4　SOD與生物進(jìn)化

比較不同來源的Cu，Zn－SOD的氨基酸序列可以看出，無論是來自細(xì)菌、真菌，還是高等植物細(xì)胞漿，它們的同一性很高。有些氨基酸很保守，在所有序列中都不變，這暗示著這些氨基酸與活性中心相關(guān)。不同來源的Cu，Zn－SOD在高同一性的基礎(chǔ)上彼此又有差異，雖然不同SOD間序列的差異不能代表準(zhǔn)確的進(jìn)化鐘，但氨基酸同一性在一定程度上能反映種屬間的親緣關(guān)系，如來自各種高等動(dòng)物Cu，Zn－SOD的同一性比它們和低等動(dòng)物及植物的同一性要高。大鼠和小鼠Cu，Zn－SOD的同一性高達(dá)97%，人與高等動(dòng)物、箭魚、果蠅、植物、真菌及光合自養(yǎng)細(xì)菌的同一性分別為82%、67%、62%、56%、54%及18%，來自被子植物細(xì)胞漿的Cu，Zn－SOD彼此同一性在80%～90%，來自葉綠體的Cu，Zn－SOD同一性高達(dá)90%以上，而細(xì)胞漿與葉綠體的Cu，Zn－SOD的同一性只有68%，可見葉綠體Cu，Zn－SOD與細(xì)胞漿Cu，Zn－SOD的進(jìn)化存在著差異。大量實(shí)驗(yàn)表明，對(duì)于公開可用的SOD蛋白質(zhì)序列的系統(tǒng)進(jìn)化分析提示幾個(gè)額外的保守基因家族。例如，除了已鑒定的可溶性的Cu，Zn－SOD（SOD1）和線粒體Mn－SOD（SOD2）外，還發(fā)現(xiàn)黑腹果蠅含有有爭(zhēng)議的一種Cu伴侶（CCS），一種胞外Cu，Zn－SOD（SOD3），還有一種胞外蛋白Cu，Zn形式遠(yuǎn)緣的蛋白（SODq），C．elegans和藍(lán)螃蟹異乎尋常地含有兩種形式的Mn－SOD，而A．gambiae含有罕見的中心序列重復(fù)的SOD。對(duì)于EC－SOD的分析得出的最簡(jiǎn)約的結(jié)論就是它們?yōu)樵黾觽鬟f至胞質(zhì)SOD的信號(hào)肽而獨(dú)立多次進(jìn)化。研究結(jié)果還表明，Mn－SOD和Fe－SOD有一個(gè)共同的祖先，Cu，Zn－SOD是以后單獨(dú)進(jìn)化的。