夜視儀與動(dòng)物的夜視

雖然動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度——跑、游水、或飛翔能力——使它可以逃避敵害或搜尋食物，但是毫無(wú)疑問(wèn)，大多數(shù)動(dòng)物中最重要的生存特點(diǎn)還是聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)和嗅覺(jué)等警戒感覺(jué)器官。尤其是夜間動(dòng)物，它們必須極大限度地使用這些器官。所以，當(dāng)我們?cè)诓煌膭?dòng)物身上檢查這些感覺(jué)器官時(shí)，就能得到一幅它們生活方式的清楚的圖畫。

在最暗淡的光線下，眼睛用來(lái)辨別動(dòng)作、反差、形狀、距離和位置；當(dāng)光線較亮?xí)r，眼睛還可辨別陰影、顏色和亮度。借助于記憶，所有這一切能使動(dòng)物決定自己是在什么地方，判斷它看見(jiàn)的危險(xiǎn)是迫在眉睫，還是離得較遠(yuǎn)。如果視覺(jué)有障礙，其他的感覺(jué)器官就開始行動(dòng)起來(lái)。聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)也能檢測(cè)危險(xiǎn)，有時(shí)甚至可以判斷距離，但是這些感覺(jué)器官常受到風(fēng)、聲音和其他因素的干擾。因此，對(duì)動(dòng)物來(lái)說(shuō)，夜視是關(guān)系到存亡的一個(gè)極為重要的條件。

靈敏的眼睛

眼睛是一個(gè)非常精密而又復(fù)雜的器官，它好像電視照相機(jī)，能把接受的光沿著神經(jīng)傳遞到腦，恰如一個(gè)影像能沿著電視照相機(jī)的線路被輸送到與之相應(yīng)的發(fā)射機(jī)和接收機(jī)。但在顯微鏡下觀察，這個(gè)裝置非常復(fù)雜，目前我們對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的整個(gè)線路還不十分清楚。但肯定要比人們所設(shè)計(jì)的任何電子系統(tǒng)都要復(fù)雜。

在顯微鏡下，我們可以看到眼的視網(wǎng)膜上有兩類感光細(xì)胞，每一類都具有各自細(xì)微的神經(jīng)末梢。在1平方毫米的視網(wǎng)膜上，聚集著幾千個(gè)這種感光細(xì)胞，這就是前面提到過(guò)的視桿和視錐。多數(shù)動(dòng)物的視網(wǎng)膜上有大量的視桿細(xì)胞，它對(duì)光極為敏感，即使在弱光、甚至接近于黑暗的情況下仍有感光作用。夜出活動(dòng)的動(dòng)物，視桿的這種高度靈敏性是由其他的特殊裝置放大和協(xié)助所致。例如，晶狀體能過(guò)濾紫外線和短波輻射，因此，可以保護(hù)靈敏的感光細(xì)胞。但是，紅外線能通過(guò)晶狀體和玻璃體而進(jìn)入眼中，強(qiáng)烈的陽(yáng)光就足以破壞一部分視網(wǎng)膜，所以人或多數(shù)動(dòng)物都不愿直接注視極為耀眼的光源。此外，還有一些裝置用來(lái)調(diào)節(jié)到達(dá)感光細(xì)胞上光的數(shù)量，最熟知的就是瞳孔。在亮光中瞳孔縮小，在暗光中它就放大。例如人的瞳孔最大時(shí)直徑可達(dá)8毫米，最小時(shí)直徑為2毫米。因此瞳孔最大時(shí)的面積為最小時(shí)面積的16倍。一般說(shuō)來(lái)，動(dòng)物瞳孔雖不如人的瞳孔大，然而其調(diào)節(jié)范圍有時(shí)卻超過(guò)人的瞳孔。這樣，就可控制光線的數(shù)量。但是，外界環(huán)境中最暗與最亮的光強(qiáng)度差別可達(dá)一百億倍，如果光靠面積為16∶1的比例來(lái)調(diào)節(jié)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。因此，不管是人的眼還是動(dòng)物的眼，必須具有進(jìn)一步控制和調(diào)節(jié)光強(qiáng)度的神經(jīng)系統(tǒng)和化學(xué)機(jī)制。當(dāng)光線照射視桿時(shí)，其中一部分就被極端靈敏的化學(xué)物質(zhì)——視紫紅質(zhì)所吸收，然后視紫紅質(zhì)再分解為兩種其他的化學(xué)物質(zhì)：視黃醛和蛋白質(zhì)。這個(gè)分解活動(dòng)引起電脈沖傳到腦，在接受一個(gè)影像的一只眼中，從全部視桿來(lái)的所有脈沖的總和就在腦中組成暗光圖像。

任何一個(gè)被分解的化學(xué)物質(zhì)必須立即再合成，否則，它的機(jī)能就停止了。當(dāng)維生素A存在時(shí)，即與蛋白質(zhì)結(jié)合而重新合成視紫紅質(zhì)，而維生素A是由視網(wǎng)膜后面靠近視桿和視錐的血管不斷遞送來(lái)的。視紫紅質(zhì)的分解和合成是連續(xù)不斷的，并且總是保持著平衡，除非眼睛受到強(qiáng)烈的光線照射，平衡才被破壞。

強(qiáng)光會(huì)極度減低視網(wǎng)膜的效力，以致要恢復(fù)其功能，就必須長(zhǎng)時(shí)間補(bǔ)償維生素A，否則就造成暫時(shí)性盲，如果情況非常嚴(yán)重的話，暫時(shí)性盲能延續(xù)到幾個(gè)小時(shí)。曾有這樣的證據(jù)：有些夜間動(dòng)物由于視網(wǎng)膜暴露在光照下時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而受到永久性的損傷。

當(dāng)我們?cè)谝粋€(gè)明亮的房間里把燈關(guān)掉，或從光線充足的環(huán)境突然進(jìn)入到黑暗中時(shí)，我們的眼睛就需要一個(gè)短時(shí)間的暗光適應(yīng)。因?yàn)榻?jīng)過(guò)強(qiáng)光照射后，視紫紅質(zhì)被大量分解，此時(shí)視桿細(xì)胞必須要接受大量的維生素A，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的暗光視覺(jué)，才能合成這類化學(xué)物質(zhì)以供視錐在亮光中使用。人的年紀(jì)越輕，產(chǎn)生暗適應(yīng)越快，除非維生素A在血液中被過(guò)多的酒精、尼古丁，或因疾病等破壞及中和。有些動(dòng)物也需要這種短時(shí)間的適應(yīng)期。

當(dāng)一只貓?jiān)谝归g剛放出門時(shí)，它并不靈活，直到它對(duì)暗淡的光線產(chǎn)生適應(yīng)，并能辨別輪廓和動(dòng)作時(shí)為止。一只狗搖頭擺尾進(jìn)入黑暗中，是通過(guò)鼻子和耳朵來(lái)分辨它需要的所有信息，并逐步適應(yīng)于黑暗的環(huán)境。這兩種動(dòng)物世世代代就是這樣重復(fù)著它們的祖先在野生環(huán)境中所具有的那些特點(diǎn)，運(yùn)用著它們最重要的器官，貓用它的眼，狗用其鼻子。

看來(lái)夜視必須有兩個(gè)基本要素：白天保護(hù)靈敏的視桿和維生素A的及時(shí)供應(yīng)。肝臟是維生素A的貯存庫(kù)，有趣的是，有些夜間肉食動(dòng)物在吃被獵動(dòng)物時(shí)，總愛(ài)先吃它們的肝臟。

不同種類的動(dòng)物視網(wǎng)膜感受器的大小都有差別，一般視錐總是比視桿大。了解這一點(diǎn)是很重要的。通過(guò)放大鏡看一幅報(bào)紙插圖時(shí)，可以看到它是由無(wú)數(shù)小點(diǎn)組成的。如果這些小點(diǎn)非常小，這張圖畫就能表示出大量的細(xì)節(jié)，如果這些點(diǎn)很粗糙，那么這幅畫的細(xì)節(jié)就表示不出來(lái)。對(duì)眼睛來(lái)說(shuō)也是一樣。如果感受器很小，在1平方毫米的面積內(nèi)聚集著幾萬(wàn)個(gè)，那么感受器在腦中形成影像的輪廓和細(xì)節(jié)都很分明；如果感受器很粗糙，特別是視桿，則將產(chǎn)生一個(gè)非常模糊的影像。

但是，這些粗糙的感受器有一個(gè)優(yōu)點(diǎn)。感受器越大，它所包含的視紫紅質(zhì)越多，即使在暗淡的光線下也能比較靈敏地視物。我們發(fā)現(xiàn)，動(dòng)物視網(wǎng)膜上的感受器，每平方毫米有10，000～1，000，000個(gè)，這種性質(zhì)的排列在視覺(jué)中是非常突出的。并且可以肯定，任何特殊的動(dòng)物都已進(jìn)化到這種階段：其感受器的大小和類型能最好地適應(yīng)于它的生活方式。

在某些鳥類和爬行動(dòng)物眼中，光線在達(dá)到視桿和視錐以前，在通過(guò)視網(wǎng)膜各層的通道所遇到的一個(gè)特別好的濾波器是位于感光細(xì)胞頂端的小油滴。在青蛙視網(wǎng)膜中，這些油滴狀物呈淺白色，而某些動(dòng)物的小油滴有深的色素。因?yàn)檎丈涞礁泄饧?xì)胞上的光必須通過(guò)它，因此它就會(huì)濾掉一些短波的光。

魚類眼睛里沒(méi)有油滴狀結(jié)構(gòu)，但是，有些魚的視錐細(xì)胞頂端有橢圓狀的透明球狀物。它們最重要的特征是含有色素，所以也像其他動(dòng)物的油滴一樣能吸收短波光線，并和眼的其他部位一起，使達(dá)到網(wǎng)膜的光線恰到好處。

奇妙的反射鏡

反光組織是在暗淡的光線下增強(qiáng)眼睛效力的一個(gè)裝置，它是位于視網(wǎng)膜后面的一層像鏡子一樣的膜。因?yàn)橐暰W(wǎng)膜是透明的，所以達(dá)到視網(wǎng)膜上的光只有很小一部分被它吸收和利用，其余的就直線通過(guò)。反光組織則把這些沒(méi)有利用的光反射回來(lái)，使視網(wǎng)膜上的感受器得到雙重的光線。而未被感受器重新吸收的反射光仍沿著入射線的相反方向射出眼外，這就是當(dāng)一只動(dòng)物在汽車燈光的照射下，坐車人所以能看到它眼睛閃閃發(fā)光的原因。

沒(méi)有反光組織的任何動(dòng)物，感受器吸收后的余光就在視網(wǎng)膜后面的組織中消失。所以，反光組織的效力像是在銀幕后面放一個(gè)鏡子，進(jìn)來(lái)的光一點(diǎn)也不會(huì)漏掉。

反光組織看起來(lái)是一個(gè)簡(jiǎn)單的裝置，但是，在許多情況下，大自然已經(jīng)把它變?yōu)橐粋€(gè)高度成熟的機(jī)械和化學(xué)儀器。在哺乳動(dòng)物眼中，它是由具有高度反射性能的細(xì)胞或纖維層組成，構(gòu)造非常簡(jiǎn)單。然而在魚類和鱷魚眼中，它的效力卻非常大，因?yàn)樗鼈兊姆垂饨M織中含有鳥便嘌呤結(jié)晶——像在魚鱗中看到的一種發(fā)光的銀色化學(xué)物質(zhì)。在某些硬骨魚和鯊魚的反光組織中，這些結(jié)晶以一種與黑色素交叉排列的方式進(jìn)行工作，當(dāng)光的強(qiáng)度增加時(shí)，色素就滲入銀色化學(xué)物質(zhì)中以阻止其反射能力，同時(shí)也起到覆蓋和保護(hù)視桿的作用。當(dāng)光線減弱時(shí)，銀色反光組織上的色素消失，視桿也就與色素分開，從而獲得必須的光亮。在某些沒(méi)有鳥便嘌呤類型的反光組織的動(dòng)物眼中，也有保護(hù)性色素的遷移和視桿的運(yùn)動(dòng)。

某些鯊魚的反光組織排列得更為精巧，銀色的結(jié)晶形成板狀與視網(wǎng)膜細(xì)胞成45°的夾角。當(dāng)光線太亮?xí)r，保護(hù)性色素就溢出到成角度的鏡子上將其遮蓋，當(dāng)光線減弱時(shí)，色素就從這鏡子上離開。整個(gè)動(dòng)物界有各種形式的反光組織，雖然這些反光組織的效力各不相同，但都是暗適應(yīng)的結(jié)果——增強(qiáng)大海深處或夜間森林陰暗處的微弱光線。

因?yàn)榉垂饨M織增加了射到視網(wǎng)膜上的光量，所以當(dāng)強(qiáng)烈的汽車燈光直射到動(dòng)物時(shí)，不僅它的眼睛被照得眼花繚亂，甚至?xí)@慌得發(fā)呆。此時(shí)汽車駕駛員不能期望它會(huì)自行躲避，因?yàn)樗B逃竄的路也看不見(jiàn)了。在哺乳動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，各種反光組織僅僅是由在視網(wǎng)膜后面的細(xì)胞或纖維層組成的。在這兩種類型中特別有趣的是，纖維型反光組織只在被追捕的動(dòng)物——有蹄類動(dòng)物的眼中發(fā)現(xiàn)，如牛、鹿和山羊；而細(xì)胞型反光組織則在追捕動(dòng)物眼中發(fā)現(xiàn)，如獅子、貓、狗、海豹和熊。一般說(shuō)來(lái)，夜出活動(dòng)的動(dòng)物才有反光組織，某些哺乳動(dòng)物在出世時(shí)沒(méi)有反光組織，以后才發(fā)育而成。

許多沒(méi)有反光組織的動(dòng)物在夜間如果遇到汽車燈光，它們的眼睛也會(huì)發(fā)光。例如有些嚙齒類、蝙蝠、有袋類、蛇類、蟾蜍和鳥類。其原因可能僅僅是由一層薄膜反射而成，這些薄膜覆蓋著視網(wǎng)膜后面的血管，還不知道它是否充當(dāng)一部分反光組織。

多形的瞳孔

如果沒(méi)有一定形式的保護(hù)，突然遇到極亮的光照，靈敏眼睛的一切優(yōu)點(diǎn)就發(fā)揮不了什么作用。所以人們往往喜歡戴墨鏡來(lái)保護(hù)自己的眼睛，防止眼睛受強(qiáng)光照射是非常重要的，因?yàn)閺?qiáng)光將破壞視桿中的化學(xué)物質(zhì)，光線越強(qiáng)，時(shí)間越長(zhǎng)，破壞就越厲害，從而恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)所需的時(shí)間也就越長(zhǎng)，這在野生動(dòng)物中甚至可能造成致命的危險(xiǎn)。

滲到反光組織里的許多保護(hù)性色素對(duì)防止強(qiáng)光是十分必需的。當(dāng)光線較強(qiáng)時(shí)，瞳孔的收縮是防護(hù)的第一線。瞳孔是位于有色虹膜中央的一個(gè)孔，光線通過(guò)它射到視網(wǎng)膜。它像照相機(jī)的光圈，瞳孔的直徑縮小一半，光的通透量大約減少到⒈4。如果我們對(duì)著鏡子觀察，當(dāng)強(qiáng)光照射眼睛時(shí)，就可看到瞳孔的收縮?？梢酝扑愠觯绻字睆接?mm縮小到2mm，光的通透量只有未收縮時(shí)的6%。

人的瞳孔收縮是有極限的，和夜間動(dòng)物相比，收縮速度也很慢。貓頭鷹的瞳孔對(duì)光反應(yīng)所產(chǎn)生縮小和散大的時(shí)間僅是人的一半。做一個(gè)簡(jiǎn)便的實(shí)驗(yàn)，在魚缸里養(yǎng)一只章魚，并裝一盞明亮的閃光燈。隨著燈光的閃現(xiàn)和熄滅，可明顯地看到章魚的瞳孔在迅速地收縮和散大。

大多數(shù)動(dòng)物的瞳孔是圓形的，這可能是動(dòng)物界中最多的瞳孔形狀。在夜間它們開得很大，而在光線強(qiáng)烈的白天，有些動(dòng)物的瞳孔幾乎收縮成一個(gè)針尖那么大的小孔。但這還不算小，例如魚類為適應(yīng)其在夜間覓食，發(fā)展了比較靈敏的視網(wǎng)膜，但當(dāng)它們?cè)诎滋煊蔚矫髁恋乃鏁r(shí)，用小圓形的瞳孔來(lái)保護(hù)視網(wǎng)膜顯然是不夠的，因而它們需要由一束環(huán)形肌所組成的結(jié)構(gòu)把瞳孔收縮到最小限度，以致像緊閉的門縫一樣。大多數(shù)動(dòng)物都具有這種類型的瞳孔，根據(jù)它們的需要，這條縫可能是垂直的，也可能是水平的或斜的。

在強(qiáng)光和弱光兩種情況下都能活動(dòng)的動(dòng)物身上，我們均可看到細(xì)長(zhǎng)縫形狀的瞳孔。水中的鯊魚，陸上的家貓也許是大家所熟悉的例子。但是，還有無(wú)數(shù)其他的動(dòng)物——兩棲類、爬行類和哺乳類都具有這種類型的瞳孔。據(jù)我們所知，能收縮成細(xì)長(zhǎng)縫的所有瞳孔，有陰暗的光線下就散大成圓形或近似于圓形。貓鯊?fù)资亲瞠?dú)特的，瞳孔的兩邊重迭起來(lái)，只在兩端各產(chǎn)生一個(gè)極小極小的孔，這比一條普通的縫更為有效。

某些有蹄類（以馬為例）有一層從瞳孔頂部懸掛下來(lái)的遮蓋膜。它是虹膜上緣的附屬物，當(dāng)瞳孔閉合時(shí)，它碰到瞳孔的下沿，有前后留下一個(gè)孔的未遮蓋區(qū)，這類動(dòng)物就從這個(gè)區(qū)察看其周圍發(fā)生的一切，以保持高度警惕。這個(gè)膜處于半舒張的松弛狀態(tài)，當(dāng)它收縮時(shí)，可以看到其瞳孔與貓鯊特別相似。北非野羊像所有的野山羊和綿羊一樣有靈敏的視網(wǎng)膜，它由收縮成一條水平細(xì)縫的瞳孔保護(hù)著。

大眼睛與小頭

在夜間，動(dòng)物界充分利用大眼睛的特點(diǎn)，就足以補(bǔ)償感受器的數(shù)量，產(chǎn)生一個(gè)較大的優(yōu)質(zhì)而清晰的影像。但是，較大的影像往往會(huì)把光線散播的范圍擴(kuò)大，而使其亮度減弱。這在白天影響還不大，到了夜間就成問(wèn)題了，此時(shí)動(dòng)物就以瞳孔的放大來(lái)彌補(bǔ)，讓更多有效的光射入眼睛。瞳孔的直徑增加4倍，進(jìn)入眼睛光的數(shù)量就增加16倍。

由于小頭限制了眼睛的大小，所以許多動(dòng)物找到了另一種產(chǎn)生大影像的方法，就是使眼睛發(fā)展到頭所能容納的那么大，以致頭的背部表面也成為眼睛的一部分，顯然這種眼睛的活動(dòng)范圍就相應(yīng)縮小，有的甚至完全不能動(dòng)。但這種動(dòng)物如有一個(gè)靈活的脖子，或本身并不需要大范圍的視野，那么由于眼睛不能移動(dòng)所引起的損失還是不大的。大的眼睛也意味著，動(dòng)物的顱骨內(nèi)就只有很小的空隙來(lái)裝腦子，所以腦子的大小就受到嚴(yán)格的限制。

雖然眼的形狀各不相同，但它們視覺(jué)的效力卻有些相似，原因可能是由于眼球背面的弧度是相同的。貓頭鷹眼睛的前后直徑大，從晶狀體和角膜到視網(wǎng)膜的距離比較長(zhǎng)，所以產(chǎn)生一個(gè)大的影像。魚的視覺(jué)系統(tǒng)情況不同，因?yàn)樗鼈兊难劬εc水相接觸，水的折射率比空氣大，就減低了角膜的視覺(jué)能力。但眼睛里面的晶狀體有較大的折射率，它能補(bǔ)償這個(gè)損失；又因?yàn)樗械囊曈X(jué)影像在水中比在空氣中大，所以魚類還能獲得較大的影像。

為了說(shuō)明這一點(diǎn)，我們不妨舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子。如貓頭鷹的角膜放大率是5，晶狀體的放大率是3，產(chǎn)生的影像值是15，因?yàn)榫铙w進(jìn)一步放大了由角膜產(chǎn)生的影像。如果是魚的話，角膜的放大率是零，因?yàn)樗桥c水接觸，但其晶狀體的放大率是15，所以產(chǎn)生的影像值與貓頭鷹是相同的。

許多夜出哺乳動(dòng)物有特別大的眼睛，并有與眼相適應(yīng)的頭顱。菲律賓跗猴就是一個(gè)例子。另外，相似的動(dòng)物還有中美和南美的夜猴，它可能是僅有的真正在夜間活動(dòng)的猴子。

在腦子里發(fā)生了什么

一個(gè)視覺(jué)影像達(dá)到動(dòng)物腦中所發(fā)生的過(guò)程包括很多的因素，在這里就不一一描述了。我們假設(shè)夜出覓食的蛇的兩只眼睛，它在巖石上看到一只小壁虎，因此，在蛇的每只眼睛里就形成了這只壁虎的影像。這兩個(gè)影像倒過(guò)來(lái)沿著神經(jīng)傳遞到對(duì)側(cè)腦半球，在它傳遞到大腦皮層的一部位以前，每個(gè)影像達(dá)到一個(gè)中樞，在這里發(fā)生復(fù)雜的綜合，然后達(dá)到大腦皮層的枕葉。

在腦中，兩個(gè)影像再倒過(guò)來(lái)適當(dāng)?shù)芈?lián)合成一個(gè)影像，這是高等動(dòng)物最簡(jiǎn)單的模型?？雌饋?lái)有些不必要的復(fù)雜，然而并不如此。為了記錄如形狀、密度、運(yùn)動(dòng)方向等特點(diǎn)和一大堆視覺(jué)中包含的其他微妙的因素，就要求有一個(gè)類似于計(jì)算機(jī)的成熟系統(tǒng)，所有這些因素都必須被包含在這個(gè)很短的通道內(nèi)，許多動(dòng)物的這個(gè)通道長(zhǎng)度還不到2．5cm。

兩個(gè)影像在皮層中聯(lián)合至少要達(dá)到兩個(gè)目的：它產(chǎn)生了一個(gè)立體效應(yīng)，使所看見(jiàn)的東西具有深度、厚度和豐滿的感覺(jué)；同時(shí)，也增加了影像的鮮明性。如果我們看某一樣暗淡的東西并且交替地開、閉一只眼睛，則同樣能體會(huì)到這點(diǎn)。只睜開一只眼睛時(shí)，物體就遠(yuǎn)不及兩只眼都視物時(shí)那么明亮。因?yàn)閮芍谎垡曃镌谄又芯偷玫诫p重影像的刺激。

人和最高等動(dòng)物的腦的模型當(dāng)然比剛才描述的復(fù)雜得多；動(dòng)物的感覺(jué)器官本身不僅要適應(yīng)于新的生活方式，而且它的腦必須沿著新的途徑發(fā)展，才能更好地適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境。