生物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除_超氧化物歧化酶

9．3．2　生物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生與清除

除了物理或化學(xué)因素可使生物體產(chǎn)生外源性自由基外，生物體內(nèi)自由基尚可從非酶反應(yīng)和酶反應(yīng)中產(chǎn)生。在某些氧化還原反應(yīng)中產(chǎn)生的中間物自由基如FMN或FAD半醌自由基，其壽命極為短暫，而且對機體無明顯毒性。內(nèi)源性自由基一般指氧自由基及其活性衍生物。

9．3．2．1　生物體內(nèi)自由基的產(chǎn)生

A．的產(chǎn)生

（1）非酶反應(yīng)。在需氧的生物體內(nèi)到處存在著O₂。如果在O₂參與的非酶反應(yīng)中O₂能從還原劑接受一個電子，就可以轉(zhuǎn)變?yōu)?img class="row1" src="http://image.guayunfan.com/attached/image/20191227/20295/566b0951498ed8a42950c103.jpg" alt="img602">。這類非酶反應(yīng)在生物體內(nèi)是存在的，現(xiàn)簡述如下。

a）在O₂存在的條件下，有些生物分子氧化時可產(chǎn)生。這些生物分子包括甘油醛、還原型核黃素、FMN與FAD、腎上腺素、四氫喋呤和半胱氨酸，GSH等巰基化合物。

b）在人體內(nèi)，鐵與蛋白質(zhì)結(jié)合成血紅蛋白、肌紅蛋白、鐵蛋白化合物。非蛋白質(zhì)結(jié)合的鐵是極少的，如在腦脊髓液中僅含有（2．2±1．3）μmol/L。在離體試驗中已證明Fe^2＋可逐漸被空氣中的O₂氧化為Fe^3＋，同時O₂轉(zhuǎn)變?yōu)?img class="row1" src="http://image.guayunfan.com/attached/image/20191227/20295/566b0951498ed8a42950c103.jpg" alt="img604">。

c）在非酶反應(yīng)中以氧合血紅蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)楦哞F血紅蛋白時產(chǎn)生的最值得重視。因為每天人體中紅細(xì)胞的氧合血紅蛋白約有3%轉(zhuǎn)變?yōu)楦哞F血紅蛋白，表明循此途徑可有相當(dāng)量的產(chǎn)生。

d）在生物體內(nèi)經(jīng)常產(chǎn)生H₂O₂。如果H₂O₂不及時被清除，則有可能與過渡金屬離子或其復(fù)合物如ADP－Fe^2＋反應(yīng)，產(chǎn)生。

e）在氧化還原反應(yīng)中醌類化合物產(chǎn)生的半醌自由基可與O₂反應(yīng)產(chǎn)生。

（2）酶反應(yīng)。需要氧維持生命的生物包括細(xì)菌等微生物以及人，其體內(nèi)一定會有氧代謝。在氧的代謝反應(yīng)中常有酶促氧化與還原，這表明有些酶促反應(yīng)中可能有的產(chǎn)生。

a）黃嘌呤或次黃嘌呤氧化為尿酸。在黃嘌呤氧化酶的催化下，黃嘌呤（或次黃嘌呤）可通過將單電子或雙電子給予O₂的方式氧化為尿酸。

b）醛氧化酶。醛氧化酶也具有2個FAD、2個Mo及8個Fe。它還含有1個或2個分子的輔酶。

它的系統(tǒng)名稱為醛－氧－氧化還原酶，其底物為醛與氧。該酶可催化醛與氧反應(yīng)生成酸和。它對底物的專一性較黃嘌呤氧化酶更差，它尚可催化N－甲基煙酰胺轉(zhuǎn)變?yōu)棣粒拎ね?/p>

c）與線粒體呼吸鏈有關(guān)的某些酶。線粒體呼吸鏈為由NADH、黃素蛋白、鐵硫蛋白、泛醌與細(xì)胞色素類組成的一系列氧化還原系統(tǒng)。

輔酶Q（泛醌UQH₂）可轉(zhuǎn)變?yōu)榉喊膈║QH），如氧化型細(xì)胞色素c（cytc^3＋）可使UQH₂氧化成UQH自由基。它可自氧化為UQ，同時產(chǎn)生。

雖然復(fù)合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都涉及泛醌，可能產(chǎn)生，但其效能并不一致。一般認(rèn)為，復(fù)合物Ⅰ與復(fù)合物Ⅲ都含有UQ，是產(chǎn)生的主要部位，而將電子傳遞至UQ的復(fù)合物Ⅱ卻是次要的。

必須指出的是，的產(chǎn)生速率的大小決定于線粒體代謝的狀態(tài)。在生理條件下，生物體內(nèi)96%～99%的O₂可通過細(xì)胞色素氧化酶的催化而還原為水，僅1%～4%的O₂產(chǎn)生與H₂O₂。由于與H₂O₂可分別被SOD及過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶清除，因此不會積累到足以損傷機體的濃度。但是在線粒體結(jié)構(gòu)與功能受到影響時，與H₂O₂的生成可能增多，如果增加到超過生物體內(nèi)的防御能力，就會發(fā)生活性氧對機體的損傷。

d）與微粒體電子傳遞系統(tǒng)有關(guān)的某些酶。微粒體不是細(xì)胞內(nèi)存在的實體組織名稱，而是用差速離心分離細(xì)胞器得到的核蛋白體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。前者為蛋白質(zhì)生物合成的場所。后者的功能雖隨細(xì)胞不同而異，但都存在電子傳遞系統(tǒng)，其中某些酶反應(yīng)產(chǎn)生了。

脂肪酸、甾醇、藥物及許多異生素（xenobiotics）的氧化轉(zhuǎn)變反應(yīng)需要微粒體電子傳遞系統(tǒng)。后者包括了三種黃素蛋白（fp₁、fp₂及fp₃）和其他黃素蛋白以及兩種血紅素蛋白（細(xì)胞色素b₅與細(xì)胞色素P450）。

①黃素蛋白（fp₁）。具有NADPH－細(xì)胞色素P450還原酶的功能，含有FMN與FAD兩種輔基。在氧化還原過程中產(chǎn)生的自由基型黃素蛋白可在特殊情況下與O₂反應(yīng)生成，H或其衍生物如¹O₂可能參與脂類過氧化，或在血紅素加氧酶作用下使血紅素氧化裂解為膽色素。

②黃素蛋白（fp₂）。又名NADH－細(xì)胞色素b₅還原酶。它可將電子從NADH傳遞到細(xì)胞色素b₅。

③黃素蛋白（fp₃）。即所謂的混合功能胺氧化酶，其功能是參與許多二級及三級胺的氧化轉(zhuǎn)變。

④其他黃素蛋白。在肝微粒體中除含有fp₁、fp₂與fp₃三種黃素蛋白外，還含有其他的黃素蛋白，如DT黃遞酶、葡萄糖酸丙酮氧化酶。

⑤細(xì)胞色素b₅。為fp₁與fp₂兩種黃素蛋白之間的電子傳遞蛋白。它具有脫飽和酶的作用，如可使硬脂酰－CoA轉(zhuǎn)變?yōu)橛王＃瑿oA。它在微粒體電子傳遞系統(tǒng)中的主要作用可能是作為氧化型細(xì)胞色素P450的電子供體。

⑥細(xì)胞色素P450。它是在許多有機化合物的氧化轉(zhuǎn)變中起到氧活化與底物相互作用的關(guān)鍵酶。其輔基為Fe^3＋－血紅素。

e）其他酶體系。產(chǎn)生的酶反應(yīng)尚有多種酶。二氫乳清酸脫氫酶、NADPH氧化酶、鐵氧化還原蛋白－NADPH還原酶、紅氧化還原蛋白－NADPH還原酶、非特異性過氧化物酶、硝基丙烷雙氧酶、吲哚胺雙氧酶、色氨酸雙氧酶、半乳糖氧化酶等。

①二氫乳清酸脫氫酶。在二氫乳清酸脫氫酶作用下，二氫乳清酸可轉(zhuǎn)變?yōu)槿榍逅?。由于該系統(tǒng)含有泛醌，可在催化反應(yīng)中轉(zhuǎn)變?yōu)榉喊膈?，泛半醌與O₂反應(yīng)可產(chǎn)生氧化型泛醌及。

②NADPH氧化酶或NADH氧化酶。該酶存在于嗜中性粒細(xì)胞及巨噬細(xì)胞的漿膜內(nèi)。在NADPH氧化酶或NADH氧化酶作用下，可產(chǎn)生，同時NADPH或NADH可氧化為NADP^＋或NAD^＋。

③鐵氧化還原蛋白－NADPH還原酶。該酶的底物為鐵氧化還原蛋白及NADPH。在O₂存在時其他催化產(chǎn)物除外，尚有NADP^＋及還原型鐵氧化還原蛋白。

④紅氧化還原蛋白－NADPH還原酶。紅氧化還原蛋白－NADPH還原酶的催化作用雖與鐵氧化還原蛋白－NADPH還原酶類似，但底物之一紅氧化還原蛋白與后者不同。在催化反應(yīng)中都產(chǎn)生。

⑤過氧化物酶。在植物與細(xì)菌中含有非特異性過氧化物酶。該酶的輔基為Fe^2＋－原卟啉Ⅸ，其分子結(jié)構(gòu)式如圖9－9所示。

圖9－9　Fe^2＋－原卟啉Ⅸ的分子結(jié)構(gòu)

在H₂O₂存在的條件下，它可作用于愈創(chuàng)木脂醇、聯(lián)苯胺與鄰聯(lián)二茴香胺以及其他底物。設(shè)底物為SH₂，則其反應(yīng)式可表示如下：

NAD是一種自由基。它與O₂反應(yīng)可產(chǎn)生。其反應(yīng)速率是很高的，k₂為1．9×10⁹mol·L^－1·cm^－1。

⑥硝基丙烷雙氧酶。該酶可催化2－硝基丙烷氧化為丙酮，同時產(chǎn)生。SOD可抑制其氧化反應(yīng)。

⑦色氨酸雙氧酶。該酶可作用色氨酸，但不能作用其他底物。在催化過程中既產(chǎn)生了，又利用了O₂，其產(chǎn)物為N－甲酰－犬尿氨酸。

B．的產(chǎn)生

的化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，壽命極短，產(chǎn)生部位常為其作用部位。如果在生物體內(nèi)重要生物分子如核酸不處在產(chǎn)生部位，則不會受到損傷。雖然至今難于用現(xiàn)有的技術(shù)直接檢查出生物體內(nèi)的，但是已有很多事實間接證明生物體內(nèi)確有產(chǎn)生。

b）某些藥物在體內(nèi)代謝中可能產(chǎn)生。

①羥化的化學(xué)藥物，如6－羥基多巴胺、6－氨基多巴胺、6，7－二羥基色胺、5－羥基巴比妥酸、四氧嘧啶進入生物體內(nèi)，可產(chǎn)生。證據(jù)是：其一，與甲硫基丙醛反應(yīng)可產(chǎn)生C₂H₄；其二，被清除劑抑制。

②帶有醌型的抗腫瘤藥物，如博萊霉素、絲霉素B、C與鏈黑霉素進入生物體內(nèi)，可產(chǎn)生。其證據(jù)是它們都可與捕獲劑DMPO或PBN（phenyl butyl nitrone）結(jié)合。

c）某些酶或其復(fù)合體系可產(chǎn)生。

②前列腺素合成酶。在該酶的催化反應(yīng)中產(chǎn)生的可使酶發(fā)生自身失活，但加入甲硫基丙醛不僅能除去，使酶自身失活受到抑制，而且通過甲硫基丙醛與反應(yīng)產(chǎn)生的C₂H₄，間接證明酶促反應(yīng)中確有產(chǎn)生。

③鳥嘌呤環(huán)化酶。在酶促過程中所需的可在反應(yīng)中產(chǎn)生，其主要證據(jù)是其反應(yīng)可被清除劑抑制。

④微粒體乙醇氧化體系。在肝微粒體中存在乙醇脫氫酶，它可使乙醇氧化為乙醛，同時產(chǎn)生H₂O₂。后者通過Fenton反應(yīng)產(chǎn)生，證據(jù)是：其一，用脫鐵敏（desferrioxamine）使Fe不能參與產(chǎn)生的反應(yīng)，致反應(yīng)受到抑制；其二，加入清除劑可使反應(yīng)受到抑制；其三，由于疊氮化物可抑制過氧化氫酶，加入疊氮化物使H₂O₂與Fe^2＋之間反應(yīng)更加強。

d）由某些生理或病理作用產(chǎn)生的。

①嗜中性白細(xì)胞及巨噬細(xì)胞吞噬細(xì)菌時可產(chǎn)生。其證據(jù)是，加入甲硫基丙醛可產(chǎn)生C₂H₄。

②發(fā)炎。在發(fā)炎過程中有產(chǎn)生，證據(jù)是：其一，可被清除劑抑制；其二，可被過氧化氫酶與SOD抑制；其三，加入H₂O₂可增強發(fā)炎作用。這些證據(jù)表明的產(chǎn)生可能通過Fenton型Harber－Weiss反應(yīng)。

③O₃中毒。從肺部吸入O₃后，O₃可以誘發(fā)產(chǎn)生。

④電離輻射。X射線或γ射線照射生物體可產(chǎn)生。

C．H₂O₂的產(chǎn)生

在生物體內(nèi)產(chǎn)生H₂O₂的酶促反應(yīng)是比較多的，如黃嘌呤氧化為尿酸，D－氨基酸氧化為酮酸，D－葡萄糖氧化為D－葡萄糖酸內(nèi)酯，胺類化合物氧化為醛類以及的歧化反應(yīng)。

在這些酶促反應(yīng)中，除了SOD催化歧化為H₂O₂外，其他酶均直接使O₂轉(zhuǎn)變?yōu)镠₂O₂。線粒體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生的是H₂O₂產(chǎn)生的主要來源。其H₂O₂產(chǎn)量約占氧消耗量的1．7%。

D．¹O₂的產(chǎn)生

雖然有些學(xué)者認(rèn)為的自動歧化反應(yīng)中會產(chǎn)生¹O₂，但證據(jù)是不足的。Fenton反應(yīng)產(chǎn)生¹O₂雖然有一些間接證據(jù)，然而至今尚無定論。在生物體內(nèi)¹O₂產(chǎn)生的來源如下。

（1）嗜中性白細(xì)胞與巨噬細(xì)胞吞噬細(xì)菌時髓過氧化物酶的催化反應(yīng)。

（2）脂類過氧化過程中RO₂與RO₂的相互作用。

（3）光敏反應(yīng)。例如眼角膜中柱細(xì)胞含有的視黃醛就是一種光敏劑，在光敏反應(yīng)中可產(chǎn)生¹O₂。

（4）某些植物和細(xì)菌中過氧化物酶的催化反應(yīng)，例如：

E．脂類過氧化物的產(chǎn)生

RO，與ROOH為脂類過氧化產(chǎn)物，但在正常生理情況下，脂類過氧化產(chǎn)物的含量是極低的，即使有機會發(fā)生脂類過氧化，其產(chǎn)物也會被轉(zhuǎn)變?yōu)闊o害物質(zhì)。

在病理情況下，外源性物質(zhì)如O₃、藥物與毒物都可間接引發(fā)脂類過氧化。內(nèi)源性物質(zhì)如活性氧增多與體內(nèi)清除活性氧或抗脂類過氧化的能力下降，均可使脂類過氧化發(fā)生或加強。

9．3．2．2　自由基的清除

A．酶對自由基的清除

（2）過氧化氫酶。過氧化氫酶可清除H₂O₂，但在細(xì)胞內(nèi)主要存在于過氧化體。在后者中，酶促反應(yīng)產(chǎn)生的H₂O₂可被過氧化氫酶清除，其他細(xì)胞器如線粒體產(chǎn)生的H₂O₂能透過細(xì)胞器膜，進入胞漿。其中尚未得到清除的可進入過氧化體，最終被過氧化氫酶清除。

（3）谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽轉(zhuǎn)硫酶與其他有關(guān)的酶如葡萄糖－6－磷酸脫氫酶。在線粒體及胞漿中產(chǎn)生的H₂O₂?？抗入赘孰倪^氧化物酶清除。脂類氫過氧化物可被谷胱甘肽過氧化物酶或谷胱甘肽轉(zhuǎn)硫酶清除。在這兩種酶作用中所產(chǎn)生的GSSG在谷胱甘肽還原酶作用下又可還原為GSH，繼續(xù)參加清除活性氧的反應(yīng)。同時由NADPH氧化的NADP^＋需要通過葡萄糖－6－磷酸脫氫酶的催化作用才能再還原為NADPH，以維持體內(nèi)清除活性氧的能力。

B．抗氧劑

（1）維生素E。維生素E可以猝滅¹O₂，又能與¹O₂起反應(yīng)，故它是¹O₂的有效清除劑。依靠維生素E的這一作用，生物膜可免受¹O₂的損害。它還可與反應(yīng)，但反應(yīng)是緩慢的。在脂類過氧化的過程中起到連鎖反應(yīng)關(guān)鍵作用的RO₂遇到維生素E時，可轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)性質(zhì)不活潑的ROOH，同時維生素E轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素E自由基，再變成α－妊娠醌及其他產(chǎn)物。這樣一來，脂類過氧化的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)可以中斷，從而起到終止脂類過氧化的作用。在抗壞血酸作用下，維生素E自由基可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素E。此反應(yīng)似乎發(fā)生于膜的表面，因為水溶性維生素C不能進入膜的疏水層。

（2）谷胱甘肽。在生物體內(nèi)含有SH化合物的有蛋白質(zhì)與非蛋白質(zhì)。在含有SH基的非蛋白質(zhì)中以谷胱甘肽的含量為最高（見表9－11）。因此在防護自由基損傷作用方面比其他SH基化合物顯得特別重要。

表9－11　哺乳類組織某些SH基化合物的含量

谷胱甘肽生物學(xué)作用的重要性還表現(xiàn)在很多方面，如它為某些酶如乙二醛酶、順丁烯二酸單酰乙酰乙酸異構(gòu)酶、前列腺素過氧化物酶的輔助因子；參與甲狀腺素的生物合成、胰島素的降解以及某些藥物或毒物的代謝。

現(xiàn)著重介紹它防護自由基或活性氧損傷機體的作用。

a）清除H₂O₂。

1）H₂O₂＋→─2GSHGSSG＋2H₂O

2）參加葉綠體抗壞血酸、谷胱甘肽循環(huán)以清除H₂O₂。

注：①抗壞血酸；②脫氫抗壞血酸；③谷胱甘肽還原酶

b）修復(fù)損傷。例如使有機自由基恢復(fù)為原有機化合物

c）防護脂類過氧化物造成的損傷。

（3）抗壞血酸?？箟难崾请娮庸w，為還原劑。當(dāng)它供給一個電子時就成為半脫氫抗壞血酸自由基，若再供給一個電子，則成為脫氫抗壞血酸。

由于抗壞血酸有這種特性，在低濃度抗壞血酸中它可使Fe^3＋還原為Fe^2＋，F(xiàn)e^3＋與H₂O₂反應(yīng)生成，顯示有害作用，但在生物體內(nèi)抗壞血酸濃度比較高，它可作為自由基清除劑，如：

（4）尿酸。Ames報道，在人的血漿中含有0．12～0．45mmol/L的尿酸。它是單線態(tài)氧和的有力清除劑。有些學(xué)者還指出，尿酸可抑制脂類過氧化，而在細(xì)胞外液中SOD與過氧化氫酶都很少。Ames認(rèn)為，尿酸可能和抗壞血酸一樣能起到抗氧劑的作用。在人血中尚存在4．5mmol/L葡萄糖。后者也可清除。與尿酸反應(yīng)產(chǎn)生的自由基可迅速與O₂反應(yīng)生成有機O₂。有機O₂雖為自由基也能損傷某些酶，但其反應(yīng)性較差很多。

（6）血漿銅藍蛋白。在正常成人血漿中血漿銅藍蛋白含量為300mg/100mL，這是一種α糖蛋白。最初以為它的功能是轉(zhuǎn)運Cu，但后來發(fā)現(xiàn)它可催化Fe^2＋氧化為Fe^3＋，而且對于許多芳香烴族胺類與酚類也有類似作用。有些學(xué)者指出，它可動員貯藏的胺類，以調(diào)節(jié)循環(huán)血液的生物活性胺如腎上腺素與羥吲哚。近來發(fā)現(xiàn)血漿銅藍蛋白可能是一種抗氧劑，如能抑制由抗壞血酸或無機鐵引起的脂類自氧化。它還能清除。當(dāng)患發(fā)炎性疾病如風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、感染或懷孕時，血漿銅藍蛋白都會增高，甚至在任何損傷情況下也有同樣情況。它可能是抗御活性氧的抗炎性內(nèi)生蛋白質(zhì)。

血漿銅藍蛋白清除的能力僅為SOD的1/30　000，但由于血漿中該蛋白含量較高，實際上相當(dāng)于在100mL血漿中含30μg SOD，故清除的作用不可忽視。

（7）茶多酚。茶葉在中國和世界已有幾千年栽種和飲用的歷史。喝茶有益于健康已被廣大人民所接受，喝茶可以預(yù)防一些疾病也被流行病學(xué)所證實。過去一般認(rèn)為喝茶有助于健康是因為茶葉中含有維生素和一些微量元素，但是這一看法并不全面。近來研究表明，茶葉中對身體健康最有益的物質(zhì)是具有很強抗氧化能力的茶多酚。茶多酚占茶葉干重的30%左右?？茖W(xué)研究證明，茶多酚可以有效地清除氧自由基和脂類自由基，防止脂質(zhì)過氧化。茶多酚是一種多酚類物質(zhì)，它包含四種單體成分，其結(jié)構(gòu)如圖9－10所示。

圖9－10　茶多酚的四個單體的結(jié)構(gòu)式

由于這四種兒茶素的結(jié)構(gòu)不同，它們對氧自由基的清除效率也不一樣，表9－12給出了用化學(xué)發(fā)光法和ESR技術(shù)測量的結(jié)果。

表9－12　茶多酚四種單體對超氧陰離子自由基的清除率（nmol/L）

由表9－12的數(shù)據(jù)可以看出具有較多酚羥基的兒茶素具有較強的抗氧化能力。這幾種兒茶素對氧自由基的清除能力按以下關(guān)系遞減：EGCG＞ECG＞EC＞EGC。

（8）銀杏葉提取物（EGb）。銀杏樹（Ginkgo biloba）為銀杏科銀杏屬植物，又名公孫樹，為中國特有的古老植物，其葉作藥用在我國已有5　000年的歷史，《神農(nóng)本草》就有記載，銀杏具有治療哮喘和氣管炎的作用。自20世紀(jì)60年代以來，國內(nèi)外學(xué)者對銀杏的化學(xué)成分、藥理作用及其應(yīng)用作了大量的研究工作。

銀杏提取物（extract of ginkgo biloba）的種類很多，提取方法不同，其效果也不同。最早注冊的銀杏提取物是1965年德國的商品Tebonin，后被法國研究發(fā)展注冊為Tanakan（1974），現(xiàn)定名為EGb761，已在三十多個國家中得到應(yīng)用。

EGb有清除多種自由基的作用，是一種廣譜的自由基清除劑。人們的實驗表明：它具有清除羥自由基、超氧陰離子自由基和一氧化氮，抑制脂質(zhì)過氧化的作用。其作用強度與自由的酚羥基數(shù)目有關(guān)，并與結(jié)構(gòu)中吡喃環(huán)C2～C3位間雙鍵和B環(huán)兩個鄰位羥基基團有關(guān)。

C．自由基修復(fù)機理

在正常生物體內(nèi)，自由基的產(chǎn)生與清除可維持低水平的、有利無害的平衡，但有時可能有少數(shù)自由基會損傷生物分子，使后者成為自由基。然而這些自由基又能在抗氧劑的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)樵瓉淼纳锓肿?。這種現(xiàn)象稱為自由基修復(fù)。通過酶反應(yīng)的生物分子修復(fù)，常稱為生化修復(fù)。

（2）自由基的清除。生物體具有的清除自由基的能力，可使生物分子避免受到自由基的損傷。雖然防止自由基的產(chǎn)生或自由基的清除都不直接關(guān)系到自由基修復(fù)，但可減少生物分子受到更多自由基的損害，有助于自由基修復(fù)效能。

（3）自由基的修復(fù)。Alexander與Charlesby早就對多聚體的輻射防護提出了自由基修復(fù)的學(xué)術(shù)思想。他們認(rèn)為巰基化合物抗輻射的機理可能就是自由基修復(fù)。其代表性反應(yīng)如下所示：