三、群落演替

生態(tài)群落演替是物種組成和群落結(jié)構(gòu)及功能隨時間的變化，它是一種連續(xù)的、單方向的、有順序的變化過程。例如，在田地被廢棄后，可以出現(xiàn)一個從禾草和雜草植物向灌木，最終向喬木和森林方向的演化過程，即群落按照一年生雜草→多年生雜草→灌木→早期演替樹木→晚期演替樹木的可預(yù)測系列發(fā)展。群落的這種順序被稱為一個演替系列，并且每一個明顯的和可辨認(rèn)的演替階段都是一個演替系列階段。

在自然群落中，沒有一個群落最終不被后續(xù)的群落所替代。群落演替之所以發(fā)生，往往是由于氣候、地貌、土壤等群落外部環(huán)境條件改變，植物繁殖體的遷移散布和動物的活動、種內(nèi)種間關(guān)系、群落本身活動改變了內(nèi)部環(huán)境等自然原因以及人為活動的結(jié)果。

演替可以被認(rèn)為是自發(fā)的或由內(nèi)因驅(qū)動的，稱為自發(fā)演替。由于生物與其環(huán)境之間的相互作用會導(dǎo)致環(huán)境發(fā)生變化。開始發(fā)生于以前或新近形成的沒有被植被覆蓋過的原生裸地上的群落演替，稱為原生演替，如新近暴露出來的巖石表面、沖積層表面等。而發(fā)生在過去有過植被覆蓋，但后來被人類、動物或火災(zāi)、大風(fēng)、洪水等破壞了的地段的演替，稱為次生演替。

物種演替也可能是由于外界環(huán)境因素引起的，像地球物理－化學(xué)變化，這就是異發(fā)演替，它是相對于自發(fā)演替而言的。自發(fā)演替是由于生活在其環(huán)境上的生物的活動引起的。例如，在1萬年前的最后一次第四紀(jì)冰川退卻后，隨著氣候的變暖，異發(fā)演替在北美和北歐的大部分地區(qū)就已經(jīng)開始發(fā)生了。冰川在歐洲三次前進(jìn)、三次后退，引起了生物區(qū)相似的三次前進(jìn)和后退。當(dāng)氣候溫和時，容易擴(kuò)散的、需光的樹種(如松樹和樺樹)朝北挺進(jìn)，將擴(kuò)散慢的、耐蔭的樹種(如櫟樹)所取代。下一個冰期適合于云杉和冷杉，最終成為無樹的凍原植被。

群落的演替還因其發(fā)展方向不同分為順向演替與逆向演替。發(fā)生于裸露地面或撂荒地面的群落經(jīng)過一系列發(fā)展變化，演替方向是朝著群落結(jié)構(gòu)由簡單向復(fù)雜，生物種類由少到多，群落由不穩(wěn)定向穩(wěn)定，總趨勢朝向逐漸符合當(dāng)?shù)刂饕鷳B(tài)環(huán)境條件(如氣候和土壤)的演替過程，叫做順向演替。而當(dāng)一些群落受到干擾破壞超過一定限度后，朝著群落更加簡單化、不穩(wěn)定的方向發(fā)展，稱作逆向演替。如高強度放牧下的草原多會出現(xiàn)這種演替，因適口性強的牧草逐漸減少或消失，代之以品質(zhì)低劣或有毒、有刺的植物蔓生，草群蓋度下降，甚至出現(xiàn)次生裸地。