顯示出，當人屬第一次進化之后，我們的祖先在一些重要方面仍在繼續(xù)進化，最終成為腦容量大、成熟緩慢、生育周期短的現(xiàn)代人類，并且身體脂肪含量比任何其他靈長類動物都要多。這些轉變可能是逐漸發(fā)生的，但它們反映出我們的身體在如何使用能量方面發(fā)生了具有深遠意義的革命，這一革命為我們所屬的物種——智人的進化奠定了基礎。

你可能沒有意識到你的身體正在以一種特殊的方式消耗能量，但事實的確如此。為了弄懂我們獲取、存儲和消耗能量的獨特方式，我們不妨把生命的本質看作是用能量來生產更多生命的一種方式。所有的生物，從細菌到鯨，每天的大多數(shù)時間都是用來從食物中得到能量，然后再把能量用于生長、生存和繁殖的。有些適應性改變能幫助生物體比同類生產更多的存活后代，具有這些適應性改變的生物體更受自然選擇的青睞，因此進化不可避免地會驅動生物采用能提升后代存活數(shù)量的方式去獲取和使用能量。

大多數(shù)生物，如老鼠、蜘蛛和鮭魚，達到這個目的的方式是在生長方面盡可能少的消耗能量，而盡可能多地用于繁殖。這些物種成熟速度快，在它們短暫的一生中能產生幾十個、上百個甚至上千個卵或幼崽。雖然大部分的后代無法存活，但極少數(shù)還是能幸存下來。這種速生、速死、大量繁殖的策略所需的投入極小，當資源狀況不可預知且死亡率較高時，這種方式是合理的。如果生命的偶然性太大，那就只能追求快速、低廉的回報。

從許多方面來講，人類這個物種的個體數(shù)量相對較少，并且進化出一種與眾不同的策略，即投入較多的能量，以較慢的速度繁殖。與猿類和大象相似，我們成熟的腳步比較悠閑，成熟后的身體比較龐大，生育的孩子比較少，但我們會投入許多時間和精力用于撫育后代。這個不同尋常的策略獲得了成功，因為雖然猿類和大象產生的幼崽比老鼠少，但它們的后代在生長到繁殖年齡時擁有較大的存活比例。僅僅5周大的家鼠就能產崽，每次產4～10個幼崽，家鼠在大約12個月的生命周期中，每隔兩個月就能生產一次。然而，絕大多數(shù)幼崽都會夭折。與此相反的是，雌性黑猩猩或大象至少要到12歲才會產崽，在接下來的大約30年的生命中，每隔5～6年才產一胎。這些后代中大約一半能存活至生兒育女階段。這種緩生、慢死、保守生育的高投入策略，只有在資源狀況可預測，并且幼崽死亡率低的情況下才可能進化出來。

與老鼠相比，人類利用能量的方式和繁殖方式顯然與黑猩猩更像，但在冰河時代，人屬改變了這一策略，這一改變非常顯著、令人驚訝，并造成了嚴重的后果。一方面，我們的祖先經(jīng)過進化，把更多的時間和能量用于了身體生長，從而強化了猿類的策略。黑猩猩在12～13歲成熟，而人類大約到18歲才會成熟，并且我們消耗了更多能量用以使身體長得更大，而這樣的身體又會消耗更多能量，尤其是我們那個巨大無比的大腦，在日常能量消耗中所占的比例更大了。

換句話說，人類僅僅在身體的生長和維持方面投入的能量就絕對多于猿類。但同時，人類經(jīng)過進化又加快了繁殖速度。狩獵采集者通常每隔三年生一次孩子，頻率幾乎是猿類的兩倍。此外，由于人類的孩子成熟需要的時間特別長，所以狩獵采集者的母親在護理和照顧小孩的同時，還得繼續(xù)喂養(yǎng)和照顧那些大一點但還很不成熟的孩子，因為他們還不能自己覓食。而猿類的母親則不必應對這種育兒挑戰(zhàn)。從本質上說，我們的這一進化結果是以一種全新的方式，把猿類和老鼠的策略成功地結合了起來。但做到這一點確實意味著能量利用方面的革命，這一革命對現(xiàn)代人類的健康仍然有著深刻的影響。

人屬如何進化出了這種獨特的策略，從而能夠利用更多的能量，生長出更大、更精巧的身體，獲得更長的壽命，而又能以更快的速度繁殖，這是人體的故事中下一個關鍵性的轉型。人體的故事的這一部分大約開始于冰河時期初期，也是在發(fā)明狩獵采集的生活方式以及直立人的起源之后。

在冰河時期生存和擴張

上一次提到我們的主人公直立人時，他們才剛剛進化出來。迄今為止，我們出土的最古老的直立人化石來自肯尼亞，時間可追溯至190萬年前，但該物種或與之密切相關的變種不久之后就在歐洲、亞洲和非洲的其他地方出現(xiàn)了。非洲以外目前發(fā)現(xiàn)的最古老直立人化石距今180萬年，來自德瑪尼西，這個地方坐落在里海和黑海之間的格魯吉亞丘陵地區(qū)。如果目前出土的五六具化石真是直立人的，那他們將是至今發(fā)現(xiàn)的這個物種最小的化石。這些化石中還包括一位可能需要幫助咀嚼食物的無牙老人。其他發(fā)現(xiàn)表明，直立人向東散布進入了南亞，可能居住在喜馬拉雅山下。他們在160多萬年前出現(xiàn)在了爪哇，并在差不多的時間出現(xiàn)在了中國。直立人還在至少120萬年前向西沿著地中海進入了南歐。因此，直立人是第一種跨洲的人族。盡管有人猜測能人也曾走出過非洲，我們將在本章末尾討論這種觀點。

直立人為什么會迅速走向全球，他們是怎么做到的呢？如果讓塞西爾·德米爾（Cecil B.DeMille）來把這一幕拍成電影的話，他可能會拍出戲劇性的遷移場面，可能會有一隊長長的人族，他們眉弓粗大，邋里邋遢，滿面思鄉(xiāng)的愁容，一路向北走出了非洲，同時還要配上漸漸增強的管弦樂伴奏。我們甚至可以想象，有一位早期直立人中的摩西分開紅海，率領他的族人進入了中東。事實上，這不是一次壯闊的遷移，而是一種漸進式的擴散。人口增長的同時向外擴散，這樣就不會增加人口密度，對于最早獲得一定成功的狩獵采集者來說，這是可以想見的。

狩獵采集者一般都是以小群體生活的，因此，在廣闊的領土內他們的人口密度很低。如果他們與現(xiàn)代的狩獵采集者相近，據(jù)此我們可以估計，他們大約以25人左右（約七八個家庭）的群體生活，居住在250～500平方公里的領土內。這種密度相當于整個曼哈頓島上只生活著6～12人！此外，一名活過兒童期的直立人女性大概總計生育4～6個子女，其中只有一半能存活到成年。

如果我們用這些數(shù)字來估算，直立人的年平均人口增長率約為0.4%，那么在175年內人口就會翻倍，在短短1 000年后就會增長50多倍。因為這些狩獵采集者不是住在城鎮(zhèn)或城市里，所以保持人口增長而又適當降低密度的唯一途徑就是讓過于稠密的群體分開，并擴散到新的領土中去。如果最早生活在肯尼亞內羅畢附近的一個直立人采集者群體每隔500年會分出一支新的群體向北擴散，并且每支新群體的領土是500平方公里，大致呈圓形，那么不到5萬年，這個物種就能以這種方式向北擴散到尼羅河谷，到達埃及，然后再到約旦河谷，一路到達高加索山脈。即使這些群體每1 000年分裂一次，直立人從東非擴散到格魯吉亞也不會超過10萬年。

對于直立人快速廣泛地擴散到遠方，我們不應感到驚訝。更值得注意的是，這些狩獵采集者在冰河時期就開始向溫帶棲息地殖民。許多人認為，整個冰河時期就是巨大的冰川覆蓋著地球的大部分地區(qū)，但實際上它的特點是冰川擴張的極冷期和冰川收縮的快速變暖期反復循環(huán)，這些循環(huán)形成了圖1-4中的鋸齒線。起初，這些循環(huán)的強度中等，持續(xù)了大約4萬年。然后，從大約100萬年前開始，這些循環(huán)變得更強烈、更持久，持續(xù)了約10萬年。每個循環(huán)對于早期人類試圖生存的棲息地都產生了重大影響。在最大的寒流期間（大約50萬年前開始達到極點），海洋平均溫度下降了多度，冰原覆蓋著地球表面的1/3，這些冰原容納了超過500萬立方米的水。

冰川使海平面大幅下降，大陸架露出海面。當冰川擴展達到極點時，人們可以從越南走到爪哇和蘇門答臘，或從法國出發(fā)穿過英吉利海峽到達英國。冰河時期每個周期的氣候變化也改變了植物和動物的分布狀況。在寒冷期，歐洲中部和北部的大部分成了荒涼的北極苔原，除了苔蘚和馴鹿之外，沒有什么東西可供食用，而歐洲南部則成為一片熊和野豬橫行的松樹林。這種情況對早期狩獵采集者來說簡直如同地獄，尤其是在火發(fā)明前。有證據(jù)顯示，在這些寒冷期，早期人類根本沒有出現(xiàn)在阿爾卑斯山和比利牛斯山以北。然而，在兩次冰川期之間，冰原撤退到了南北極兩端，富饒的地中海森林重現(xiàn)在了歐洲南部，泰晤士河中還有河馬嬉戲。在這些氣候較為溫和的時期，歐洲、亞洲和非洲的諸多溫帶地區(qū)為人類所占據(jù)。

生活在非洲的人們沒有直接受到冰川的影響，但是他們也經(jīng)歷了周期性的氣候變化。隨著濕度和溫度水平上下波動，撒哈拉沙漠以及熱帶稀樹草原這樣的開闊棲息地，也在相對于森林和林地交替地擴張和收縮。這些周期就像巨大的生態(tài)泵。在較濕潤的時期，撒哈拉沙漠縮小，狩獵采集者可能會很快增加，從撒哈拉以南的非洲向北擴散到尼羅河谷，越過中東，然后進入歐洲和亞洲。但在較干旱的時期，撒哈拉沙漠擴大，非洲的狩獵采集者就與世界其他地區(qū)隔絕了。此外，在較為寒冷干旱的冰川時期，歐洲和亞洲的直立人面臨嚴重的生存困難，他們很可能會走向滅絕或被迫南遷，回到地中海或亞洲南部。

簡而言之，直立人很不幸。他們在地球歷史強烈動蕩和艱難的時期開始時在非洲進化了出來。然而，這個物種沒有停留在非洲，而是很快就走向全球，在廣袤的非洲和歐亞大陸上繼續(xù)進化。他們在冰河時期的劇烈波動中不但應付過來了，而且發(fā)展壯大了，那么他們到底是什么樣的人，又是怎么做到這一切的呢？現(xiàn)在讓我們更近距離地看看他們吧。

冰河時期的古人類

當大學室友分手時，彼此之間往往會失去聯(lián)系，而當物種分散后，物種隔離就會更加強烈，后果也更加嚴重。不同人群由于相距遙遠而產生了生殖隔離，自然選擇和其他隨機的進化過程使他們隨著時間的推移差異逐步增大。前往加拉帕戈斯群島的游客可以很容易地在海鬣蜥中觀察到這種現(xiàn)象，那里的海鬣蜥的大小和顏色差異非常大，專家一看就能夠辨別出它們分別來自哪個島嶼。同樣的過程也很可能發(fā)生在直立人中。由于從事狩獵采集的人群分散在幾個大洲，并遭遇了冰河時期的變遷，他們開始發(fā)生改變，出現(xiàn)差異，尤其是在體型大小上。

在大多數(shù)情況下，他們的體型都變得更大了，但在某些情況下，他們也會變得更小。平均來看，單個直立人的體重在40～70千克之間，身高在130～185厘米之間，但上述來自德瑪尼西的人群處于這個范圍的低端，他們的身體和腦容量比他們的非洲堂兄弟小25%。不過，在該物種身上有一個更普遍的趨勢，那就是隨著時間推移，他們的腦容量無論是從絕對值來看還是從相對值來看，都變得更大了。

如圖4-1所示，在該物種存在的時間范圍內，他們的腦容量的大小幾乎翻了一倍，在100萬年后幾乎達到了現(xiàn)代水平，不過，盡管存在諸多這樣或那樣的變異，但是不同時期和不同地點的直立人化石始終擁有一系列共同特征，如圖4-2所示。他們的頭骨都長而扁平，額頭較低，眉弓較大，在頭骨的枕部有另一個水平的嵴。他們的面部都相對較大，方向垂直，有著大眼眶、寬鼻子。其中很多直立人的頭骨頂部沿著中線有一條微隆的骨嵴，就像船的龍骨。正如我們討論過的那樣，直立人的整體形態(tài)與現(xiàn)代人非常相似，但他們的髖部更寬、更外展，整個身體骨骼也更厚。

到了60萬年前，一些直立人的后裔經(jīng)過進化，與祖先的差異已經(jīng)大到足夠把他們歸類于另一個物種。最著名的例子是海德堡人（見圖4-2），他們的活動范圍從南部非洲延伸到了英國和德國。海德堡人化石最壯觀的寶庫位于西班牙北部一個名為“骨坑”的遺址，西班牙語稱為“Sima de los Huesos”，距今53萬～60萬年前之間。遺址的各類痕跡顯示，至少有30人經(jīng)過了長距離的被動拖拽，在穿過一個懸崖深處的一條蜿蜒的自然隧道后，被扔進了一個坑里。據(jù)推測他們是在死后被扔進坑里的。他們的遺骸提供了關于這一種群的獨特畫面。

與直立人相似，他們的頭骨長而低平，有著粗大的眉弓，但他們的腦容量更大，在1 100～1 400立方厘米之間。他們的面部也更大，尤其突出的是寬闊的鼻子。他們也都是大個子，體重在65～80千克之間。同時，直立人在亞洲也持續(xù)存在著，或可能進化為了另一個與之密切相關的物種，這個物種的腦容量和面部也很大。相關發(fā)現(xiàn)中最有特點的是一塊保存完好的手指骨，發(fā)現(xiàn)于距孟加拉國以北2 000公里的西伯利亞阿爾泰山脈的一個山洞。從這塊骨頭中提取的DNA顯示，手指骨的主人是目前被稱為丹尼索瓦人的后裔。據(jù)推測，丹尼索瓦人是直立人的后裔，并與現(xiàn)代人和尼安德特人在100萬～50萬年前擁有最后的共同祖先。丹尼索瓦人是個什么樣的種群仍然是個謎，但是當現(xiàn)代人遷移到亞洲后，他們與現(xiàn)代人中的一部分發(fā)生了極少量的雜交。

圖4-1　腦容量大小

上圖描繪了腦容量隨人類進化而增加的情況。下圖描繪了人族不同物種的腦容量范圍。

圖4-2　不同種類的古人屬比較圖

他們中的全部，甚至包括小個子的弗洛勒斯人，都是直立人中明顯的一般類型的變種，他們擁有垂直、突出的大臉和長而低平的顱骨。不過，不同人種之間大腦和臉部的大小并不相同，其他一些特征也具有一定程度的差異。

將化石正確地劃分為不同的物種通常很困難，因此我們目前對于到底有多少個物種起源于直立人以及誰是誰的祖先這一問題，并沒有達成共識。而最重要的一點是，他們的大腦容量本質上都是直立人的變體。在解析人體的進化問題時，把他們統(tǒng)稱為“古人屬”（口語即古人類）既方便又合理。正如你可能想到的那樣，古人屬是熟練的狩獵者。他們制造的石制工具比直立人制造的工具還要略微復雜和多樣，而他們在武器方面最大的創(chuàng)新是矛尖。無尖刺的矛很有可能是從石器時代初期就被制造出來了，但它們從未被發(fā)現(xiàn)過，因為木頭很少能保存下來。

不過，在大約50萬年前，古人屬發(fā)明了一種巧妙的新方法，用以制造非常薄的石制工具，還能預先計劃好形狀，包括三角形的矛尖。這種方法通常需要高超的技巧和大量的練習才能掌握，但它徹底改變了拋射技術，因為以這種方式制造的石制矛尖輕巧、鋒利，可以用樹脂或筋裝到矛桿上。想象一下，這些石制矛尖將給狩獵者們帶來怎樣的巨變！矛突然變得更加鋒利了：它們不會再從獵物身上彈開，而是能夠穿透堅硬的獸皮，甚至是肋骨，而且一旦扎進去，它們的鋸齒狀邊緣將會造成可怕的撕裂傷。有了尖細的石制矛尖作為武器，狩獵者們就可以遠距離殺死獵物，從而降低了受傷的風險，同時增加了狩獵成功的機會。用這種預制石核技術制成的其他工具也能更好地用來剝獸皮和執(zhí)行其他任務。

而古人屬更重要的發(fā)明是對火的控制。沒有人能夠確定人類經(jīng)常性點火和用火最早出現(xiàn)在什么時候。目前，人類有控制地使用火的最早證據(jù)來自南非的一處100萬年前的遺址和以色列的一處79萬年前的遺址。然而，使用火的痕跡仍然十分罕見，直到40萬年前的遺址中才開始經(jīng)常出現(xiàn)火場和燒焦的骨頭，這顯示與直立人不同，古人屬已經(jīng)能習慣性地燒煮食物了。烹煮食物的流行，是一個革命性的進步。舉例來說，煮熟的食物與未煮過的食物相比，能給人提供更多能量，也能降低致病風險。火還能讓古人類在寒冷的棲息地保持溫暖，抵御洞穴熊這樣危險的掠食者，以及在晚上待到很晚后再入睡。

盡管有時有了火，但冰河時代的極端氣候對古老的人類而言仍然非常嚴酷，尤其是居住在歐洲北部和亞洲的人群。例如，在冰川覆蓋歐洲北部的時期，海德堡人在地中海邊以外的所有地區(qū)都消失了，這可能是因為較北方的人群發(fā)生了群體滅絕或向南遷移。但當氣候改善時，他們會再一次向北擴散。如果這些擴散足夠徹底，那么歐洲和非洲的海德堡人彼此之間在遺傳上就不是完全隔離的。然而，分子學和化石數(shù)據(jù)顯示，海德堡人在40萬～30萬年前分為了幾個部分隔離的支系。非洲支系進化成為現(xiàn)代人類（我們將在第5章討論其起源）。另一支系在亞洲進化成為丹尼索瓦人，在歐洲和西亞地區(qū)進化成了最著名的古人屬——尼安德特人。

沒有任何一個古代物種激起的熱情能超過尼安德特人。在1859年《物種起源》問世之前，就有一些尼安德特人的化石被發(fā)現(xiàn)，但這個物種直到1863年才被承認。自那時以來，有關這些原始穴居人的文章和辯論就紛紛涌現(xiàn)，以至于他們已成為某種鏡子：我們對他們的研究有時會揭示出更多關于我們對自身的認識。起初，尼安德特人被錯誤地認為是一個缺失的環(huán)節(jié)：骯臟、野蠻、原始的祖先。

到了第二次世界大戰(zhàn)之后，對這些觀點有了一種健康但是較為極端的反應，部分是出于對偽科學的納粹種族主義的普遍反感，部分是因為人們開始正確認識到尼安德特人是現(xiàn)代人類的近親，他們在嚴酷的冰川條件下居住在歐洲地區(qū)，他們的腦容量與現(xiàn)代人類一樣大或還要大一些。從20世紀50年代開始，許多古生物學家將尼安德特人歸為人類的一個亞種，一個在地理上隔離的種族，而不是作為一個單獨的物種。然而，新近的數(shù)據(jù)顯示，尼安德特人和現(xiàn)代人類的確是不同的物種，在遺傳學上，兩者至少在80萬～40萬年前就分離了。雖然這兩個物種之間有少量雜交，但他們是近親的關系，而不是祖先和后代的關系。

關于尼安德特人最重要的事實是：他們是距今大約20萬～3萬年前生活在歐洲和西亞之間的古人屬物種。他們是有技巧、有智慧的狩獵者，較好地適應于自然選擇，他們的智慧支持他們在冰河時期寒冷的半極地條件下生存了下來。如圖4-2所示，尼安德特人頭骨的總體結構與我們在海德堡人身上所見的相同：長而低的顱骨，一張巨大的臉、大鼻子、突出的眉弓，并且沒有下巴。然而，他們的腦容量很大，平均腦容量接近1 500立方厘米。他們的頭骨也有一組獨特的特征，任何一個沒什么實際經(jīng)驗的人都能很容易地辨認出尼安德特人。典型的尼安德特人特征包括：一張大臉，鼻子兩側特別膨大，枕部有個雞蛋大小的突起和一條淺槽，下頜骨上的下智齒后方有一個空間。他們身體的其余部分與其他古人屬非常相似，但他們肌肉發(fā)達，身形結實，前臂和小腿都比較短。這種體型在居住于北極附近的人群中很典型，如因紐特人和拉普蘭人，有利于幫助他們保持體溫。

尼安德特人是成功的狩獵采集達人，如果沒有智人的出現(xiàn)，他們可能仍然會存在下去。尼安德特人制造了復雜而精巧的石制工具，并把這些工具打造成種類繁多的工具類型，如刮刀和矛尖。他們能夠烹煮食物，獵殺大型動物，如野生原牛、鹿和馬。盡管尼安德特人獲得了這些成就，但他們的行為方式與現(xiàn)代人類并不完全相同。他們只能用骨頭制作少量工具，包括針，他們肯定已經(jīng)能夠用毛皮做衣服了。他們會把死者簡單地埋葬，幾乎沒有留下任何象征性行為的藝術痕跡。他們很少吃魚或貝類，即使這些動物在尼安德特人居住的一些棲息地很豐富。他們運輸原材料的距離很少超過25公里。正如我們即將看到的那樣，現(xiàn)代人類在大約4萬年前開始在歐洲出現(xiàn)，且大體上取代了尼安德特人。

在直立人與其古人屬后代之間的顯著變化中，最明顯和最令人印象深刻的是大腦的增大。圖4-1顯示了整個冰河時期人屬的大腦容量如何增加了近一倍，并且如尼安德特人這樣的物種擁有的腦容量實際上比今天人類的平均腦容量還要略大一些。巨大的大腦進化出來可能是因為它們有助于我們思考、記憶以及執(zhí)行其他復雜的認知任務，但如果聰明是一件好事，為什么較大的腦容量沒有在早些時候進化出來，為什么沒有更多的動物擁有像我們一樣的大腦呢？正如我剛才所說，答案與能量有關。較大的腦容量對大多數(shù)物種來說意味著過高的能量消耗，但直立人和古人屬能夠生長出的大腦在容量和能量消耗上超越了以前的可能性，這是由于狩獵和采集帶來的紅利使然。

為了評估大腦在進化中是如何變大的這一問題，我們首先需要考慮的是，如何評估腦容量大小這一棘手的問題。假設你是一個普通的現(xiàn)代人，那你的腦容量大約為1 350立方厘米。相比之下，恒河猴的腦容量為85立方厘米，黑猩猩為390立方厘米，成年大猩猩為465立方厘米。因此，人類的大腦與猴子相比實屬巨大，與其他大型猿類的大腦相比也大了至少兩倍。但考慮到體型差異后，人類的大腦到底大多少呢？這個問題的答案見于圖4-3，圖中繪制了幾個靈長類物種相對于體重的大腦大小。

圖4-3　靈長類動物中相對于體型的大腦大小

體型較大的物種大腦也較大，但這種關系不是線性的。與猿類相比，人類大腦是根據(jù)體型得出的預測值的3倍；我們的大腦比一般哺乳動物大4倍。

正如你看到的那樣，這種關系是非線性的：當體型變大時，大腦的絕對大小也越大，但相對大小卻越小。大腦與體型大小的關系具有高度的相關性和一致性。因此，如果你知道一個物種的平均體重，可以將其大腦的實際大小除以根據(jù)其體重得到的預測值，就能計算出其大腦的相對大小。這一比值被稱為腦力商數(shù)（EQ），黑猩猩的腦力商數(shù)為2.1，人類為5.1。這些數(shù)字意味著黑猩猩大腦的大小為相同體重一般哺乳動物的兩倍，而人類大腦的大小為相似體型哺乳動物的五倍；與其他靈長類動物相比，人類的大腦是預測值的三倍。

現(xiàn)在我們用根據(jù)骨骼估算的體重和從顱骨測定的腦容量來重新思考一下腦容量大小是如何進化的。表4-1中總結的這些估算值表明，最早的人族的聰明程度與猿類相仿，但早期直立人的絕對和相對腦容量一定程度上變得更大了。150萬年前體重為60千克的男性直立人，大腦容量為890立方厘米，腦力商數(shù)為3.4，大約比黑猩猩的大60%。換句話說，人屬的最初進化涉及大腦的中等程度增大，但隨后大腦相對身體來說出現(xiàn)了加速增大的效應。

在100萬年前，我們祖先的腦容量超過了1 000立方厘米，到50萬年前，達到了現(xiàn)代人類的腦容量范圍之內，如圖4-1所示。事實上，冰河時期人類的腦容量甚至比現(xiàn)在的更大，因為當時他們的體型也更大。隨著世界在過去12 000年間逐漸變暖，人類的體型略有縮小，大腦也隨之縮小了，這樣一來，近代和最早的現(xiàn)代人類的大腦相對大小并沒有發(fā)生變化?？紤]到體重的細微差異后，其實普通現(xiàn)代人的大腦只是比普通的尼安德特人略大一點。

表4-1　人屬物種

人屬的大腦是如何變得更大的？生長出較大的大腦，主要有兩種方法：延長生長時間或加快生長速度。與猿類相比，這兩種方法在我們身上都有體現(xiàn)。黑猩猩出生時的大腦是130立方厘米，然后在接下來的3年中將增大兩倍。人類新生兒的大腦是330立方厘米，然后將在未來的6～7年內增大三倍。因此人類的大腦在出生前的生長速度比黑猩猩快一倍，出生后的生長時間更長，生長速度也更快。增加的體積主要來自約有兩倍之多的腦細胞，腦細胞的專有名稱叫神經(jīng)元。這些增加的神經(jīng)元細胞大多位于大腦的外層，這個區(qū)域被稱為新皮層，幾乎所有復雜的認知功能都發(fā)生于此，如記憶、思維、語言和意識。即便人類大腦的新皮層只有幾毫米厚，但是它展開來的面積卻達到了0.25平方米。增加的神經(jīng)元創(chuàng)建了比黑猩猩的大腦多出數(shù)百萬的連接。大腦是通過其連接網(wǎng)絡來工作的，人類的新皮層因其面積更大及創(chuàng)建出的連接更多，因此具有更大的潛能，能夠從事復雜的任務，比如記憶、推理和思考。如果大腦越大越聰明，那么尼安德特人和其他腦容量大的古人類就相當聰明了。

然而，更大的大腦也帶來了相當大的消耗。盡管現(xiàn)代人類的大腦只占體重的2%，但它消耗的能量卻大約占身體靜息能量消耗的20%～25%，無論你是在睡覺、看電視，還是在看著這句話苦思冥想。以絕對數(shù)字而言，你的大腦每天約消耗280～420大卡，而黑猩猩的大腦每天消耗大約100～120大卡。現(xiàn)代世界中遍布著能量豐富的食物，我們每天只需一個甜甜圈就足以提供這一數(shù)量的能量，但是狩獵采集者沒有甜甜圈可吃，他們需要額外采集6～10個胡蘿卜才能得到相同數(shù)量的額外卡路里。此外，如果需要喂養(yǎng)孩子，這些消耗還會增加。假設有一位懷孕的人類母親，她要照顧一個3歲和一個7歲的孩子，那么她每天需要約4 500大卡來滿足自己的能量消耗，同時還要兼顧胎兒和兩個孩子。如果孩子的大腦與黑猩猩的大腦相當，那么她每天需要的能量會減少450大卡，這一數(shù)值在舊石器時代來說并不算小。

擁有較大的大腦還面臨著其他重要挑戰(zhàn)。在任何時刻幾乎都離不開血液，血液占全身總供血量的12%～15%，主要是流經(jīng)大腦，以提供燃料、清除廢物，并使大腦保持合適的溫度。因此，人類的大腦需要特殊的管道來提供氧合的血液，然后將其返回到心臟、肝臟和肺。大腦還是一個脆弱的器官，它需要足夠的保護，在我們摔倒或頭部遭到打擊時，大腦才不至于受到損傷。想象一下，有兩塊吉露果凍（Jell-O），形狀像大腦一樣，其中一個是另一個的兩倍大。打破吉露果凍的力量會隨體積增加而呈指數(shù)式增加，假如果凍樣大腦的體積較大，那么在表面附近被剪切開的可能性就會增大。因此，大腦越大就需要越多的保護，以免造成腦震蕩。較大的腦容量也使出生變得復雜了。人類新生兒的頭部長約125毫米，寬約100毫米，但母親產道的最小尺寸平均長113毫米，寬122毫米。為了通過產道，人類新生兒會面向側方進入骨盆，然后再做一個90°大轉彎，這樣露頭時才能面朝下而不是面朝上。即使是在最佳情況下，分娩過程也必然會經(jīng)歷強行擠出，而且人類母親幾乎總是需要幫助才能分娩成功。

如果把所有這些成本都疊加起來，那就難怪大多數(shù)動物沒有碩大的大腦了。更大的大腦可能會讓你更聰明，但付出的代價也很大，還會引起許多問題。自直立人最初進化出現(xiàn)后，他們的大腦變大了，這一事實不僅意味著古人類獲得了足夠的能量，而且意味著智力提高帶來的益處超過了成本。不幸的是，除了掌握火以及制作較復雜的工具外，如拋射性尖銳武器，這些古人類的其他智力壯舉并沒有給我們留下什么直接的痕跡。大腦變大帶來的最大好處可能是那些我們無法在考古記錄中搜尋到的行為。但可以肯定的一組新增加的技能必然是合作能力的增強。人類異乎尋常地善于集體工作：我們分享食物和其他重要資源，我們協(xié)助共同撫養(yǎng)彼此的孩子，我們傳遞有用的信息，我們有時甚至冒著生命危險去幫助朋友，甚至是幫助需要幫助的陌生人。

不過，合作行為需要復雜的技能，例如，有效溝通的能力、控制自私和攻擊沖動的能力、理解他人欲望和意圖的能力，以及在群體中保持復雜社交互動的能力。猿類有時也會合作，比如狩獵，但它們在很多情況下并不能非常有效的合作。例如，雌性黑猩猩只與它們的嬰兒分享食物，而雄性幾乎從來不分享食物。因此大腦變大以后帶來的明顯好處之一是幫助人類彼此之間進行交互合作，這種行為往往發(fā)生在一個大群體中。在一項著名的分析中，羅賓·鄧巴（Robin Dunbar）指出，在靈長類物種中，新皮層的大小與群體的大小有著相當密切的關系。如果這種關系適用于人類，那么我們大腦的進化將可以應付大約100～230人的社交網(wǎng)絡。對于一個典型的舊石器時代狩獵采集者一生中可能遇到的人數(shù)來說，這個數(shù)字并不是一個離譜的估計。

了解博物學知識的能力增強，必然是大腦變大的另一個主要好處。今天，很少有人對生活在我們周圍的動物和植物了如指掌，但這種知識曾經(jīng)是至關重要的。狩獵采集者食用的植物種類超過了上百種，他們的生活取決于了解特定植物在哪個季節(jié)可以采集到，在大型和復雜的地貌中哪里可以找到，以及如何加工以便食用。狩獵對認知能力的挑戰(zhàn)更大，尤其是對弱小、遲緩的人族來說。

動物會躲避捕食者，而既然古人類不能在力量上壓倒他們的獵物，那么早期狩獵者就不得不依賴于運動才能、智慧和博物學知識的結合。狩獵者必須預測獵物在不同條件下的行為才能找到它們，足夠接近并殺死它們，以及在獵物受傷時跟蹤它們。在某種程度上來說，狩獵者會使用歸納技能以尋找和追蹤獵物，使用的線索包括腳印、痕跡、氣味以及其他景象。但追蹤動物也需要演繹邏輯，如對獵物可能的行為形成假設，然后解釋線索，對預測進行檢驗。用于追蹤動物的技能可能為科學思維的起源奠定了基礎。

無論最初大腦變大帶來的好處是什么，這些好處一定抵得上付出的成本，否則它們就不會進化出來。但是，人類促使變大的大腦和身體的其余部分協(xié)同生長，為什么要額外花費那么多年呢？我們從何時起，又是為什么延緩了大腦和身體的生長速度呢？

曠日持久的成長

做孩子很有意思，但從進化的角度來看，人類為此確實付出了高昂的代價，因為我們成熟的步伐極其緩慢。父母養(yǎng)育后代的過程很漫長，需要大約18年，同時還要花費大量金錢，這對父母的適應性來說是很大的代價，尤其是母親，因為這限制了她還能再生幾個孩子。如果你與兄弟姐妹的成熟速度加快一倍，你母親擁有的后代數(shù)量就可能會增加一倍。這個逐漸成熟的過程給你自己也帶來了一些適應性方面的代價：生殖時間被延遲，生殖壽命被縮短，甚至你根本沒有孩子的風險也增加了。此外，從能量的角度來說，像人類這樣緩慢的成長過程使每一代的能量消耗都增加了。一個人成長到18歲成年需要的能量高達驚人的1 200萬大卡，大約是一只黑猩猩長到成年所需能量的兩倍。我們長到成年要多花這么多時間和消耗這么多能量，很大程度上要追溯到古人屬。

要弄清楚大腦變大的古人屬如何以及為什么以如此大的代價來延長自己的發(fā)育期，我們需要先來比較一下大多數(shù)大型哺乳動物在成年前所經(jīng)歷的主要發(fā)育階段，如圖4-4所示。首先，嬰兒期的哺乳動物都依賴于母親來獲得乳汁和其他支持，同時它們的大腦和身體也會迅速生長。斷奶后（實際上是一個漸進的過程），哺乳動物經(jīng)歷了第二個階段——青少年期，此時它們的生存不再完全依賴于母親，它們的身體將繼續(xù)生長，社交和認知技能也將繼續(xù)發(fā)展。成年前的最后一個階段是青春期，從這一階段開始，隨著睪丸或卵巢成熟，生長高峰開始出現(xiàn)。青春期是個尷尬的階段，一般還不具有生育能力，此階段介于性成熟期開始和骨骼生長結束之間，生殖功能在此期間發(fā)育成熟。在人類的青春期，第二性征開始出現(xiàn)，如乳房發(fā)育、陰毛出現(xiàn)，身體結束生長，很多社交和智力技能得到完全發(fā)展。

圖4-4還展示了人類個體發(fā)育過程是如何在幾個特定的方面延長的。最顯著的區(qū)別是我們增加了一個新的兒童期階段。兒童期是人類獨有的一個具有依賴性的階段，發(fā)生于斷奶后，但此時兒童還不能養(yǎng)活自己，大腦也還在繼續(xù)生長。黑猩猩的嬰兒大約在3歲的時候完成其大腦發(fā)育，并萌出第一顆恒牙，但還會繼續(xù)吃奶，直到它長到4～5歲。與此相反，人類狩獵采集者通常在嬰兒3歲前就讓其斷奶，此時距大腦停止發(fā)育、恒牙開始萌出還有3年。然后是大約3年的兒童期，通常要到6～7歲，在此期間兒童仍極不成熟，需要供應大量高質量食物。

圖4-4　不同物種的生活史

由于增加了一個兒童期，而且成年前的青少年期也更長，因此人類的生活史延長了。南方古猿和早期直立人的生活史與黑猩猩接近。生活史的減慢可能是從古人屬中的一些物種開始的，但有關于何時開始和減慢的程度目前尚不清楚。

離開成年人的高強度投入與耐心，沒有一個孩子能夠存活。然而，因為狩獵采集者中的母親這么早就讓后代斷奶，實際上引導后代進入了兒童期，這樣一來與猿類中的母親相比，她們就可以較早地再次懷孕。在正常的生命期內，在斷奶后增加一個依賴性的兒童期，使得狩獵采集者中的母親能夠獲得大量的食物和幫助。與猿類中的母親相比，她們就能多生出將近一倍數(shù)量的嬰兒。

人類生活史與眾不同的另一方面在于，我們在兒童期后的少年期和青少年期也顯著延長了。猴子一生中這些階段總計歷時約4年，在猿類中歷時約7年，但在人類中歷時卻長達約12年。一個典型的人類狩獵采集者中的女孩會在13～16歲之間出現(xiàn)初潮，但還需要再過5年才會完全成熟。無論是從生殖意義還是社會意義上來講，一般至少要到18歲才有可能成為母親。狩獵采集者中的男孩性成熟期稍晚于女孩，一般要到20歲才可能成為父親。大家都知道，人類的青少年期并不完全獨立于父母，但他們可以幫助照顧年幼的弟弟妹妹，從事很多家務勞動，比如烹飪，并開始采集和狩獵。他們在初始階段會需要幫助，之后就可以獨立進行。而今天的青少年大多以中學生活或農場勞動取代了狩獵和采集。

我們的發(fā)育從什么時候起變得如此漫長了呢？這又是為什么呢？為什么把大腦生長所需的時間延長了一倍？為什么要增加一個兒童期，而在此期間母親要哺育嬰兒，同時還要照顧未成熟的大孩子？此外，為什么要延長少年期，以及延長那漫長而痛苦的青春期呢？

雖然體型較大的動物發(fā)育成熟通常需要較長的時間，但人屬發(fā)育步伐的延緩并不能用體型的增大來解釋。畢竟，雄性大猩猩的體重是人類的兩倍，但它們生長完成只需要13年，與5噸重的大象發(fā)育成熟所需的時間大致相同。一個更可能的解釋是，人腦需要較長時間才能發(fā)育成熟，因為它們太大了，并且需要的連接太復雜了。其中一個因素是大腦本身的大小。在靈長類動物中，大腦越大，完全長成需要的時間就越長：小個子恒河猴的大腦需要1.5年長成，5倍大小的黑猩猩大腦需要3年長成，人腦是黑猩猩的4倍，因此需要6年時間才能達到完全大小。

對于那些已滅絕的人族大腦長到完全大小所需的時間，我們也可以相當合理地估計出來。（計算方法與他們的牙齒相關，是不是很令人驚訝？）像露西這樣的南方古猿，它們的大腦生長速度與黑猩猩相似，因為它們的大腦與黑猩猩差不多大，所以這也很合理。早期直立人長成800～900立方厘米的大腦需要大約4年。在腦容量較大的古人屬物種進化出來時，早期人類生活史的模式看起來已經(jīng)與我們大致相似。尼安德特人的大腦和現(xiàn)代人類一樣大，有時甚至更大，他們的大腦長到成年大小需要5～6年，只比今天的大多數(shù)人快一點，而不是所有人。

人腦長到完全大小需要6～7年，這也解釋了為什么孩子和成年人可以共用同一頂帽子，但顯然6歲孩子的大腦和身體都還需要再過十幾年或更久才能完全發(fā)育?，F(xiàn)代人類歷史上少年期和青少年期是何時延長的很難確定，但我們有一些有趣的線索。在幾條最佳的證據(jù)中，有一個被稱為“納利奧克托米（Nariokotome）”的男孩，這是一具幾乎完整的骨骼，屬于一個未發(fā)育成熟的直立人男性，他于150萬年前在一片沼澤附近去世（可能是死于感染），沼澤將他覆蓋并使他的大多數(shù)骨骼被保存了下來。他的牙齒顯示他死的時候大概是8～9歲，但他的骨齡卻與典型的13歲男性相當。由于他的第二臼齒剛剛萌出，所以他可能還要再過幾年才會成為成年人。據(jù)此我們可以推斷，早期直立人的發(fā)育只略慢于黑猩猩，這意味著少年期和青少年期的延長在人類進化歷史中發(fā)生的時間更晚。

有跡象表明，尼安德特人在這方面可能與直立人相似。人們在勒·穆斯蒂耶（Le Moustier）遺址發(fā)現(xiàn)的一個尼安德特人青少年死亡時為12歲，這是根據(jù)他的牙齒判斷得出的，但他的智齒尚未萌出，這說明他還有一兩年才能長到成年。雖然還需要更多的數(shù)據(jù)來證明，但兒童期后有一個很長的發(fā)育期這一點可能是現(xiàn)代人類獨有的，而古人類的青少年期所占的時間也許并不長。

如果我們把現(xiàn)有的全部證據(jù)放在一起，那么看起來有可能是隨著大腦在人屬中變得更大，關鍵的早期發(fā)育期（嬰兒期和童年期）就得到了延長，以使較大的大腦得以生長。即使在現(xiàn)代人類進化出來之前，人們在少年期和青少年期的發(fā)育步伐并沒有完全放緩，但古人類中的母親肯定還是面臨著能量方面的雙重壓力。第一，由于兒童期的存在，大多數(shù)母親不得不在哺育嬰兒的同時照顧稍大一點的幼兒。因此，古人屬母親需要大量額外的能量和幫助。

一個典型的哺乳期母親每天自身的能量需要約為2 300大卡，如果要喂養(yǎng)孩子還得再加上幾千大卡。這種方式?jīng)Q定了如果不能獲得高質量的食物，包括肉類和烹飪食物，她是不可能成功的。此外，她需要生活在一個高度合作的群體中，經(jīng)常獲得來自孩子父親、祖父母及其他人的幫助。

大腦變大的母親及其后代還面臨著第二個能量方面的困境，那就是如何為他們碩大的、極度耗能的大腦提供能量。腦組織自身無法存儲能量，而必須不斷從血液中得到充足的糖分供應。短暫的血糖中斷或不足，只要持續(xù)時間超過一兩分鐘，就會造成無法彌補、甚至是致命的傷害。因此，腦部變大的人類母親需要儲存大量能量，以便在那些不可避免的時候能夠滿足貪婪的大腦，以及她們那些腦部變大的孩子。這些時期有時會很長，在此期間如果遭遇饑荒或疾病，那么她們攝入的能量將會急速遞減或根本為零。這種短缺可能就意味著階段性的強烈的自然選擇，那么早期人類母親是怎樣從中生存下來的呢？

答案是依靠大量的脂肪。像其他動物一樣，人們主要是把多余的能量以脂肪的形式儲存了起來，始終保持儲備供應狀態(tài)，以備不時之需。然而，與大多數(shù)哺乳動物相比，人類真是肥胖異常，我們有充分的理由相信，自從古人屬腦部擴大及發(fā)育延緩以后，我們變得相對更胖了。

現(xiàn)代世界有一個特別怪異的現(xiàn)象，那就是許多人在為脂肪而擔心。雖然脂肪和體重困擾人類已有數(shù)百萬年，但在不算太久之前，我們的祖先面臨的主要的困擾就是飲食中缺乏脂肪以及體重不足。脂肪是最有效的能量儲存方式，在某個時期，我們的祖先進化出了一些關鍵的適應性改變，來儲存比其他靈長類動物更多的脂肪。由于這些祖先的改變，導致我們中最瘦的人，比起其他野生靈長類動物來說也相對較胖，而且我們的嬰兒比起其他靈長類動物的嬰兒也更肥。我們有很好的理由可以推測，如果沒有儲存脂肪的能力和傾向，古人類永遠不會進化出較大的腦部和生長緩慢的身體。

在后面的章節(jié)中，我們會更關注身體如何使用和儲存脂肪的問題，但關于這種至關重要的物質，我們現(xiàn)在有兩個關鍵性事實需要知道。首先，每個脂肪分子的組成成分都可以通過消化脂肪豐富的食物獲得，但我們的身體也能利用碳水化合物很輕松地合成脂肪，這也是為什么不含脂肪的食物仍能使人發(fā)胖的原因。其次，脂肪分子是很有用的、高度濃縮的能量儲存方式。1克的脂肪可儲存9大卡能量，是每克蛋白質或碳水化合物儲存能量的兩倍以上。在飽餐一頓之后，激素會使人體將糖、脂肪酸和甘油轉化為脂肪，存儲在特殊的脂肪細胞中，這樣的脂肪細胞在人體全身有300億個。而當你的身體需要能量時，其他激素又可以把脂肪分解成其組成成分，為身體的機能運作供能。

所有動物都需要脂肪，但人類從出生開始就特別需要大量脂肪，很大程度上是因為我們的腦部能耗較大。嬰兒的腦容量是成人的1/4，但每天仍會消耗大約100大卡，在嬰兒身體的靜息能量消耗中約占60%。成人大腦每天約消耗280～420大卡，占身體能量消耗的20%～30%。由于腦部大量的糖分需求，擁有大量脂肪能確保我們的腦部獲得可靠的不間斷能源供應。猴子嬰兒的身體約含有3%的脂肪，但是健康的人類嬰兒出生時的脂肪含量大約為15%。事實上，孕期最后三個月的意義很大程度上就是讓胎兒胖起來。在這三個月里，胎兒腦部的重量增加了兩倍，但脂肪儲存卻達到了100倍！

此外，健康人的體脂百分比在兒童期會升高到25%，在成年狩獵采集者中又降回到男性約為10%、女性約為15%。對于大腦、妊娠和哺乳期來說，脂肪不僅是蓄能器，它對于增進狩獵采集者所必需的耐力運動能力也是必要的。當我們行走和奔跑時，消耗的能量有許多來自脂肪（不過當加快速度時，我們也會燃燒較多的碳水化合物）。脂肪細胞也有助于調控和合成激素，例如雌激素，我們的皮膚脂肪還可以作為優(yōu)良的隔熱體，幫助人體保暖。

總之，如果沒有充足的脂肪，人腦就不會變得如此之大，狩獵采集者母親就不太可能提供足夠的高質量乳汁來哺育腦部變大的后代，我們的耐力也會欠佳。不幸的是，脂肪不能保存在化石記錄中，所以我們也無法確定我們的祖先是何時開始變得比其他靈長類動物更加肥胖的。也許這一趨勢是從直立人開始的，并幫助他們?yōu)樵龃蟮哪X部，以及他們的長途跋涉和奔跑提供能量。身體脂肪比例高對古人屬而言可能更重要，尤其是嬰兒。假如我是生活在冰川時期歐洲冬季的尼安德特人，我也希望有很多體脂來保暖。我們最終也許能夠弄清楚究竟是哪些基因導致了人類的脂肪儲存增多，然后確定這些遺傳適應性改變是何時進化而來的，從而驗證這一假說。

脂肪在人類進化過程中所起的重要作用現(xiàn)在卻變得尷尬了，我們許多人現(xiàn)在太適應于攝取和儲存脂肪了。在紀錄片《超碼的我》（Super Size Me）中，導演摩根·斯普爾洛克（Morgan Spurlock）只吃麥當勞快餐，相當于平均每天攝入5 000大卡，僅僅28天就增重了約11千克！這種極端的情況是經(jīng)數(shù)千代人自然選擇遺留下來的，這種適應性改變是為了讓我們的祖先能在難得有機會大吃一頓時盡可能地儲存營養(yǎng)素。星期二儲存的0.5千克脂肪可能在星期三的一場持久狩獵中就消耗掉了。在食物充足的時候積蓄大量脂肪，在荒年時是非常重要的。脂肪儲備就像存放在銀行里的錢，在荒年也能使人維持身體機能運轉，甚至進行繁殖。不幸的是，自然選擇從未讓我們對無盡的豐收做好準備，更不要說快餐店了，這個主題我們將會在第9章討論。

能量從何而來

古人屬想要長出較大的體型，甚至還有較大的腦部，要延長其生長期，可能還需要讓他們的孩子在較小的年齡斷奶，積蓄更多的脂肪，這些都需要必要的能量，那么能量從哪里來？只有兩個方法能夠完成這些壯舉。首先是在總量上獲得更多能量。其次是以不同的方式分配能量，把較多能量花在腦部生長和繁殖上，花在其他功能上的則較少。而目前有證據(jù)顯示古人屬是雙管齊下的。

為了理解這些能量使用策略，不妨假想將你身體的能量預算分成幾個不同的賬戶。第一個是你的基礎代謝率（BMR），即在不活動、不消化食物，也不做任何事情的情況下，身體各組織所需要的能量。對于所有的哺乳動物來說，基礎代謝率主要與體重有關，人類在這方面似乎也不例外。典型的成年黑猩猩體重約為40千克，基礎代謝率約為每天1 000大卡，而典型的狩獵采集者體重約為60千克，基礎代謝率約為每天1 500大卡。然而，正如第3章所討論的，人類改變了分配給基礎代謝率不同部分的能量比例。這是一個很合理的猜測：直立人和古人屬能夠維持一個大到不成比例的大腦，部分是由于他們的腸道相對較小。較小的腸道以及較小的牙齒只有在攝入很多肉類和很多加工食物的情況下才能成為可能。

雖然腸道變小能幫助人們負擔起變大的大腦，但我們還需要考慮身體實際每天消耗的能量（總能量消耗）與獲得的能量（你的每日能量產出）之比。人類在這兩個方面的表現(xiàn)都非比尋常，古人類可能也是如此。黑猩猩的總能量消耗可能平均大約為每天1 400大卡，但現(xiàn)代狩獵采集者的總能量消耗介于每天2 000～3 000大卡之間，比僅根據(jù)體型預測的值要高。狩獵采集者的總能量消耗相對較高，是因為他們的生活中需要一定的體力活動，他們需要長距離行走，有時還要奔跑，要背負孩子和食物、挖掘植物、加工食物以及處理其他日常雜事，他們沒有任何機器或馱獸可供利用。由于古人類必須進行的行走和工作量與身材相仿的現(xiàn)代人類一樣，因此他們的總能量消耗可能也相差無幾。

然而，更重要的是，成年狩獵采集者的每日能量產出一般都高于他們的總能量消耗。雖然每日能量產出難以測量，而且不同日期、季節(jié)、個體甚至人群之間變化都很大，但有多項研究表明，一個典型的成年狩獵采集者每天會獲得大約3 500大卡能量。這是一個粗略的估計，存在許多變數(shù)，并且有許多情況可能導致誤差，但其至少說明一點，即成年狩獵采集者每天獲得的能量比需要的多出1 000～2 500大卡。明顯多出來的這些能量有幾個來源，包括更廣泛地獵取肉食和采集高質量的食物來源，例如蜂蜜、塊莖、堅果和漿果，這些食物產生的能量多于獲取它們所消耗的。

還有另外兩個關鍵的因素有可能幫助古人類獲得一定的能源盈余，那就是合作和技術。如果沒有某些分工，沒有存在于親屬和非親屬之間的分享，沒有其他合作方式，狩獵采集者就不可能生存。我們不能確定最早的狩獵采集者合作的緊密程度是否與今天的狩獵采集者一樣，但是自然選擇很快就會驅使他們這樣做。而技術的作用相比更容易追蹤。我們已經(jīng)對最早的石制工具如何幫助早期人屬切割和敲擊食物，以及古人屬后來如何發(fā)明了尖頭的石制拋射性武器，使得殺死動物變得容易和安全得多展開過討論。烹煮食物同樣是一個具有深遠意義的技術進步。每次吃東西，人體都要消耗能量去咀嚼和消化，這就是為什么餐后脈搏和體溫都會上升的原因。通過切割、研磨、敲擊等方法，對食物進行機械加工，大大降低了消化植物性食物和動物性食物的能量消耗。烹煮的影響更加顯著。某些食物，如土豆，如果煮熟后吃的話，獲得的熱量或其他營養(yǎng)物質比生吃大約多一倍。烹煮的另一個好處是可以殺死致病菌，很大程度上降低了免疫系統(tǒng)的消耗。

無論古人類究竟能夠多么經(jīng)常性地獲得富余的高質量食物，這些正平衡顯然啟動了一個正向的反饋回路。關于這個反饋回路的工作機制，有幾種不同的理論，但所有理論都基于同一個原則：滿足身體的基本需求后，你可以通過多種不同的方式消耗掉多余的能量。你可以把能量用于生長（如果你還年輕），你可以將它存儲為脂肪，你可以進行更多體力活動或者可以把能量消耗在生育和撫養(yǎng)更多后代上。如果面臨的生存風險高，嬰兒死亡率較高，那么最佳的進化策略就應該更像是一只老鼠，而不是猿類，要把多余的能量盡可能消耗在生殖上。

然而，如果你的孩子生活條件優(yōu)越，生存機會很高，那么像古人屬那樣進化就有很強的優(yōu)勢：通過延長后代的發(fā)育期，讓他們腦容量變大，這樣就能將更多能量花費在數(shù)量較少、質量較高的后代上。由于較大的大腦可以進行更多的學習以及產生更復雜的認知和社會行為，包括語言和合作，因此這些后代就將擁有更好的生存和繁殖機會，因為他們可以發(fā)展成為更好的狩獵采集者。然后，這些變得更聰明、合作能力更強的狩獵采集者將生產出更多的盈余，自然選擇也將繼續(xù)青睞長得更大、更慢的大腦，以及生長期更長、更胖的身體。此外，對于有足夠食物供應和強大社會支持的母親來說，嬰兒在較小時斷奶能使她們受益，因為這樣一來她們就能生更多的孩子。

造成這種情況的諸多方面尚未得到直接驗證，因為我們無法證明人類是從何時開始變胖的，或者是從何時開始，人類的后代斷奶年齡開始小于猿類的。但我們卻可以測定腦部和身體變大，以及早期生長延長是什么時候開始的。這些證據(jù)顯示了一個漸進的進化過程，與反饋假說的預測完全一致。如圖4-1所示，人屬的腦容量并不是突然暴漲的，而是在直立人出現(xiàn)后的100多萬年里穩(wěn)步增長的。人類發(fā)育的延長可能經(jīng)歷了相同的漸變軌跡。這些推論需要更多的數(shù)據(jù)來驗證，但我們有理由相信，能量盈余引發(fā)了能量消耗分配的改變，這種改變是冰河時期古人類中的狩獵采集者身體進化背后的關鍵驅動力。

然而，人屬獲取和使用更多能量的傾向，并不是放之四海而皆準的。正如你可能想到的那樣，并不是冰河時期的所有人群都能享有能量盈余，化石記錄中有大量證據(jù)顯示，在某些時期，生存斗爭往往異常嚴苛而危險，有時甚至以災難而告終。當食物變得匱乏時，我們對高能耗的依賴就從財富變成了負擔，就像燃料價格上漲時高油耗汽車成為昂貴的累贅一樣。當冰川擴大時，歐洲溫帶地區(qū)的古人類群體就會遭受劫難，其中大多數(shù)都滅絕了。熱帶地區(qū)的食物也會變得稀缺，尤其是在島嶼上。事實上，關于我們對能源的依賴可能會有適得其反的效果，最能說明問題的例子就是弗洛勒斯人，又稱霍比特人，一種來自印度尼西亞的矮小的古人類。

奇怪的進化事件經(jīng)常發(fā)生在島上。偏遠小島上的大型動物經(jīng)常面臨能量危機，因為與較大的陸地相比，小島上一般植物較少，食物也較少。在這些環(huán)境中，體形巨大的動物生存艱難，因為它們需要的食物超過了小島所能提供的范圍。相比之下，小島上的小動物往往比大陸上的近親們生活得更好，因為它們有足夠的食物，來自其他小物種的競爭也比較少，加之小島上往往缺乏天敵，它們根本不需要躲藏。在許多小島上，往往是小型物種長得較大（巨型化），而大型物種長得較?。ㄐ⌒突?。因此，馬達加斯加、毛里求斯和撒丁島上生活著巨型的老鼠和蜥蜴（科莫多巨蜥），以及身材矮小的河馬、大象和山羊。

相同的能量限制和變化過程也影響著狩獵采集者，最極端的例子發(fā)生在偏遠的弗洛勒斯島上的人屬中。弗洛勒斯島是印度尼西亞群島的一部分，位于一條很深的海溝東側，這條海溝將亞洲大陸與包括巴厘島、婆羅洲和帝汶在內的一組島嶼分隔開來。即使在冰河時期海平面處于最低點時，弗洛勒斯島與印度尼西亞最近的島嶼之間也隔著好多公里的深海。有一些動物，包括老鼠、巨蜥和大象，采用某種方式游過了這段距離，然后它們的體型就發(fā)生了巨型化和小型化。島上現(xiàn)在有著巨大的老鼠和科莫多巨蜥，不久以前島上還存在一種矮小的大象（劍齒象）。

值得注意的是，人們在島上還發(fā)現(xiàn)了霍比特人。20世紀90年代，在弗洛勒斯島上工作的考古學家發(fā)現(xiàn)了一些原始的工具，至少可以追溯至80萬年前，這些工具也顯示這里曾有人族棲居，可能是直立人，他們可能在更早的時候就曾經(jīng)乘木筏或通過游泳到達了弗洛勒斯島。2003年，一隊澳大利亞和印度尼西亞的研究人員在一個名叫利昂·布阿的洞穴中挖掘時，發(fā)現(xiàn)了一具體型矮小的人類骨骼殘骸化石，其年代在95 000年～17 000年前之間，這則新聞在世界各地引發(fā)了廣泛關注。研究人員將它命名為弗洛勒斯人，并提出這具殘骸屬于早期人屬中的一個矮小物種。媒體很快將這個物種稱為霍比特人。

經(jīng)過進一步挖掘，研究人員發(fā)現(xiàn)了至少六具霍比特人的殘骸。這些矮小的人類身高約1米，體重在25～30千克之間，腦容量較小，約有400立方厘米，與成年黑猩猩的腦容量相近。這些化石很怪異地匯集了一些特征，諸如眉弓粗大、沒有下巴、腿短腳長而沒有足弓。有一些研究顯示，在對身材的影響進行校正后，霍比特人的腦和顱骨（如圖4-2所示）與直立人最接近。如果是這樣的話，那么對所發(fā)生的事情經(jīng)過一個合理的推演解釋就是，直立人至少在80萬年前就來到這個島上，為了應付食物匱乏，在自然選擇的驅動下，腦容量和身材都變小了。

不用說，關于弗洛勒斯人也一直存在爭議。一些學者認為，這個物種的腦容量實在太小，與其身材不成比例。當比較不同體重的動物時，較大的物種或個體傾向于擁有絕對較大但相對較小的大腦。大猩猩的體重是黑猩猩的3倍，但它們的腦容量只比黑猩猩大18%。根據(jù)一般的比例，如果霍比特人的身材是現(xiàn)代人類的一半，你會預計其腦容量約為1 100立方厘米；如果霍比特人是矮化的直立人，你會預計其腦容量約為500～600立方厘米。這些預測使得一些研究者認為，霍比特人的殘骸肯定來自某些現(xiàn)代人類群體，他們罹患某種疾病，導致侏儒癥以及病理性的腦容量減小。然而，對這一物種的腦部形狀、顱骨形狀和四肢進行仔細分析后研究人員發(fā)現(xiàn)，弗洛勒斯人并不像患有任何已知的疾病或生長異常。此外，在其他島上對矮河馬進行的研究顯示，在島上發(fā)生的小型化過程中，自然選擇可以使物種的腦容量很明顯地縮小，這足以解釋弗洛勒斯人腦容量小的問題。顯然，當小島上的情況變得艱難時，容量大、耗能高的腦部可能就成了一個過于昂貴、難以負擔的奢侈品。

盡管夏洛克·福爾摩斯是個虛構人物，但正如他曾經(jīng)說過的那樣：“當你排除了所有不可能的情況，剩下的情況無論多么不可思議，也注定是事實。”如果霍比特人不是小型化、腦容量變小的現(xiàn)代人類，那么就必然是一個真正的人族物種。事實上，確實有兩種可能性存在。第一種，霍比特人是直立人的后裔。另一種可能性更加驚人，根據(jù)霍比特人原始的手腳顯示，他是一種更原始的物種的殘骸，如能人，他們很早就離開了非洲，不知如何來到印度尼西亞，然后游到弗洛勒斯島，卻在非洲以外沒有留下其他化石遺跡。兩種情況都會導致腦容量大幅度縮小。迄今發(fā)現(xiàn)的直立人最小腦容量為600立方厘米，能人最小腦容量為510立方厘米。因此，霍比特人的腦容量之所以那么小，可能是自然選擇讓他們的腦容量縮小了至少25%。

對我來說，關于霍比特人最重要的啟示在于，這個令人驚訝的物種揭示了能量在人類進化過程中是何等重要。在一個資源有限的島上，腦容量和身材縮小沒什么不合適之處，相反，當某種早期或古人屬面臨能量供應不足時，腦容量和身材縮小是可以想見的。碩大的身體和腦容量能耗巨大，在自然選擇削減成本時，它們自然成了首要目標。通過小型化，弗洛勒斯人可能每天只需1 200大卡就能生存，哺乳時可能需要1 440大卡，遠少于身材接近現(xiàn)代人的直立人母親，后者既不懷孕也不哺乳時每天需要約1 800大卡，哺乳時每天需要多達2 500大卡。我們不知道弗洛勒斯人的腦容量這么小，他們的認知功能遭受了多大的損失，但顯然這個代價是值得的。

古人類身上到底發(fā)生了什么

如果今天去環(huán)游熱帶地區(qū)，你會看到靈長類動物中許多不同的近親物種，并發(fā)現(xiàn)它們的異同。例如，有兩種黑猩猩、五種狒狒，以及十幾種獼猴。正如我們看到的那樣，冰河時期的自然選擇導致早期人屬的后裔出現(xiàn)類似程度的多樣性，包括歐洲的尼安德特人、亞洲的丹尼索瓦人、印度尼西亞的霍比特人等。當然，另外還有一個物種：智人。

我們大約是和尼安德特人同時進化而來的，如果觀察20萬年前這些最早的現(xiàn)代人類，你也許不會覺得這些祖先與當代人有什么根本性差別。除了霍比特人，現(xiàn)代人類和古人類的身形大致相同，腦容量也一樣大。當然，現(xiàn)代人類很明顯在某些方面是獨一無二的，并且我們這個物種迄今為止在進化方面都享有一種非常不同的命運。到冰河時期結束時，我們所有的近親都滅絕了，現(xiàn)代人類是人族中唯一幸存的物種。

為什么會這樣呢？其他人類物種為什么會滅絕？現(xiàn)代人類在生理上和行為上有什么特別之處？哪些適應性改變是現(xiàn)代人類所獨有的？古人屬遺留下來的能力，包括以新方式使用和駕馭能量的能力，如何為人體的故事中下一次重大轉變的發(fā)生奠定基礎？