固氮微生物
固氮微生物
固氮微生物指能夠還原分子態(tài)氮為氨態(tài)氮的微生物。生物固氮作用是自然界中分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為氮素化合物的主要作用。全世界每年由于生物固氮作用所固定的氮素量可達63~175百萬噸,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大意義。
雖然在古老的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中,人們已經(jīng)認識到種植豆類等作物能夠肥田,但對于它們肥田本質(zhì)的科學理解是在19世紀末。1888年,德國人H.黑里格爾和H.維爾法特證實了只有結(jié)瘤的豆類才能利用空氣中的分子態(tài)氮。同年,荷蘭人M.W.拜耶林克從根瘤中分離出根瘤菌的純培養(yǎng)。1893年,俄國人C.H.維諾格拉茨基分離出能固氮的梭菌。這些工作開創(chuàng)了研究生物固氮和固氮微生物的科學領(lǐng)域。
由于研究手段的限制,在20世紀40年代以前,只證實了個別微生物的固氮能力;50年代以來,由于同位素標記技術(shù)(13N、15N)和乙炔還原法的應用,證實了許多原核生物都能固氮,但至今還沒有發(fā)現(xiàn)肯定能夠固氮的真核生物。在原核生物的許多種群中都有能固氮的種類,它們各自需要特定的生活條件。按照不同微生物種類的生活和固氮條件的特殊性,可以將固氮微生物區(qū)分為若干生理、生態(tài)群。
獨立生活的固氮微生物
光合固氮微生物
能進行光合作用,以二氧化碳為碳源、光合產(chǎn)物為能源進行固氮作用的微生物。有藍細菌中的許多屬種(如念珠藻屬、魚腥藻屬等)和光合細菌中的紅螺菌屬以及綠硫菌屬等。
化能自養(yǎng)固氮微生物
有些化能自養(yǎng)微生物(如氧化亞鐵硫桿菌等)能以二氧化碳、亞鐵氧化物和分子態(tài)氮為碳、能、氮源。
異養(yǎng)固氮微生物
進行異養(yǎng)生活,以適宜的有機碳化合物為碳源和能源,滿足生活和固氮的需要。這個生理、生態(tài)群包括許多種類,如固氮菌科的所有屬、芽孢桿菌屬、梭菌屬的一些種、固氮螺菌屬、腸桿菌科的一些屬種、反硫化細菌、產(chǎn)甲烷細菌和其他一些異養(yǎng)細菌的種類。
共生和聯(lián)合固氮體系
有些微生物種類只能或主要是在與其他生物營共生或聯(lián)合生活時固氮。
根瘤菌和豆類共生體系
許多種豆類植物能和根瘤菌屬的相應種共生。根瘤菌侵入寄生根內(nèi),刺激寄主根上形成根瘤,根瘤菌在根瘤內(nèi)定居并固氮。豆類植物和根瘤菌的共生關(guān)系具有屬種的專性,一種或一株根瘤菌只能在一定的豆類植物種或品種上共生、結(jié)瘤、固氮。一些重要豆科作物種類和根瘤菌的專適共生關(guān)系如下:
苜蓿根瘤菌——苜蓿、草木樨
三葉草根瘤菌——三葉草
豌豆根瘤菌——豌豆、蠶豆
菜豆根瘤菌——菜豆
紫云英根瘤菌——紫云英
大豆根瘤菌——大豆
豇豆根瘤菌——豇豆、花生、綠豆、赤豆、檉麻、扁豆、刀豆等
非豆類種子植物及其內(nèi)生菌的共生固氮體系
有些非豆類種子植物也能和某種固氮微生物共生形成根瘤并固氮,如榿木屬、楊梅屬、木麻黃屬等種類的根瘤內(nèi)有弗蘭克氏屬放線菌營共生固氮作用。
紅萍(又稱綠萍,學名滿江紅)和魚腥藻聯(lián)合體系紅萍鱗片葉的葉腔內(nèi)有魚腥藻生長,行共生固氮作用。
固氮地衣 有些地衣的光合伙伴是固氮藍細菌,能進行固氮作用。
一切固氮微生物都含有固氮酶,固氮酶催化分子態(tài)氮還原為氨。由于固氮微生物也能利用其他氮源,固氮作用并不是固氮微生物的必需生理功能,所以許多種固氮微生物的生活條件和固氮條件并不完全一致。氮是植物生長的重要營養(yǎng)元素之一,利用固氮微生物提高農(nóng)作物產(chǎn)量、降低生產(chǎn)成本,是一項重要的農(nóng)業(yè)科學技術(shù)。
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